塔里木胡楊自然保護(hù)區(qū)胡楊林更替及光合特性分析

吳天忠,丁健,管文軻,阮成江,關(guān)瑩

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000；2.新疆塔里木河流域胡楊林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，新疆 烏魯木齊 830000；3.大連民族大學(xué)資源植物研究所,生物技術(shù)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116600； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院漿果研究所，黑龍江 綏化 152200)

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科楊屬樹(shù)種，具有生產(chǎn)有機(jī)質(zhì)、涵養(yǎng)水源、維護(hù)生物多樣性和調(diào)節(jié)氣候等重要功能，在抑制荒漠化擴(kuò)大和維持生態(tài)平衡等方面具有重要作用[1,2]。新疆塔里木胡楊國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于世界第二大沙漠—塔克拉瑪干沙漠北緣，我國(guó)最長(zhǎng)的內(nèi)陸河—塔里木河中游，英巴扎至喀爾曲尕段，是我國(guó)乃至世界上原始胡楊林分布最集中、胡楊荒漠生態(tài)系統(tǒng)保存最完整的地區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要以胡楊林群落和檉柳群落為主，同時(shí)分布有草甸植被、沼澤植被及水生植被各種類(lèi)型。

由于20世紀(jì)塔里木河沿岸部分開(kāi)發(fā)過(guò)度和不合理開(kāi)發(fā)，上游大面積的墾荒使原生植被基本不復(fù)存在；下游生態(tài)環(huán)境急劇惡化，沙漠面積不斷擴(kuò)大，塔里木河流域形成了“上游開(kāi)荒，下游撂荒”的局面。保護(hù)區(qū)位于塔河中游，自20世紀(jì)80年代至2008年，人們對(duì)胡楊林群落和水資源開(kāi)發(fā)利用過(guò)度，造成地下水位持續(xù)下降，加劇了荒漠植被的干旱程度[3]，致使天然胡楊林大面積衰退、枯梢和不結(jié)實(shí)甚至死亡[4]。許多學(xué)者從胡楊的種群結(jié)構(gòu)、生物學(xué)特性和光合特性等方面開(kāi)展了較多研究[5-7]。測(cè)定植物光合作用與其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，有助于理解植物的生長(zhǎng)狀況和抗逆性[8]。韓璐等[9]研究表明輪臺(tái)縣(地處塔河中游)胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)基本上呈中間大、兩頭小的正態(tài)分布，為穩(wěn)定型種群。胡楊強(qiáng)光下光合速率受CO2供應(yīng)的限制，而且荒漠干旱環(huán)境下胡楊鋸齒葉最耐強(qiáng)光[10]。利用在塔里木河沿岸由遠(yuǎn)及近選擇不同樣地(相近經(jīng)度、不同緯度)的方法，研究胡楊群落和光合特性的研究報(bào)道較少。本研究以保護(hù)區(qū)內(nèi)胡楊等植物群落為研究對(duì)象，以野外樣方資源調(diào)查和光合作用測(cè)定儀監(jiān)測(cè)相結(jié)合的方法，研究保護(hù)區(qū)內(nèi)不同樣地的胡楊林、檉柳和蘆葦?shù)戎参锶郝涞南L(zhǎng)、主要植物區(qū)系分布和胡楊的光合特性等，探討胡楊林群落更新和光合特性與群落環(huán)境的關(guān)系和特征，為解析塔里木河中游沿岸胡楊林的更新演替規(guī)律，及“拯救胡楊”行動(dòng)的有效措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

新疆塔里木胡楊國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于巴音郭楞蒙古自治州，橫跨尉犁、輪臺(tái)兩縣，地處塔克拉瑪干大沙漠北緣，位于我國(guó)最長(zhǎng)的內(nèi)陸河—塔里木河中游，英巴扎至喀爾曲尕段，是塔里木盆地內(nèi)陸干旱區(qū)中以胡楊林荒漠生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對(duì)象的森林類(lèi)型的自然保護(hù)區(qū)。地理坐標(biāo)40°55′—41°15′ N，84°15′—85°30′ E，總面積39.54×104hm2。塔里木河自西向東橫貫保護(hù)區(qū)全境，年徑流量20億m3左右。保護(hù)區(qū)屬溫帶大陸性平原區(qū)荒漠氣候，平均氣溫9.7～10.8 ℃；極端最高和最低氣溫分別為40.6 ℃和-25.5 ℃；≥10 ℃年積溫4 040～4 210 ℃；平均降水量45.2 mm，蒸發(fā)量1 887～2 910 mm。

