濱海濕地生物地貌學(xué)進(jìn)展及在生態(tài)修復(fù)中 的應(yīng)用展望*

陳一寧 陳鷺真 蔡廷祿 夏小明

(1. 自然資源部第二海洋研究所 杭州 310012； 2. 廈門大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 廈門 361005)

近年來， 隨著地球關(guān)鍵帶(Critical Zone)概念的提出， 地表-土壤圈-水圈-生物圈作為一個有機(jī)的整體聯(lián)系起來， 幾個圈層通過交互作用來推動系統(tǒng)演化。關(guān)鍵帶所提出的幾大圈層交互作用系統(tǒng)的概念目前已經(jīng)成為國際海岸帶研究的新熱點(diǎn)(Lin， 2009； Richteret al， 2009；安培浚等， 2016)。近岸生物地貌學(xué)研究海岸帶生物過程(生物圈)和沉積物-動力-地貌過程(土壤圈-水圈-地表)之間的雙向交互作用(張喬民等， 2006； Murrayet al， 2008)， 結(jié)合生物地貌學(xué)和關(guān)鍵帶的概念來開展濱海濕地系統(tǒng)研究已成為國際上具有前瞻性的研究領(lǐng)域。

生物和地貌之間的相互作用研究已有很長的歷史。我國先秦時(shí)期的著作《管子·地員》就已經(jīng)記載了此類研究的相關(guān)內(nèi)容。書中記載“凡草土之道， 各有 穀造， 或高或下， 各有草土。葉下于鬱； 鬱下于莧(莞)； 莞下于蒲； 蒲下于葦； 葦下于雚； 雚下于蔞； 蔞下于荓； 荓下于蕭； 蕭下于薜； 薜下于萑； 萑下于茅?！边@段話描述了沼澤植物帶狀分布受到高程和水文影響的特征(夏緯瑛， 1981)， 屬于生物地貌學(xué)研究的范疇。生物地貌學(xué)領(lǐng)域最早發(fā)表的論文可以追溯到1881年， 由達(dá)爾文發(fā)表的關(guān)于蟲類活動影響腐殖土壤層形成過程的研究(Darwin， 1881)。生物地貌學(xué)(Biogeomorphology或者Ecogeomorphology)這個概念是由牛津大學(xué)H. A. Viles在1988年首次明確提出的， 研究范疇屬于典型的地貌學(xué)和生物學(xué)交叉學(xué)科。傳統(tǒng)的生物地貌學(xué)關(guān)注生物學(xué)和地貌學(xué)的交互作用過程， 特別是生物對地貌過程的改造作用以及地貌過程影響生物分布的問題(Viles， 1988； Parkeret al， 1996； Stallins， 2006)。從英文Biogeomorphology來看， 是在Geomorphology(地貌學(xué))前面加入了一個限定詞“Bio”， 因此， 傳統(tǒng)生物地貌學(xué)的研究基本上以地貌學(xué)的研究方法為主， 生物學(xué)所起的作用較弱(Haussmann， 2011)。近年來， 有學(xué)者提出用生物地貌動力學(xué)(Biomorphodynamics)來更加精準(zhǔn)地表述生物-地貌過程之間的雙向交互作用(Murrayet al， 2008)， 聚焦在生物和地貌過程之間的雙向交互作用過程和反饋機(jī)制的分析， 即生物對地貌過程的影響機(jī)制以及地貌過程對生物甚至生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的反饋機(jī)制(Stallins， 2006； Murrayet al， 2008)。該類研究遵循“生物-動力沉積過程-地貌”這一從微觀動力過程到宏觀地貌體系的思路， 通過雙向反饋機(jī)理的研究， 試圖解析生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)鍵物理過程和驅(qū)動力， 使得生物學(xué)或者說生態(tài)學(xué)在生物地貌學(xué)的比重得到了很大的提高。

1 生物地貌學(xué)的研究方法

生物地貌學(xué)的研究方法結(jié)合了生態(tài)學(xué)和地貌學(xué)各自的特點(diǎn)。Richards(1996)曾經(jīng)把研究方法論分為兩大類： 大樣本研究和小樣本研究。大樣本研究著重縱向連接， 即通過大樣本發(fā)現(xiàn)規(guī)律并提高規(guī)律的可重復(fù)性； 而小樣本研究著重橫向連接， 即從具有代表性的小樣本出發(fā)， 開展針對可能相關(guān)的多個因素的同步觀測和實(shí)驗(yàn)， 通過分析和推理來尋求各個因素之間的連接機(jī)制。從方法論上來看， 生物學(xué)(生態(tài)學(xué))的研究方法和地貌學(xué)的研究方法屬于兩種不同的類型(Haussmann， 2011)。生物學(xué)(生態(tài)學(xué))所采用的方法屬于大樣本研究， 通?；诖罅康闹貜?fù)觀測數(shù)據(jù)， 通過統(tǒng)計(jì)學(xué)假設(shè)檢驗(yàn)和分析來獲取結(jié)論。地貌學(xué)的研究更接近于小樣本的研究方法論(Haussmann， 2011)， 主要基于多因素的觀測和分析來達(dá)到對具體過程和機(jī)理的理解。到目前為止， 這兩種研究方法在生物地貌學(xué)領(lǐng)域的完美結(jié)合案例還非常有限。生物地貌學(xué)更多采用的是地貌學(xué)的方法(Haussmann， 2011)， 特別是現(xiàn)階段所采用的生物地貌數(shù)值模擬工作， 絕大多數(shù)以地 貌 學(xué) 的 理 論 作 為 基 礎(chǔ)(Fagherazziet al， 2004； Temmermanet al， 2005； Horstmanet al， 2015； Zhouet al， 2016； Gonget al， 2018)。

