貴州不同地理種源棕櫚苗期生理特性研究

王婷婷，韋小麗，張 蘭

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽(yáng) 550025； 2.貴州省林業(yè)學(xué)校，貴陽(yáng) 550201；3.貴陽(yáng)蓬萊城鄉(xiāng)發(fā)展有限公司，貴陽(yáng) 550014)

棕櫚(Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.)是我國(guó)重要的纖維植物,其主要產(chǎn)品是棕絲，用于加工床墊、棕繩及其它產(chǎn)品[1]，棕絲則由棕片和棕柄加工而成。目前市場(chǎng)上棕絲主要原料來(lái)源于云南紅河縣，供不應(yīng)求。因此，培育棕櫚纖維原料林市場(chǎng)前景廣闊。目前已有對(duì)棕櫚的種子特性[2-3]、育苗[4]、人工林產(chǎn)量[5]、開(kāi)發(fā)與利用[6-9]、地理變異與優(yōu)樹(shù)選擇[10-11]和抗性[12-13]等方面的研究，但缺乏對(duì)棕櫚人工林培育的系統(tǒng)研究。棕櫚的培育，種源選擇至關(guān)重要，探討不同種源苗期的生長(zhǎng)和生理變異，是種源選擇的基礎(chǔ)。為此，本研究以貴州省18個(gè)不同地理種源棕櫚種子為材料，進(jìn)行大田育苗實(shí)驗(yàn)，測(cè)定二年生苗的生理生化指標(biāo)，以期從生理生化特性的角度篩選出苗期表現(xiàn)較好的種源，為棕櫚人工林培育、優(yōu)良種源選擇提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)地概況

苗圃地設(shè)在貴陽(yáng)市花溪區(qū)貴州大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)苗圃，東經(jīng)106°34′、北緯26°34′，海拔1 159 m，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候。年均溫度15.8 ℃，絕對(duì)最高溫度39.5 ℃，最低溫度-9.5 ℃，≥10 ℃的年活動(dòng)積溫為4 637.5 ℃，年降水量1 229 mm。育苗地土壤為白云質(zhì)灰?guī)r發(fā)育的土壤。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

18份種子于2015年采自貴州遵義、貞豐等地區(qū)的單株棕櫚，每個(gè)采集地的種子混合后用于播種。于2016年3月播種于貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃，按照統(tǒng)一的方法進(jìn)行管理(灌溉、除草、松土、追肥)進(jìn)行大田育苗，育苗第2年進(jìn)行生理生化指標(biāo)的測(cè)定。不同種源原產(chǎn)地地理位置概況見(jiàn)表1。

表1 不同種源原產(chǎn)地地理位置概況

2.2 測(cè)定方法

2.2.1光合參數(shù)測(cè)定

2017年8月苗木生長(zhǎng)旺盛期，選擇晴天，采用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定18個(gè)種源棕櫚標(biāo)準(zhǔn)株發(fā)育正常葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，儀器光強(qiáng)設(shè)置為1 200μmol·(m2·s)-1，控制葉室中的CO2濃度為(400±2)μmol·mol-1，每個(gè)種源3株標(biāo)準(zhǔn)株，重復(fù)測(cè)定3次。

2.2.2生理生化指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)種源選擇標(biāo)準(zhǔn)株3株，將標(biāo)準(zhǔn)株的葉片和根系剪下來(lái)。采用丙酮浸提法[14]測(cè)定健康葉片的葉綠素含量，包括葉綠素a、葉綠素b；紫外分光光度計(jì)法測(cè)定葉片硝態(tài)氮含量[14]；將根系清洗干凈用濾紙吸干水分，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定不同種源棕櫚根系活力[14]。

2.3 數(shù)據(jù)計(jì)算及統(tǒng)計(jì)分析

2.3.1數(shù)據(jù)計(jì)算

光能利用率 (RUE)=Pn/Par，式中Pn為凈光合速率，Par為光合有效輻射[15]；

水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，式中Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率[16]。

2.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析、主成分分析及綜合評(píng)價(jià)，采用Excel軟件輔助繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源棕櫚苗光合參數(shù)變異

不同種源棕櫚苗木各光合指標(biāo)差異顯著(p<0.05)(表2)，但變異幅度不大， 6個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)變幅為3.60%～9.22%；其中Gs最大，變幅為5.853～10.463 mol·(m2·s)-1，表現(xiàn)較好的3個(gè)種源為2號(hào)、8號(hào)和15號(hào)，表現(xiàn)較差的3個(gè)種源為3號(hào)、12號(hào)、16號(hào)；Ci值的變異最小，其變幅為203.947～303.677 mol·(m2·s)-1，說(shuō)明在Ci指標(biāo)上種源間差異不明顯。Ci值表現(xiàn)較好的3個(gè)種源為2號(hào)、8號(hào)和4號(hào)，表現(xiàn)較差的3個(gè)種源為3號(hào)、16號(hào)和12號(hào)。

表2 不同種源棕櫚光合參數(shù)變異

3.2 不同種源棕櫚苗葉片光合色素含量變異

從圖2 可以看出，不同種源間葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、葉綠素a/b均存在顯著差異(p<0.05)。葉綠素a變幅為1.54～2.68 mg·g-1，含量較高的3個(gè)種源為8號(hào)、6號(hào)、2號(hào)，較低的3個(gè)種源是10號(hào)、4號(hào)和11號(hào)；葉綠素b變幅為0.56～1.3 mg·g-1，含量較高的3個(gè)種源是8號(hào)、18號(hào)、16號(hào)，較低的是4號(hào)、10號(hào)、3號(hào)種源；葉綠素a/b變幅為1.86～2.83 mg·g-1，較高的是5號(hào)、4號(hào)、13號(hào)種源，較低的是18號(hào)、8號(hào)、15號(hào)種源；葉綠素總量的變幅為2.34～4.55 mg·g-1，較高的3個(gè)種源是8號(hào)、6號(hào)、18號(hào)，較低的是4號(hào)、10號(hào)、5號(hào)。葉綠素含量與光合作用密切相關(guān)，說(shuō)明種源間光合作用存在顯著差異性。

