遼西北沙地常見針葉樹光合特征比較

王曼

(遼寧省沙地治理與利用研究所，遼寧章古臺科爾沁沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，遼寧 阜新 123000)

遼寧省西北部降雨稀少，比較容易引發(fā)干旱而影響樹木的生長，針對這種情況當(dāng)?shù)卦谥矘湓炝诌^程中大多采用比較耐干旱的針葉樹種，比如樟子松、長白松、彰武松、油松以及赤松等[1]。而植物在生長過程中必須要進行光合作用，但是外界環(huán)境因素很容易對其產(chǎn)生影響，植物的光反應(yīng)曲線能夠?qū)夂蠌姸扰c光合速率之間的關(guān)系特征進行充分、清晰的反應(yīng)。本文的研究主要是通過設(shè)置相同的外界環(huán)境，對比和探析以上五種針葉樹在夏季的光合以及水分利用能力。

1 試驗地概況

試驗地點位于遼寧省彰武縣章古臺鎮(zhèn)，是典型的亞濕潤大陸性氣候區(qū)，年降水量450～550 mm，6—8月份降水較多，其他大部分時間都比較干旱多風(fēng)。年均氣溫6.1 ℃，年無霜期154 d，土壤以生草風(fēng)沙土為主。

2 試驗方法

采用上述5種針葉樹的5年生苗木作為試驗苗木，育苗杯的規(guī)格為30 cm×30 cm，先進行圃地裝杯，之后將其埋入地下，另外要注意灌水充分，從而確保苗木的正常生長。當(dāng)年8月5、6日通過Li-6400光合儀對當(dāng)年參與試驗的5種針葉樹的新生葉片光合日變化規(guī)律進行觀測。在測量針葉面積時，首先要在儀器室內(nèi)平鋪葉片，并進行拍照，之后通過電腦對針葉寬度進行測量，最后利用梯形面積法對針葉面積進行相應(yīng)的計算。

每天8:00—19：00為光合日變化測定時段，測定間隔為2 h，每天需要測定6次。在實際的測量過程中，工作人員穩(wěn)定儀器之后，對相應(yīng)的數(shù)值進行詳細的記錄，5種苗木每一種隨機挑選3株，每株測量3次共得到9組數(shù)值，計算其平均值并記錄。之后，在8月6、7日上午9點到11點測量光響應(yīng)曲線，每5分鐘記錄一次，共得到10個梯度的光強：0、10、30、60、150、300、600、1 000、1 500、1 800和2 000 μmolm-2s-1，每個樹種測量3次，之后通過直角雙曲線模型對光合速率進行計算。相關(guān)數(shù)據(jù)全部計算得出后，利用Excel表格完成實驗數(shù)據(jù)的作圖工作，在本次研究中利用Photosynthesis以及SPSS22.0計算飽和光照強度、表觀量子效率、光補償點、暗呼吸速率以及最大凈光合速率等參數(shù)[2]。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，氣溫最大值出現(xiàn)在正午時分，在其日間測量時間段內(nèi)，空氣中的二氧化碳濃度不斷降低，直到18：00才緩慢回升。另外，8：00—15：00光照強度并沒有出現(xiàn)明顯的變化，但是15：00以后一直到6：00持續(xù)大幅下降。另外，8：00—10：00空氣濕度明顯提升，之后一直到12：00又開始下降，12：00以后又持續(xù)上升。

圖1 日間環(huán)境因子變化

3.2 光合反應(yīng)日變化

從圖2光合速率日變化來看，5種針葉樹都呈雙峰型，其中9：00—11：00出現(xiàn)了第一個高峰，之后15：00—17：00出現(xiàn)了第二個高峰，而日間總光合速率最大的樹種是彰武松，其他4種樹種與之相比略小，不過并沒有顯著的差異。另外，從圖中還可以發(fā)現(xiàn)，除了油松之外，其他4種樹種的蒸騰速率日變化都是一個單峰曲線，并且峰值出現(xiàn)的時間也有一定的差異，其中10：00樟子松出現(xiàn)了蒸騰峰值，12：00長白松和赤松出現(xiàn)了蒸騰峰值，而從10：00—14：00彰武松一直保持較高的蒸騰速率[3]。蒸騰速率會對植物的水分狀況產(chǎn)生直接的影響，因此能夠?qū)χ参镞m應(yīng)干旱的能力進行一定的反應(yīng)。另外，根據(jù)氣孔導(dǎo)度相關(guān)方面的測量數(shù)據(jù)可知，氣孔導(dǎo)度值在早晨最小，上午開始逐漸升高，這主要是因為早晨的光合比較弱，之后光合作用開始逐漸增強，氣孔也隨之張開。到正午時分，只有長白松在氣溫和光強都比較高的情況下，氣孔導(dǎo)度達到了峰值，其余4種樹種的氣孔導(dǎo)度值都有所降低。下午各樹種的氣孔導(dǎo)度值都出現(xiàn)了緩慢地上升，之后隨著溫度以及光強的持續(xù)下降，樹木葉片的光合作用也越來越弱，氣孔也隨之關(guān)閉。彰武松的氣孔導(dǎo)度日間平均值在5種樹種中最大。最后，就胞間二氧化碳濃度的測量數(shù)據(jù)來看，早晨胞間二氧化碳濃度較高，這是因為早晨的光合最弱；同時，正午時分胞間二氧化碳濃度也比較高，這是因為中午樹木葉片上的氣孔已經(jīng)關(guān)閉，導(dǎo)致光合減弱。過了中午，隨著光合作用的逐漸增強，胞間二氧化碳濃度也隨之下降，之后光合作用逐漸減弱，胞間二氧化碳濃度又隨之上升。