隨著研究理念更新、觀測手段的發(fā)展以及大數(shù)據(jù)概念的普及， 大樣本分析和小樣本分析在生物地貌學(xué)領(lǐng)域內(nèi)有望得到統(tǒng)一(圖1)。觀測手段的發(fā)展主要是基于更多參數(shù)、更多樣本的同步獲取， 比如高分辨率和高光譜遙感技術(shù)的發(fā)展； 大數(shù)據(jù)則是數(shù)據(jù)存儲、傳遞和分析的手段。遙感影像不僅僅是大范圍、大樣本規(guī)律在平面上的體現(xiàn)， 同時(shí)也能夠反映部分動力過程(如波流交互作用， Zhanget al， 2015)。因此， 通過遙感影像的分析， 不僅可以重復(fù)捕捉生態(tài)學(xué)的大樣本規(guī)律， 還能夠聯(lián)系地貌學(xué)的動力機(jī)制， 在生物地貌學(xué)內(nèi)部達(dá)到方法上的貫通。舉例來說， 隨著高分辨率遙感影像的獲取和積累， 生物地貌學(xué)家通過下載多源、多時(shí)的遙感影像進(jìn)行分析， 利用大數(shù)據(jù)獲取大尺度的生物學(xué)(生態(tài)學(xué))規(guī)律。在此基礎(chǔ)上， 選擇典型區(qū)域， 進(jìn)行關(guān)鍵動力過程和機(jī)制的觀測或模擬， 形成小樣本分析， 最終獲取結(jié)論。這個結(jié)論具有普適性， 不局限于所研究的小范圍區(qū)域。

圖1 生物地貌學(xué)的方法路線圖 Fig.1 Framework of methodology in biogeomorphology

生物地貌學(xué)還可以通過建立中尺度的定位觀測網(wǎng)， 將大樣本規(guī)律分析和小樣本動力機(jī)制研究聯(lián)系起來。生物地貌學(xué)的中尺度定位觀測方法在濕地生態(tài)系統(tǒng)中有不少案例， 如多地布設(shè)固定標(biāo)志樁監(jiān)測高程變化， 用磚屑、長石粉等人工標(biāo)記監(jiān)測沉積物淤積速率(Woodroffe， 1992； Callawayet al， 2013)。美國地質(zhì)調(diào)查局(United States Geological Survey， USGS)在1995年建立的地表高程監(jiān)測系統(tǒng)， 并與人工標(biāo)志層方法相結(jié)合形成地表高程-標(biāo)志層監(jiān)測系統(tǒng)(Surface Elevation Table-Marker Horizon， SET-MH)。這種中等分辨率的定位觀測方法， 近年來在美洲、太平洋地區(qū)的紅樹林和鹽沼濕地中廣為應(yīng)用(Krausset al， 2014； Lovelocket al， 2015)。該測定可以多年連續(xù)監(jiān)測統(tǒng)一位點(diǎn)的高程變化率、淤積速率、計(jì)算淺層沉積物壓實(shí)作用， 精度達(dá)到毫米級別； 若結(jié)合根區(qū)生長監(jiān)測， 還可獲得植物根系生長對高程變化的貢獻(xiàn)(Lynchet al， 2015)。在多區(qū)域建立這種中尺度定位的觀測站點(diǎn)， 再通過多地監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)的建立實(shí)現(xiàn)觀測手段的升級。SET的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)可以在小樣本尺度的機(jī)制研究和大樣本規(guī)律分析之間建立橋梁， 實(shí)現(xiàn)從地貌學(xué)作用機(jī)制、生物與環(huán)境作用過程， 到大尺度生態(tài)格局的上推， 凸顯生物地貌學(xué)研究手段的優(yōu)越性。例如， Lovelocket al(2015)整合了印度-太平洋海岸帶紅樹林各SET樣點(diǎn)的監(jiān)測數(shù)據(jù)、地形數(shù)據(jù)和水文站數(shù)據(jù)， 進(jìn)行了該區(qū)域紅樹林在未來海平面上升過程中的脆弱性分析。