植物區(qū)系類(lèi)型明顯、起源古老，劃分為綠洲植被體系和荒漠植被體系，主要以胡楊林群落和檉柳群落為主，還分布有草甸植被類(lèi)型、沼澤植被類(lèi)型以及水生植被類(lèi)型。保護(hù)區(qū)地貌為沖積洪積平原和沙漠，沖積洪積平原包括塔里木河兩岸河漫灘、汲水洼地、階地、古老的河道河床、間歇性的河道干溝、平原湖泊周?chē)蜕衬吘壍貛У?，地?shì)平緩，海拔800～940 m，地面坡降1/4 000左右。為保護(hù)區(qū)域內(nèi)野生動(dòng)植物生物多樣性及科學(xué)研究和生態(tài)旅游的合理開(kāi)展，將保護(hù)區(qū)劃分為核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)，其中核心區(qū)包括保護(hù)區(qū)內(nèi)塔里木河大部分區(qū)段及周?chē)窒嗾R、林分質(zhì)量好的胡楊林及灌木林，面積180 382.6 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的45.62%；試驗(yàn)區(qū)包括沙漠公路、塔里木河大橋，以及喀爾曲尕鄉(xiāng)內(nèi)人為活動(dòng)較多地段，以減少人畜對(duì)保護(hù)區(qū)資源的威脅，面積33 041.6 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的8.35%；緩沖區(qū)內(nèi)基本無(wú)人為活動(dòng)，有部分胡楊林、檉柳及草場(chǎng)等資源，面積181 995.8 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的46.03%。保護(hù)區(qū)區(qū)域劃分達(dá)到了保護(hù)有效、管理科學(xué)及開(kāi)發(fā)利用合理的目的，對(duì)生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年9月，以4條(塔河南側(cè)3條、北側(cè)1條)近平行于塔里木河的路線踏查保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，其中規(guī)格為60 m×60 m的樣地5個(gè)(圖1)，A、B、C、D、E樣地的地理坐標(biāo)分別為40°55′53″N，84°24′18″ E、41°01′38″N，84°24′15″ E、41°09′48″N，84°24′21″ E、41°10′58″ N，84°30′52″ E、41°01′37″ N，85°17′39″ E。

2.2 樣地調(diào)查方法及內(nèi)容

在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按喬木、灌木、草本調(diào)查植被的株(叢)數(shù)及蓋度。利用鋼卷尺測(cè)量樣地，GPS儀定位樣地。利用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，選擇晴朗無(wú)云的天氣，在樹(shù)體4個(gè)方向外圍新梢上的倒3、4位功能葉作為測(cè)定對(duì)象，測(cè)定內(nèi)容包括溫度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率和細(xì)胞間CO2濃度等。

3 結(jié)果與分析

3.1 保護(hù)區(qū)內(nèi)林地資源的消長(zhǎng)變化

塔里木河中下游流域的林地主要由3部分組成，即胡楊有林地、疏林地和檉柳灌木林地。2006年保護(hù)區(qū)胡楊林和檉柳灌木林的面積分別為96 097 hm2和84 934 hm2，2015年胡楊林和灌木林面積僅分別為57 742 hm2和62 267 hm2，下降了39.91%和26.69%。近年來(lái)，隨著塔河輸水工程的實(shí)施，灌木林地的面積正在逐步恢復(fù)，但胡楊林的恢復(fù)比較緩慢，最新的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)尚未公布。