圖2 凈光合速率與蒸騰速率日變化

3.3 光能利用效率與水分利用率日變化

水分利用率指標能夠反映植物物質(zhì)生產(chǎn)與水分消耗之間的關(guān)系，該指標主要受兩個方面因素的影響，即蒸騰速率和凈光合速率。由測得的數(shù)據(jù)可知，5種樹種的水分利用率最低值出現(xiàn)在正午時分，其中油松和樟子松全天水分利用率變化較小，而長白松、赤松以及彰武松全天水分利用率變化較大。另外，在這5種針葉樹中水分利用率最低的是彰武松，而水分利用率最高的是長白松[4]。

光能利用率指標能夠反映植物利用不同光強的能力。光能利用率越高，就表明植物對光能的吸收利用越容易、越充分，植物的生長也會更加旺盛。從相關(guān)資料來看，每天上午9點到11點光能利用率會達到峰值，而在正午時分光能利用率會出現(xiàn)最低值。下午光能利用率會出現(xiàn)小幅回升，而光能利用率的最大值出現(xiàn)在每天下午的6點左右。5種樹種中光能利用率最低的是長白松，光能利用率最高的是彰武松。

3.4 Pn-PAR響應(yīng)曲線

圖3表示5種針葉樹的光響應(yīng)曲線，其中位置比較靠下的是長白松的光響應(yīng)曲線，而位置比較靠上的是彰武松。其中，彰武松在0～2 000 μmolm-2s-1這個光強范圍內(nèi)具有較強的光合能力，而長白松的光合能力比較弱，其余的三種針葉樹的光合能力差異不大。光響應(yīng)曲線特征參數(shù)可以通過相應(yīng)的擬合曲線計算出來，其中光補償點這個指標主要表示植物利用弱光的能力，植物利用弱光的能力越強則該指標越?。还怙柡忘c這個指標則是指植物利用強光的能；暗呼吸速率與葉片的生理活性密切相關(guān)，主要是指在無光照的環(huán)境中植物的呼吸速率。根據(jù)相關(guān)研究數(shù)據(jù)可知，在本研究的5種樹種中，飽和光強最大的是樟子松，最小的長白松。長白松飽和光強較小說明其在生長過程中對光強的要求不高。另外，暗呼吸速率最高的是樟子松，這表明其在生長過程中具有旺盛的呼吸作用[5]。

4 結(jié)論

在光合速率日變化方面，5種針葉樹都表現(xiàn)出一定的規(guī)律，具體表現(xiàn)為雙峰曲線，但是不同樹種之間的變化規(guī)律具有較大的差異，其中以下兩個方面表現(xiàn)得最為明顯：一是凈光合速率峰值出現(xiàn)的時間；二是凈光合速率的日變幅。

在水分利用率方面，可以利用這個指標判斷植物是否能夠充分適應(yīng)干旱和半干旱環(huán)境。通過研究分析葉片水平上水分利用效率，能夠?qū)⒅参飪?nèi)在的耗水機制進行充分的了解和把握。在這5種針葉樹中，光能利用率最好的是彰武松，其他4種則沒有明顯的差異。但是，彰武松與其他4種針葉樹相比，其水分利用率偏低。

另外，需要說明的是在試驗過程中，直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型還存在一些問題，比如在實測值遠高于飽和光強的情況下，卻遠低于最大光合速率，這充分說明這兩個模型在實際的應(yīng)用中在某些方面還存在一定的局限性，因此本文中的數(shù)據(jù)只能作為參考，相關(guān)方面的問題還需要進行更加深入的研究。