2 濱海濕地生物地貌學(xué)的研究方向

早期生物地貌學(xué)研究主要集中在陸地系統(tǒng)， 比如干旱半干旱地區(qū)植物對沙丘的固定作用、植物對流域沉積和侵蝕過程的改造作用以及植物對岸坡穩(wěn)定性的影響等(Porporatoet al， 2002； Murrayet al， 2003， 2008)。Stine等(2011)收集了1939—2007年之間的地貌學(xué)教科書， 發(fā)現(xiàn)盡管海岸帶生物地貌學(xué)的研究在近年來才開始興起， 生物地貌學(xué)主題出現(xiàn)頻率最高的是在海岸地貌學(xué)章節(jié)。事實(shí)上， 由于植被和底棲動物的存在， 使濱海濕地成為研究生物地貌學(xué)的一個重要場所(張喬民等， 2006)。大型植物在生物地貌研究中所起的作用尤為顯著： 它們的生長能顯著 改 造 沉 積 動 力 過 程(Knutsonet al， 1982； 時(shí) 鐘， 1997； 李華等， 2007； Nepf， 2012； Horstmanet al， 2015； Chenet al， 2016， 2018)； 反之， 其生長和空間擴(kuò)張速率也受到沉積速率、淹沒時(shí)間、鹽度等地貌學(xué)相關(guān)要素的制約(Huckleet al， 2000； 陳鷺真等， 2005； Saintilanet al， 2006； Ellison， 2008； Lovelocket al， 2015； Chenet al， 2018)， 形成一個具有正負(fù)反饋機(jī)制的系統(tǒng)(Vileset al， 2008)。

從近年來的發(fā)展來看， 濱海濕地生物地貌學(xué)在不同方向上取得了一定的突破和進(jìn)展， 主要研究方向包括以下四個方面： 1)從傳統(tǒng)的流域到近岸環(huán)境的生物地貌學(xué)知識轉(zhuǎn)化和擴(kuò)展， 這個方面的研究進(jìn)展可參考Nepf發(fā)表于2012年的綜述(Nepf， 2012)。2)生物護(hù)岸功能的定量化研究。在歐洲， Moller等人結(jié)合現(xiàn)場觀測、室內(nèi)模擬和數(shù)模手段研究了風(fēng)暴條件下的植物護(hù)岸作用(M?lleret al， 2014)， 是這方面研究的典型案例。3)生物地貌學(xué)在生態(tài)修復(fù)技術(shù)上的應(yīng)用， 比如荷蘭北海沿岸濱海濕地的生態(tài)修復(fù)理論與應(yīng)用研究(van de Koppelet al， 2005； Balkeet al， 2011)。4)生物地貌學(xué)在濱海濕地碳埋藏研究中的應(yīng)用， 這類研究的主要熱點(diǎn)區(qū)域在澳洲， 生物地貌學(xué)過程被認(rèn)為是研究碳埋藏過程不可缺失的環(huán)節(jié)(Lovelocket al， 2015； Rogerset al， 2019)。

3 濱海濕地生物地貌學(xué)的關(guān)鍵因素研究

高程變化是影響潮間帶植物生長和演替的一個重要因素。它會引起淹沒(inundation/waterlogging)時(shí)間/頻率的變化。潮灘植物的生長狀況受淹沒時(shí)間的制約， 過長或過短的淹沒時(shí)間對植物的生長尤其不利(Howeset al， 1986； Chenet al， 2004， 2005)。由于對淹沒時(shí)間的長期適應(yīng)， 不同潮灘植物穩(wěn)定地生長在其最適高程范圍內(nèi)， 進(jìn)而形成潮間帶植被的分帶現(xiàn)象(Zonation)(Keddy， 2010)。一些群落演替早期的植物(如紅樹植物中的白骨壤、海桑)， 由于適應(yīng)了較長時(shí)間的潮汐浸淹而分布在群落向海一側(cè)； 而群落演替后期的物種(如木欖和水椰)， 由于不適應(yīng)長時(shí)間淹沒而分布在高程較高的陸向邊緣。紅樹植物和鹽沼植物的根系生長對于高程增加有很大貢獻(xiàn)。植物根系支撐了根區(qū)土壤體積、根系生長可使沉積物的體積發(fā)生膨脹， 使高程增加(Cahoonet al， 2003)。在佛羅里達(dá)和巴西的紅樹林中， 根系生長使高程以0.12—1.18cm/a的速度增加(McKee， 2011)。當(dāng)植物死亡后， 根系分解常?？蓪?dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)的塌陷、高程降低； 例如洪都拉斯的一處紅樹林死亡后， 潮灘高程以1.1cm/a的速度降低(Cahoonet al， 2003)。

高程變化通常和潮灘的垂向淤積速率聯(lián)系在一起。由于潮灘的植物能夠吸收潮流和波浪的能量、促進(jìn)沉積物的淤積， 鹽沼和紅樹林濕地的高程變化和植 物 的 作 用 密 不 可 分(Wolanski， 1995； 張 喬 民 等， 1996， 1997； 王愛軍等， 2005； Horstmanet al， 2015； Lovelocket al， 2015； Chenet al， 2018)。據(jù)統(tǒng)計(jì)， 我國的潮間帶每年大約有2×109噸的沉積物輸入(楊世倫， 1990)。同時(shí)， 在我國潮間帶廣泛分布的鹽沼——米草屬植物， 能對波浪和潮流能量起到耗散作用， 捕獲大量的泥沙， 對于加速鹽沼的垂向沉積速率起到了促進(jìn)作用(汪亞平等， 1998， 1999； 王愛軍等， 2005)。我國鹽沼的垂向淤積速率可以比歐美地區(qū)高出幾倍甚至幾十倍(楊世倫等， 1994， 2001； Chenet al， 2018)。例如， 在我國的蘇北地區(qū)， 米草鹽沼的沉積速率達(dá)到了3.3cm/a(王愛軍等， 2005)， 在福建省的米草和紅樹林交錯區(qū)， 潮間帶的沉積速率也達(dá)到了1cm/a 以上(Alongiet al， 2005； Chenet al， 2018)。在我國， 已獲得的紅樹林垂向淤積速率數(shù)據(jù)有限， 淤積速率范圍在幾個毫米每年到幾厘米每年之間(盧昌義等， 1988； 張喬民等， 1996， 1997； 劉濤等， 2017； Chenet al， 2018)， 整體上比歐美或者澳洲略高。

