不同物候期妃子笑荔枝葉片光合特性及碳水化合物含量變化分析

周瑞云，胡福初，王祥和，周文靜，吳鳳芝，陳 哲

（海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶果樹研究所/海南省熱帶果樹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海口熱帶果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南 ?？?571100）

【研究意義】妃子笑荔枝是我國(guó)古老而著名的早熟優(yōu)良荔枝品種，原產(chǎn)自廣東，其果大肉厚、種子多不飽滿、果肉肥厚多汁、風(fēng)味濃甜，在我國(guó)荔枝主產(chǎn)區(qū)均有分布，海南目前妃子笑種植面積達(dá)90%以上，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民創(chuàng)收增收的重要來(lái)源，也是海南重要的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)支柱［1-3］。妃子笑荔枝樹勢(shì)壯旺、枝條粗壯，樹冠略疏散，樹皮灰褐色，葉片較寬大，對(duì)環(huán)境有著極強(qiáng)的適應(yīng)性，但同時(shí)存在花粉發(fā)育不良、花而不實(shí)等缺點(diǎn)。研究妃子笑荔枝不同物候期葉片光合特性、可溶性糖含量和淀粉含量的動(dòng)態(tài)變化，可為其優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)［4］。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，也是碳氮積累的主要器官，而光合產(chǎn)物碳水化合物參與植物的開花結(jié)果等重要生理過(guò)程［5］?；ㄑ糠只抢笾ιL(zhǎng)發(fā)育的重要過(guò)程，也是復(fù)雜形態(tài)形成過(guò)程。前人關(guān)于荔枝花芽分化期間光合特性以及物質(zhì)含量的動(dòng)態(tài)變化已有較多報(bào)道［6-13］。例如，吳志祥等［6-7］對(duì)妃子笑和鵝蛋荔在花芽分化期間枝條和花穗的激素變化以及碳氮化合物動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)高GA3、ABA含量和高C/N有利于花芽分化；袁沛元等［8-9］研究了花芽形態(tài)分化期至開花期妃子笑葉片氮磷鉀、碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)花芽分化期間氮含量變化不大，磷、鉀含量呈下降趨勢(shì)；張紅娜等［10-11］比較了妃子笑、糯米糍和桂味3個(gè)荔枝品種盛花期的光合特性，發(fā)現(xiàn)白點(diǎn)期是碳氮物質(zhì)變化的關(guān)鍵點(diǎn)；陳炫等［12］通過(guò)噴施PP333和乙烯利研究其對(duì)妃子笑成花及碳氮含量的影響，結(jié)果表明噴施PP333和乙烯利可促進(jìn)花芽分化，且碳氮含量較對(duì)照要高；張紅娜等［13］研究GA3和PP333對(duì)荔枝成花及碳氮營(yíng)養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)兩者對(duì)淀粉含量影響不顯著，噴施GA3可推遲成花且降低葉片可溶性糖含量，噴施PP333可促進(jìn)提早開花并增加葉片可溶性糖含量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】不同物候期荔枝葉片光合特性及碳水化合物含量都有明顯差異，尤其是春季荔枝大量開花，花穗需要大量碳水化合物的積累，此時(shí)也是荔枝光合效率較高、對(duì)光合產(chǎn)物需求較大的季節(jié)，且荔枝屬于低光效作物，改善荔枝的光合效能頗為重要。以往大部分研究均是針對(duì)荔枝1～2個(gè)物候期相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析，而從秋梢老熟期到果實(shí)成熟期的光合特性和生理特征尚缺乏系統(tǒng)研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究旨在研究妃子笑荔枝不同物候期葉片光合特性、葉綠素含量和碳水化合物含量，了解不同物候期荔枝葉片光合作用能力、葉綠素含量和碳水化合物的動(dòng)態(tài)變化曲線，以期為妃子笑荔枝的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于海南省澄邁縣永發(fā)果樹基地荔枝示范果園，地理坐標(biāo)為109°45'～110°15' E、19°23'～20°01' N，屬熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，日照充足，年平均氣溫為23.7℃，極端高溫38℃，極端低溫為7℃。6月最熱、平均氣溫35℃，2月最冷、平均氣溫15℃。全年日照時(shí)數(shù)2 060.6 h，年均降雨量1 756 mm，全年無(wú)霜期。試驗(yàn)地土壤為紅壤土，有機(jī)質(zhì)含量3.6%，pH 5.2。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為9～10年生妃子笑荔枝品種，常規(guī)管理，隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的樹木，選取無(wú)病蟲害且無(wú)相互遮擋的葉片。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 物候期觀測(cè) 2016—2019年對(duì)試驗(yàn)基地內(nèi)正常發(fā)育的妃子笑荔枝植株進(jìn)行物候期觀測(cè)，在春秋季物候現(xiàn)象變化較快時(shí)每天觀測(cè)1次，植株開花后每天觀測(cè)兩次。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 2018年11月至2019年5月，選擇晴天，采用CIRAS-3便攜式植物光合測(cè)定儀測(cè)定妃子笑荔枝樹的光合生理生態(tài)特征參數(shù)。測(cè)定時(shí)間分別為秋梢老熟期（2018年11月15日、12月2日、12月21日）、白點(diǎn)期（2019年1月14日）、花期（2019年2月22日）、落果期（2019年3月21日）、果實(shí)發(fā)育期（2019年4月12日）、果實(shí)著色期（2019年4月24日）、果實(shí)成熟期（2019年5月13日）、采后修剪期（2019年5月27日）。選定3株長(zhǎng)勢(shì)一致的健康妃子笑荔枝植株，挑取結(jié)果母枝末次枝梢中上部且生長(zhǎng)相對(duì)一致的成熟葉片，每株測(cè)定5張葉片，每張葉片測(cè)定1個(gè)凈光合速率瞬時(shí)值。測(cè)定指標(biāo)包括大氣溫度（Ta）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。水分利用效率（WUE）計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.3.3 葉綠素含量測(cè)定 選定3株長(zhǎng)勢(shì)一致的健康妃子笑荔枝植株，每株取東、南、西、北、中5個(gè)方位的結(jié)果母枝末次枝梢中上部的健康葉片各1片。采樣時(shí)間為秋梢老熟期（2018年11月27日）、白點(diǎn)期（2019年1月7日）、抽蕾期（2019年1月20日）、花期（2019年2月21日）、落果期（2019年3月25日）、果實(shí)著色期（2019年4月28日）、果實(shí)成熟期（2019年5月13日）。葉綠素的提取采用直接浸提法，稱量后剪碎，添加20 mL 95%乙醇浸提，待葉片浸泡至全部發(fā)白，用95%乙醇定容至25 mL，過(guò)濾后分別于665、649 nm下測(cè)定吸光度，計(jì)算葉綠素含量（mg/g）：