為遏制生態(tài)退化，自2000年開(kāi)始每年均向塔河下游實(shí)施生態(tài)輸水，胡楊林面積的下降趨勢(shì)有所減緩，荒漠河岸林植被有一定程度的恢復(fù)。但在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)的河流，在人類(lèi)活動(dòng)影響下，特別是受中上游土地開(kāi)墾影響，在中下游段流程縮短，保護(hù)區(qū)內(nèi)大量區(qū)域被開(kāi)墾種植棉花、瓜類(lèi)等農(nóng)作物(圖2)，大量農(nóng)田排水進(jìn)入河流，同時(shí)地下水位持續(xù)下降，使河水的礦化度增加，結(jié)果導(dǎo)致胡楊林繁衍更新受到較大影響。另外，保護(hù)區(qū)內(nèi)過(guò)度放牧使灌草植被遭到破壞(圖2B)，天然胡楊、檉柳幼苗生長(zhǎng)困難，導(dǎo)致胡楊天然林天然更新較差。目前保護(hù)區(qū)內(nèi)已全部退耕，但原有耕地自然更新恢復(fù)以檉柳、草本為主。

3.2 保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系分布情況

核心區(qū)內(nèi)A、B、C樣地均在塔河南側(cè)(圖1)，由遠(yuǎn)及近，分別距塔河干流28.89、17.53和1.57 km。對(duì)這些樣地的植物資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在相近經(jīng)度不同緯度下，隨著緯度升高，胡楊、檉柳和蘆葦?shù)臄?shù)量、高度、群落大小及其他植被種類(lèi)(駱駝刺、鹽生草、黑果枸杞等)均明顯增加，植被覆蓋度從10%上升到100%，與植被距離河岸由遠(yuǎn)至近呈正相關(guān)(圖4)。

3.3 不同樣地的胡楊光合特性分析

本研究通過(guò)胡楊葉片的光合特性來(lái)反映塔里木河中下游胡楊林更新演替特征。D樣地內(nèi)為成片胡楊林，樣株葉片檢測(cè)溫度最高，達(dá)40.25 ℃，而氣孔導(dǎo)度最低，僅為0.21 mmolm-2s-1(表1)。另外，凈光合速率和細(xì)胞間CO2濃度也為最低值，表明高溫可使胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度降低，同時(shí)導(dǎo)致凈光合速率和細(xì)胞間CO2濃度下降，而蒸騰速率也相對(duì)較低。葉片蒸騰速率較高的C和E樣地(分別為10.5和11.8 mmolm-2s-1)胡楊茂密，且地處大面積水源地內(nèi)；葉片蒸騰速率最低(4.6 mmolm-2s-1)的A樣地地處沙漠中，干涸的古河道沿岸，土質(zhì)沙化嚴(yán)重，胡楊林面積不足200m2，蓋度僅為10%，環(huán)境越干旱，高溫對(duì)光合作用的負(fù)面影響越大。

另外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)胡楊卵形葉的凈光合效率最大，其次為鋸齒葉，條形葉最小(圖4)，越臨近水源地帶，新生胡楊根蘗苗越多且多為條形葉而天然落種成苗很少，胡楊林更新繁育情況好。條形葉光合效率低，蒸騰速率較低，耗水量小，能維持胡楊正常生長(zhǎng)，但隨著樹(shù)體生長(zhǎng)，需要積累更多光合產(chǎn)物，進(jìn)而出現(xiàn)卵形葉，而在更惡劣的環(huán)境下，進(jìn)化出鋸齒葉，使其在逆境下生存生長(zhǎng)。土壤水分已成為胡楊生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子，水分虧缺使胡楊逐漸衰退、死亡。

4 結(jié)論與討論

塔里木河兩岸前期開(kāi)展的水資源和土地不合理開(kāi)發(fā)直接導(dǎo)致胡楊資源面積減少，農(nóng)田排水又導(dǎo)致河水礦化度增加，過(guò)度的放牧使喬灌草植被生長(zhǎng)模式被打破，胡楊天然落種得不到適宜的萌發(fā)生長(zhǎng)環(huán)境，胡楊種子成熟的7、8月是保護(hù)區(qū)氣溫最高的時(shí)候，胡楊幼林的發(fā)生被局限在河漫灘，遠(yuǎn)離水源地難以萌發(fā)，這些嚴(yán)重制約了胡楊林的繁衍更新。生態(tài)資源的保護(hù)與恢復(fù)、遏制生態(tài)退化、“拯救胡楊”等行動(dòng)勢(shì)在必行。