與垂向淤積速率相關(guān)的一個重要過程是植物對波浪和潮流能量的耗散作用。植物對沉積動力過程的影響主要是改變底床的摩擦力和降低紊動能量， 特別是植物冠層在邊界層內(nèi)對紊動能量耗散作用(Knutsonet al， 1982； Shiet al， 1995； Wolanski， 1995； Furukawaet al， 1997； Struveet al， 2003； Neumeieret al， 2006； Nepf， 2012)， 導(dǎo)致沉積物容易在植物帶內(nèi)發(fā)生沉降。同時(shí)， 植物也可以通過直接捕獲沉積物以及通過根系來提高沉積物的臨界起動值來進(jìn)一步促進(jìn)沉積物的沉降(Chenet al， 2012， 2018)， 影響地貌過程。從整體上來看， 濱海濕地內(nèi)的大型植物通過“高程-淹沒時(shí)間”這一關(guān)鍵通路達(dá)到了植物影響地貌過程和地貌過程反饋到植物生長的雙向交互作用， 是生物地貌學(xué)研究的典型案例。

4 濱海濕地生物地貌學(xué)的核心機(jī)制研究

濱海濕地生物地貌學(xué)的核心問題在于闡明生物和地貌動力過程之間的雙向反饋機(jī)制， 即生物對沉積動力地貌過程的影響機(jī)制以及沉積動力條件和地貌過程對生物發(fā)育的反饋機(jī)制(Murrayet al， 2008)。從生物影響地貌的過程來看， 可以分成‘穩(wěn)定’與‘不穩(wěn)定’兩類(Vileset al， 2008， 表1)， 使系統(tǒng)趨于穩(wěn)定的過程(如植物減少侵蝕)往往形成地貌系統(tǒng)內(nèi)的負(fù)反饋機(jī)制， 而使得系統(tǒng)趨于不穩(wěn)定的過程(如沉積物導(dǎo)致植物被淹埋)則形成正反饋機(jī)制(Vileset al， 2008)。反過來， 地貌過程也對生物具有‘穩(wěn)定’與‘不穩(wěn)定’兩種影響(表1)， 同樣也會形成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的正負(fù)反饋機(jī)制(Vileset al， 2008)。這些正負(fù)反饋機(jī)制共同決定系統(tǒng)的演化方向以及系統(tǒng)對外部條件變化的響應(yīng)方式。在生物地貌學(xué)的動態(tài)變化中， 高程和植被分布是一個典型的雙向反饋過程。植物生長引起根區(qū)膨脹、地上生物量增加可促進(jìn)淤積， 最終導(dǎo)致高程的增加； 這使得更多適宜該高程生長的植物聚集生長而進(jìn)一步抬升高程。當(dāng)高程增加到一定階段已經(jīng)超過某一物種(例如， 先鋒物種白骨壤)的潮汐淹沒時(shí)間的上限， 它將由于淹沒時(shí)間過短而死亡； 而另一種適宜生長在更短淹沒時(shí)間的物種(例如， 演替后期的秋茄)將取代它。這是一個正向演替的過程。海平面上升、風(fēng)暴潮和人工砍伐這些自然和人為干擾， 通過影響植被生長和生存， 進(jìn)而改變地貌過程(Kirwanet al， 2012； Rogerset al， 2019)。

表1 生物和地貌過程之間的相互影響(Viles et al, 2008) Tab.1 The interactions between biota and geomorphology (Viles et al， 2008)

生物和地貌之間雙向反饋?zhàn)饔玫牧硪粋€典型的案例就是鹽沼植物斑塊的發(fā)育過程。鹽沼先鋒區(qū)位于地勢較低的潮灘上(圖2a)， 淹沒時(shí)間長， 潮波作用強(qiáng)， 導(dǎo)植物生長的環(huán)境脅迫力很強(qiáng)， 只能由先鋒植物( 如米草屬植物、海三棱 藨草和鹽角草)占據(jù)， 并形成小叢斑塊狀鹽沼， 最終發(fā)育成片鹽沼(圖2b)其次， 植物斑塊在鹽沼后續(xù)的群落競爭和演替中也會發(fā)揮重要作用， 比如說外來植物往往在原有植物群落中形成斑塊， 通過斑塊的擴(kuò)張與原有植物群落發(fā)生競爭(圖2c)。

圖2 鹽沼發(fā)育的幾種狀態(tài) Fig.2 Saltmarsh development on the south bank of the Hangzhou Bay