圖1 不同種源棕櫚光合色素變異

3.3 不同種源棕櫚苗根系活力變異

不同棕櫚種源間根系活力變異見(jiàn)圖2，結(jié)果顯示：棕櫚種源間根系活力存在顯著差異(p<0.05)；變幅為72.289～206.096μg·(g·h)-1，表現(xiàn)較好的3個(gè)種源是14號(hào)、12號(hào)和11號(hào)，較差的3個(gè)種源依次為8號(hào)、7號(hào)和4號(hào)。

圖2 不同種源棕櫚苗根系活力變異

3.4 不同種源棕櫚苗硝態(tài)氮含量變異

不同種源棕櫚苗木葉片硝態(tài)氮含量存在顯著差異(p<0.05)；見(jiàn)圖3，其變幅為1.995～4.285 mg·g-1，含量較高的3個(gè)種源為14號(hào)、8號(hào)和9號(hào)，較低的為16號(hào)、1號(hào)和3號(hào)種源。

圖3 不同種源棕櫚苗硝態(tài)氮含量變異

3.5 不同種源棕櫚生理生化指標(biāo)的主成分分析

對(duì)不同棕櫚種源苗木的生理生化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果(表3)顯示：主成分1(PRIN 1)、主成分2(PRIN 2)、主成分3(PRIN 3)的特征根分別為5.145、1.47、1.053，貢獻(xiàn)率分別為57.165%、16.334%、11.705%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.204%。Pn、Tr、Gs、Ci、RUE為主成分1(PRIN 1)的因子，第一主成分反映了光合參數(shù)的變異；硝態(tài)氮和根系活力為主成分2(PRIN 2)的因子，第二主成分反映了苗木根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收的差異；根系活力是主成分3(PRIN 3)的因子，所有因子參數(shù)均為正載荷。

通過(guò)主成分分析得出的評(píng)分(表4)可知：第一主成分評(píng)分得出的前3個(gè)種源依次為羅甸種源、畢節(jié)種源和興義種源，第二主成分評(píng)分得出的前3個(gè)種源依次為羅甸種源、畢節(jié)種源和習(xí)水種源，第三主成分評(píng)分得出的前3個(gè)種源依次為畢節(jié)種源、羅甸種源和習(xí)水種源。綜合3個(gè)主成分的評(píng)分得出苗期生理生化特性表現(xiàn)較好的種源依次為：習(xí)水種源、羅甸種源和畢節(jié)種源。

表4 不同棕櫚種源生理生化特性的主成分分析綜合評(píng)價(jià)

4 結(jié)論與討論

植物的光合作用是綠色植物特有的生理功能，是林木生產(chǎn)力形成的基礎(chǔ)，篩選具有高光合能力的種源可提高林分的生產(chǎn)力。本研究結(jié)果表明，不同種源棕櫚苗木在光合參數(shù)上存在顯著差異，與文冠果[18]、斑皮檸檬桉[19]、黑果枸杞[20]、蜆木[21]、油松[22]等的研究結(jié)果一致，且主成分分析的結(jié)果也表明，第一主成分主要反映了棕櫚光合能力的差異，說(shuō)明在苗期通過(guò)種源間光合參數(shù)的變異進(jìn)行林木種源選擇具有科學(xué)性。光合參數(shù)中Gs變異系數(shù)最大為9.22%，Ci變異系數(shù)最小(僅3.60%)，這與周祥斌等[20]的研究結(jié)果一致，表明Gs是衡量不同種源光合潛力的重要指標(biāo)。

葉片的葉綠素含量往往與光合作用有密切的聯(lián)系，在選育優(yōu)良品種上有著十分重要的地位[17]。苗木根系活力和硝態(tài)氮含量分別反映了植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力及氮素營(yíng)養(yǎng)狀況，通常作為林木種源早期選擇和評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[23,24]。本研究進(jìn)行主成分分析的結(jié)果表明，第二主成分和第三主成分主要反映的是硝態(tài)氮含量和根系活力的差異，光合色素在主成分分析中的作用不大，因此認(rèn)為苗木根系活力和硝態(tài)氮含量是僅次于光合參數(shù)的棕櫚種源早期選擇的優(yōu)良指標(biāo)。

胡志姣等[10]對(duì)貴州不同棕櫚地理變異進(jìn)行了研究，本研究與其最大的區(qū)別在于采集各種源種子通過(guò)育苗測(cè)量其苗期棕櫚的生理生化指標(biāo)，找出苗期表現(xiàn)較好的種源。而胡志姣等僅通過(guò)外部形態(tài)特征以及實(shí)地調(diào)查研究得出結(jié)論，無(wú)法辨認(rèn)是不同種源本身的變異還是自然環(huán)境不同而導(dǎo)致的變異。王英等[11]在貴州省進(jìn)行棕櫚優(yōu)樹(shù)選擇的研究中，對(duì)棕櫚生長(zhǎng)良好的優(yōu)樹(shù)進(jìn)行篩選，但未對(duì)苗期的生物學(xué)特性進(jìn)行研究。本文通過(guò)育苗試驗(yàn)，采用主成分綜合評(píng)價(jià)出苗期生理性狀較好的3個(gè)種源，即習(xí)水種源、羅甸種源和畢節(jié)種源，可為棕櫚在貴陽(yáng)地區(qū)的培育繁殖、造林種源選擇提供依據(jù)。