距離塔里木河主河道越近，A、B、C樣地的胡楊、檉柳和蘆葦?shù)臄?shù)量、高度、群落大小及其他植被種類(lèi)，均明顯增加，植被覆蓋度從10%上升到100%(圖3)，這與樣地距塔河干流逐漸臨近，水分逐漸充盈密切相關(guān)[11]。保護(hù)區(qū)內(nèi)的地下水99.3%是由地表水的垂直入滲轉(zhuǎn)化而來(lái)，同時(shí)，地下水埋深與流域內(nèi)植物類(lèi)群、地表土壤沙化有著關(guān)聯(lián)。“林隨水生”是胡楊林自然分布區(qū)最大特點(diǎn)之一。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水是影響胡楊林發(fā)生、發(fā)展的主導(dǎo)因素，河流是根本，地下水是命脈，胡楊林源淵于河流，又受制于河流。干旱環(huán)境明顯抑制胡楊的生長(zhǎng)和繁殖[5,12]。干旱荒漠區(qū)植物在惡劣的生存條件下，水分尤其是土壤水分及其有效性被認(rèn)為是影響植物生理、生長(zhǎng)、分布及植被演替的關(guān)鍵限制因子[13]。

胡楊葉片的蒸騰速率與溫度和氣孔導(dǎo)度有關(guān)[14]。高溫使胡楊葉片氣孔導(dǎo)度降低，同時(shí)導(dǎo)致凈光合速率和細(xì)胞間CO2濃度下降，而蒸騰速率亦相對(duì)較低；水源地附近的胡楊茂密，葉片蒸騰速率高；沙漠內(nèi)的胡楊植株很少，葉片蒸騰速率最低，這與地表水深及樣地蓋度等有關(guān)，在水分不足條件下，干旱與高溫直接影響光合和蒸騰作用，且土壤嚴(yán)重干旱時(shí), 氣孔基本失去調(diào)節(jié)作用, 導(dǎo)致植物出現(xiàn)光強(qiáng)不敏感現(xiàn)象[15]?？梢?jiàn)，地下水位高低是決定胡楊更新演替的決定性因素。有研究表明，土壤水分含量與根蘗苗分株數(shù)量均呈極顯著正相關(guān)[16]。只要能滿足胡楊最低生理需求，其根系就可以產(chǎn)生根蘗，以其根系構(gòu)型差異所決定的根系分布特性來(lái)消除不利條件環(huán)境帶來(lái)的影響，繁衍后代、拓展分布[17]。胡楊葉形發(fā)育也受環(huán)境因素影響[18]，水分條件好的胡楊林，新生根蘗苗較多且多為條形葉。有研究表明，胡楊條形葉越多，表示大氣越濕潤(rùn)，地下水位越高；條形葉的消失，表示大氣干燥，地下水位下降[19]。

為修復(fù)流域生態(tài)環(huán)境，自2000 年至2014 年已向塔河下游累計(jì)輸水14 次，輸水量4164 Mm3[20]，近年來(lái)仍在不斷實(shí)施，塔河兩岸地下水位的提升促進(jìn)了荒漠植被的恢復(fù)，維護(hù)了老齡胡楊的“療養(yǎng)院”, 又建立了幼齡胡楊的“幼兒園”[21]。老幼胡楊的管護(hù)對(duì)“拯救胡楊”行動(dòng)同樣重要，首先，應(yīng)繼續(xù)實(shí)施生態(tài)輸水，在保證供水量，逐漸改善水資源環(huán)境的同時(shí)，建設(shè)必要的水利工程，調(diào)控水資源合理利用；其次，遏制農(nóng)業(yè)開(kāi)墾及放牧活動(dòng)，減少保護(hù)區(qū)內(nèi)人類(lèi)活動(dòng)，避免老幼齡胡楊及伴生植物受人為破壞；最后，加大荒漠化治理和退耕還林力度，加強(qiáng)胡楊人工繁育技術(shù)研究與推廣，擴(kuò)大胡楊林的人工造林面積。