通過現(xiàn)場觀測、植物移植實(shí)驗(yàn)、水槽觀測和數(shù)值模擬等手段， 研究人員發(fā)現(xiàn)鹽沼先鋒區(qū)內(nèi)的植物斑塊變化受到正負(fù)兩種反饋機(jī)制的控制： 1)從斑塊內(nèi)部的尺度來說， 植物通過消波緩流使得局地的沉積速率增強(qiáng)， 形成拱形的地貌斑塊， 植物的淹沒時(shí)間變短， 沉積物營養(yǎng)鹽供給增加， 從而促進(jìn)了植物的生長， 而植物的生長又會進(jìn)一步改變沉積動力條件和沉積速率來創(chuàng)造更適于植物生長的條件， 這是鹽沼斑塊演化的正反饋機(jī)制； 2)從斑塊間的尺度來看， 由于植物斑塊的高程比斑塊間的光灘高， 潮流流速會在植物斑塊間被加強(qiáng)， 從而侵蝕斑塊間的光灘， 這個侵蝕過程通過地形對流的反饋?zhàn)饔眠M(jìn)一步加強(qiáng)， 延長了斑塊間光灘的淹沒時(shí)間， 不利于植物在斑塊間的生長， 形成一種負(fù)反饋機(jī)制來限制植物斑塊的擴(kuò)張(van de Koppelet al， 2005； van Hulzenet al， 2007； van Wesenbeeck， 2007； Boumaet al， 2009； Vandenbruwaeneet al， 2011)。斑塊區(qū)的演化取決于正負(fù)反饋機(jī)制最終形成的平衡態(tài)， 影響反饋機(jī)制的因素有植物的密度、斑塊大小以及斑塊間的距離等(Boumaet al， 2009； Vandenbruwaeneet al， 2011)。

但是， 目前大多數(shù)的“潮間帶植物斑塊-動力地貌”之間的雙向反饋?zhàn)饔醚芯浚?主要集中于歐洲， 如荷蘭的西海岸等地， 這些地區(qū)和中國的海岸帶具有很大的差別。Milliman等(2011)曾經(jīng)比較過全球范圍內(nèi)的河流入海沉積物的通量。結(jié)果表明， 亞洲東南部的入海河流， 如黃河、長江、珠江和湄公河等河流的入海沉積物總量約為30%的全球總量， 而歐洲的沉積物入海通量則非常低， 僅為6%左右。因此， 研究高沉積物輸入背景下的潮灘地貌生物學(xué)， 并與低沉積物輸入的海岸進(jìn)行比較， 是我國生物地貌學(xué)領(lǐng)域發(fā)展的重大機(jī)遇。

5 濱海濕地生物地貌學(xué)在生態(tài)修復(fù)上的應(yīng)用展望

國際生態(tài)修復(fù)協(xié)會近期出版了生態(tài)修復(fù)技術(shù)指南的第二修訂本， 指出生態(tài)修復(fù)的整體思路為： 人為去除限制或者破壞原有生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的因子， 使得生態(tài)系統(tǒng)得以回歸到原來的發(fā)展軌道(Gannet al， 2019)。生態(tài)修復(fù)核心技術(shù)有以下幾類(“4Re”)： 1)恢復(fù)(Recovery)， 即主要依靠生態(tài)系統(tǒng)本身的自然恢復(fù)力得到恢復(fù)； 2)修復(fù)(Restoration)， 即對原有受到破壞或者發(fā)生退化的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行修復(fù)； 3)替換(Replacement)， 即利用另外一種生態(tài)系統(tǒng)來代替原有的、但是已經(jīng)不可恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)； 4)重建(Reconstruction)， 即選擇合適的區(qū)域進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)的人工重建。從整體上來看， 主要通過改變物理環(huán)境條件(如水文、地形、沉積物性質(zhì))， 依靠生態(tài)系統(tǒng)自身的恢復(fù)能力， 利用物理過程和生物過程的耦合來恢復(fù)濕地環(huán)境， 這也正是生物地貌學(xué)的研究內(nèi)容(Field， 1999； Brookeet al， 1999； Colenutt， 2001； Lewis， 2005； Rupp-Armstronget al， 2007； Walleset al， 2019)。近年來， 在全球海平面變化背景下， 紅樹林、鹽沼和海草床生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)被認(rèn)為是重要的應(yīng)對手段(Nellemannet al， 2009)， 也是生態(tài)修復(fù)工作的重點(diǎn)。在我國， 紅樹林和鹽沼分布范圍較廣， 兩者具有重要的生態(tài)服務(wù)價(jià)值以及海岸防護(hù)能力， 因此這兩類濱海濕地的修復(fù)、重建和恢復(fù)在我國具有較好的效益。

從已有的生態(tài)修復(fù)實(shí)踐來看， 濱海濕地生態(tài)修復(fù)工程至少需要經(jīng)歷六個不同的階段(圖3)， 在不同的階段， 不同的主體會發(fā)揮不同的作用。生態(tài)修復(fù)工程的第一階段往往是相關(guān)管理部門、利益相關(guān)者提出需求， 多學(xué)科的科學(xué)家參與討論， 提出生態(tài)修復(fù)需求。在第二階段， 需要制定生態(tài)修復(fù)的具體目標(biāo)， 即解決類似于“種什么”的問題， 在這個階段， 往往生態(tài)學(xué)家能利用專業(yè)知識起到主導(dǎo)作用， 其他學(xué)科以及管理者提供輔助。在第三個階段， 需要解決環(huán)境條件的問題， 尋找生態(tài)修復(fù)過程中關(guān)鍵性的環(huán)境參數(shù)， 即回答類似“種哪里”的問題?；卮疬@一問題需要知道生物和環(huán)境之間的交互作用， 針對潮間帶的特殊環(huán)境， 生物地貌學(xué)家的研究往往在這個階段發(fā)揮重要作用。在第四個階段， 需要通過現(xiàn)場試驗(yàn)與評估來確定生態(tài)修復(fù)的具體技術(shù)方案， 回答類似于“怎么種”這類問題， 需要生態(tài)學(xué)家和生物地貌學(xué)家的合作。最后兩個階段為具體的施工階段和施工后續(xù)監(jiān)測階段， 一般由施工單位負(fù)責(zé)。從濱海濕地生態(tài)修復(fù)的流程來看， 最核心的問題是回答‘What’、‘Where’、‘How’這三個經(jīng)典問題， 即第二到第四階段。生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)或者重建的成功率取決于生物驅(qū)動因子(eco-engineer)和關(guān)鍵環(huán)境因素之間的耦合程度，這正是生物地貌學(xué)的研究內(nèi)容。在后續(xù)章節(jié)， 我們將分析典型濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)進(jìn)展。

5.1 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)

圖3 濱海濕地生態(tài)修復(fù)流程圖 Fig.3 The flow chart for ecological restorations

紅樹林的生態(tài)修復(fù)歷史可以追溯到1 9 2 8 年(Watson， 1928)。到目前為止， 世界上最大規(guī)模的紅樹林生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目應(yīng)該是孟加拉國林業(yè)部于1966年開始實(shí)施的孟加拉西南部海岸紅樹林造林工程， 該工程到1993年為止， 合計(jì)造林面積為1200km2(Saengeret al， 1993)。經(jīng)過多年的評估， 該區(qū)域種植的紅樹林最終的存活率為50%(Blascoet al， 2001)。2000—2018年間， 我國進(jìn)行了大規(guī)模紅樹林造林， 但成活率僅為 33%(范航清等， 2018)。事實(shí)上， 盡管紅樹林的生態(tài)修復(fù)工作在全球很多地區(qū)都開展過， 但是根據(jù)Lewis(2005)的回顧性評估， 大多數(shù)的紅樹林生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目最終失敗或者沒有達(dá)到預(yù)期目標(biāo)， 因?yàn)榇蠖鄶?shù)的生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目采用的手段是單純種植紅樹林， 而忽視了紅樹林的自然恢復(fù)機(jī)制， 特別是紅樹林生長和水文、地貌等物理過程之間的交互作用。許多早期的紅樹林修復(fù)項(xiàng)目最終紅樹林成活率低于20%， 或者成本具有不合理性 (Sanyal， 1998； de Leonet al， 1999)。國內(nèi)外紅樹林生態(tài)修復(fù)的經(jīng)驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)： 幼苗的定植能力和淹沒時(shí)間是修復(fù)成功與否兩個關(guān)鍵因素(林鵬， 2003； Lewis， 2005)。事實(shí)上， 幼苗(胚軸)的擴(kuò)散和定植與水動力過程密切相關(guān)， 而淹沒時(shí)間和動力地貌過程密不可分(Balkeet al， 2011， 2013； Huet al， 2015)。Lewis等(1997)根據(jù)紅樹林修復(fù)實(shí)踐工作總結(jié)過紅樹林成功修復(fù)的五大原則， 最主要的思想就是紅樹林的生態(tài)修復(fù)必須了解自然條件下紅樹林發(fā)育的機(jī)制以及和沉積、動力、地貌過程之間的交互作用， 尋找適宜紅樹林生長的宜林地， 這正是生物地貌學(xué)研究的內(nèi)容。

目前， 我國已經(jīng)開展了一系列紅樹林生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)實(shí)踐； 而修復(fù)手段依然是以造林技術(shù)為核心， 選擇合適的潮灘環(huán)境進(jìn)行紅樹林的種植來恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)(彭逸生等， 2008)。我國紅樹林的生態(tài)修復(fù)工作可以追溯到20世紀(jì)80年代， 主要的實(shí)踐區(qū)域?yàn)楹Ｄ鲜『蛢蓮V地區(qū)(廖寶文等， 1990； 范航清等， 2018)。從多年的紅樹林修復(fù)工作實(shí)踐中， 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了紅樹林成功定植與環(huán)境參數(shù)之間的重要相關(guān)性， 如潮灘高程(淹沒時(shí)間)、鹽度、水動力強(qiáng)度等(陳建華， 1986； 盧昌義等， 1990； 陳鷺真等， 2006； 范航清等， 2018)。

為了探索紅樹林幼苗成活率和物理環(huán)境參數(shù)之間的關(guān)系， 近年來， 高精度的SET組網(wǎng)觀測、高分辨率聲學(xué)流速剖面觀測以及基于光學(xué)的垂向濁度剖面觀測開始應(yīng)用于我國的人工紅樹林區(qū)生物地貌學(xué)觀測(Fu et al.， 2018； Changet al， 2019， 2020)， 試圖從更加精細(xì)化的角度來解析紅樹林修復(fù)與沉積動力過程之間的相關(guān)性、判斷適宜紅樹林幼苗定植生長的生物地貌關(guān)鍵參數(shù)。這些新的技術(shù)和新的觀測， 會對生態(tài)修復(fù)工作產(chǎn)生重要的影響。

5.2 鹽沼生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)

從鹽沼的生態(tài)修復(fù)工作來看， 荷蘭是典型的利用鹽沼植物促淤來獲得土地增長的國家， 其鹽沼重建和修復(fù)工作可以追溯到100年前(Blumenthal， 1966)， 因此荷蘭的科學(xué)家在生物地貌學(xué)的應(yīng)用研究上走在世界的前列。目前荷蘭開展的生態(tài)修復(fù)工作與生物地貌學(xué)的發(fā)展密不可分： 利用植物斑塊生長和動力地貌過程的正負(fù)反饋機(jī)制來揭示鹽沼先鋒區(qū)的發(fā)育機(jī)制(van Wesenbeeck， 2007； Boumaet al， 2009； Vandenbruwaeneet al， 2011)在Perkpolder潮灘開展了鹽沼重建工作； 利用空間自組織理論來闡釋濱海濕地的發(fā)育過程和基本規(guī)律(Rietkerket al， 2008； Weermanet al， 2012； Liuet al， 2014)， 該技術(shù)已經(jīng)被應(yīng)用在我國長江口的濕地修復(fù)中(曹浩冰等， 2016)； 利用“機(jī)會窗口理論(Windows of Opportunity Theory)”來解釋鹽沼和紅樹林重建過程中的關(guān)鍵問題和轉(zhuǎn)換狀態(tài)(Balkeet al， 2011， 2013； Huet al， 2015； Caoet al， 2018)， 這一理論在印尼的紅樹林修復(fù)和我國長江口的鹽沼重建中得到檢驗(yàn)(Caoet al， 2018)。

長江口是我國濱海鹽沼開展修復(fù)工作的典型區(qū)域。崇明東灘、南匯東灘等地已經(jīng)開展了濱海鹽沼生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作， 主要的技術(shù)手段包括利用圍堰后淹水來進(jìn)行外來物種互花米草的防治、本地種的移植和種植(袁琳等， 2008； Liet al， 2014； 胡忠健等， 2016； 陶燕東等， 2018)。長江口的鹽沼修復(fù)過程中開展了很多與生物地貌學(xué)相關(guān)的研究， 比如植物擴(kuò)散格局及機(jī)制的研究(曹浩冰等， 2016)， 潮間帶生物空間自組織規(guī)律的研究(Liuet al， 2016)， 以及沉積物擾動對互花米草幼苗定植的影響(Caoet al， 2018)等， 這些研究是生物地貌學(xué)在生態(tài)修復(fù)工作中的典型應(yīng)用， 為生態(tài)修復(fù)工作提供了很好的基礎(chǔ)理論。值得注意的是， 我國的近岸水體具有高懸沙濃度的特點(diǎn)， 特別是長江口-杭州灣一帶， 潮間帶的細(xì)顆粒沉積物輸入量高， 在借鑒國際上相關(guān)經(jīng)驗(yàn)的同時(shí)， 需要建立適合我國潮間帶鹽沼環(huán)境特征的生態(tài)修復(fù)方法。

5.3 我國生態(tài)修復(fù)中互花米草入侵問題

我國于1979年引種了互花米草。到了20世紀(jì)90年代初期， 互花米草在淤泥質(zhì)海岸開始快速蔓延。目前， 互花米草在我國東部沿岸占據(jù)了潮間帶上部高潮位附近的大部分灘涂， 面積達(dá)到546km2(劉明月， 2018)， 對原生鹽沼生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要的影響， 也對海岸帶管理工作提出了挑戰(zhàn)。杭州灣是我國沿?；セ撞蓰}沼環(huán)境-生態(tài)的地域性轉(zhuǎn)折點(diǎn)(高抒等， 2014)。杭州灣以北， 全新世基底位置高， 潮間帶寬度大、坡度小， 互花米草鹽沼只占據(jù)潮間帶的較小部分，在海岸防護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能上主要起正面作用； 杭州灣以南， 全新世基底高程低， 潮間帶寬度小， 潮灘主要形成于海灣之內(nèi)， 互花米草的擴(kuò)展擠占了潮間帶其他生物的生存空間，因而有生態(tài)上的負(fù)面作用(高抒等， 2014)?；セ撞莺望}沼本地種、互花米草和紅樹林之間的競爭關(guān)系是近期生態(tài)學(xué)研究的一個熱點(diǎn)(林鵬， 2001； 陳中義等， 2005； 張宜輝等， 2008； Zhanget al， 2012)。

長江口和杭州灣的鹽沼是研究互花米草和鹽沼本地種(以海三棱藨草為代表)的熱點(diǎn)區(qū)域。長江口和杭州灣南岸的原生鹽沼典型斷面從海向陸依次分布光灘-海三棱藨草灘-蘆葦灘， 但是20世紀(jì)90年代以后互花米草開始入侵， 和本地鹽沼種之間產(chǎn)生了空間競爭(陳中義等， 2005； 李加林， 2008； Cuiet al， 2020； Huanget al， 2020)。從空間格局動態(tài)變化來看， 互花米草和本地種之間的競爭結(jié)果與高程(或淹沒時(shí)間)有關(guān)。崇明東灘的野外幼苗移植實(shí)驗(yàn)， 發(fā)現(xiàn)互花米草在潮灘不同部位具有不同的競爭力， 其中沉積動力地貌過程起到了非常重要的作用(肖德榮等， 2012； Cuiet al， 2020)。Huang等(2020)利用高分辨率遙感影像對杭州灣南岸的互花米草和海三棱藨草時(shí)空分布進(jìn)行了分析， 發(fā)現(xiàn)在天然鹽沼灘存在兩種競爭模式： 鹽沼上部互花米草競爭占優(yōu)， 但是在鹽沼前緣高程較低的灘面， 互花米草呈帶狀平行于等深線分布， 不具備競爭優(yōu)勢。以上研究說明外來物種和本地物種之間的競爭結(jié)果取決于外部非生物條件， 如沉積動力過程， 這些新的進(jìn)展可應(yīng)用于未來的外來物種防控工作中。

我國互花米草和紅樹林之間的交錯區(qū)范圍較廣。Zhang等(2012)通過對漳江口紅樹林-互花米草交錯區(qū)的長期生態(tài)學(xué)觀測， 發(fā)現(xiàn)從流域到河口口門處這一鹽度梯度變化很大的區(qū)域內(nèi)， 在某些區(qū)域互花米草無法入侵紅樹林， 比如高懸沙濃度的最大渾濁帶。李屹等(2017)通過遙感影像也對最大渾濁帶所在區(qū)域的紅樹林、互花米草擴(kuò)張規(guī)律進(jìn)行了長時(shí)間序列的研究， 發(fā)現(xiàn)從較大的時(shí)空尺度來看， 互花米草沒有入侵紅樹林。同時(shí)， 他們發(fā)現(xiàn)紅樹林能夠形成平行于等深線的向外擴(kuò)張， 在有潮溝的區(qū)域， 擴(kuò)張速度加快， 提示兩者之間的競爭和沉積動力地貌過程有關(guān)。Chen等(2016， 2018)通過對漳江口最大渾濁帶內(nèi)紅樹林-互花米草交錯區(qū)邊界上沉積動力地貌過程的觀測， 發(fā)現(xiàn)紅樹林和互花米草對于沉積動力地貌過程的調(diào)節(jié)機(jī)制具有顯著的差異性， 這可能是紅樹林-互花米草競爭過程中的一個重要物理機(jī)制。

因此， 從生物地貌學(xué)視角去切入潮間帶物種競爭的研究， 從目前來看還具有很大的可拓展空間。事實(shí)上， 生物地貌學(xué)可以作為一個工具去解析潮間帶生物競爭之間的物理機(jī)制， 即不同物種對于物理環(huán)境脅迫的不同響應(yīng)方式和強(qiáng)度， 其中的關(guān)鍵在于不同物種對沉積物垂向通量的調(diào)節(jié)機(jī)制和強(qiáng)度不同， 最終造成空間競爭能力的差異性。更進(jìn)一步， 生物地貌學(xué)的基礎(chǔ)機(jī)制可以作為地貌學(xué)數(shù)值模擬的輸入條件并構(gòu)建反饋機(jī)制， 用于預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的空間分布變化。

6 總結(jié)與展望

1) 生物地貌學(xué)關(guān)注生物-地貌過程的雙向交互作用過程和機(jī)理， 盡管其起源可以追溯到1881年， 但是這門學(xué)科正式確立于1988年， 是一門新興的交叉學(xué)科。從生物地貌學(xué)的研究進(jìn)展來看， 早期的研究集中于陸地系統(tǒng)， 濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)(鹽沼、紅樹林等)具備生物-地貌交互作用顯著的特征， 是目前生物地貌學(xué)一個重要研究對象。

2) 經(jīng)典的生態(tài)學(xué)通常采用大樣本分析統(tǒng)計(jì)的方法進(jìn)行研究， 而地貌學(xué)通常采用選擇典型區(qū)域， 進(jìn)行小樣本的動力學(xué)多參數(shù)觀測。生物地貌學(xué)則是將地貌學(xué)的動力過程引入到生態(tài)學(xué)大樣本分析規(guī)律之中， 試圖從物理環(huán)境的角度來解釋生物或者生態(tài)問題。在生物地貌學(xué)的研究方法系統(tǒng)化過程中， 遙感技術(shù)可以扮演非常重要的角色， 因?yàn)檫b感影像不僅能捕捉大樣本下的基本規(guī)律， 同時(shí)還能反映動力學(xué)的特征。同時(shí)， 通過建立標(biāo)準(zhǔn)觀測網(wǎng)， 可以解決大樣本和小樣本研究之間的銜接問題。

3) 濱海濕地生物地貌學(xué)目前主要聚焦于關(guān)鍵影響因素和核心反饋機(jī)制的研究。潮間帶生物生長和高程、淹沒時(shí)間之間的交互作用是生物地貌學(xué)研究的重要通路。目前的研究更多關(guān)注大型植物， 底棲動物的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

4) 在生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作中， 生物地貌學(xué)的理論具有較好的應(yīng)用前景， 因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)修復(fù)的觸發(fā)條件是物理環(huán)境和生物之間形成反饋， 而生物地貌學(xué)正是針對物理環(huán)境-生物生長之間的反饋機(jī)制所做的研究。生物地貌學(xué)的研究為我國濕地生態(tài)修復(fù)工作提供了一個新的思路和方法， 但是針對我國潮間帶環(huán)境特征， 發(fā)展高懸沙濃度、快速淤積等條件下的生物地貌學(xué)， 需要開展專門的研究。