式中，V為樣品提取液總體積，W為樣品重。

1.3.4 可溶性糖及淀粉含量測(cè)定 選定3株長(zhǎng)勢(shì)一致的健康妃子笑荔枝植株，每株取東、南、西、北、中5個(gè)方位的結(jié)果母枝末次枝梢中上部的健康葉片各3片。采樣時(shí)間為秋梢老熟期（2018年11月14日、11月27日、12月18日）、白點(diǎn)期（2019年1月7日）、抽蕾期（2019年1月20日）、花期（2019年2月21日）、第1次生理落果期（2019年3月15日）、第2次生理落果期（2019年3月25日）、第3次生理落果期（2019年4月8日）、果實(shí)著色期（2019年4月28日）、果實(shí)成熟期（2019年5月13日）、采后修剪期（2019年5月27日）。

可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸法測(cè)定。取0.2 g葉片鮮樣，加蒸餾水15 mL于沸水中煮沸30 min，取出冷卻，定容至25 mL。取待測(cè)樣品提取液0.5 mL，加入1.5 mL蒸餾水，加入5 mL蒽酮試劑，搖勻，沸水浴1 min，冷卻后于630 nm處測(cè)定吸光度，計(jì)算可溶性糖含量（mg/g）。

淀粉含量采用碘量法測(cè)定。選取3片結(jié)果母枝末次枝梢中上部的新鮮成熟葉片，稱取重量，剪碎，于研缽中碾碎，加入80%硝酸鈣溶液，沸水浴5 min，取出冷卻，定容至25 mL刻度線。取5 mL待測(cè)樣品提取液，加2 mL 0.5%碘液，混勻后離心，棄上清。沉淀用含碘硝酸鈣溶液沖洗，加入0.1 mol/L NaOH混勻，沸水浴5 min后轉(zhuǎn)入50 mL容量瓶，加0.3 mL 0.5%碘液，蒸餾水沖洗容量瓶，加入1 mL 0.1 mol/L HCl，蒸餾水定容至刻度線并顯色，于590 nm處測(cè)定吸光度，計(jì)算淀粉含量（mg/g）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2019b（OriginLab）進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 妃子笑荔枝的物候期

我們對(duì)2016—2019年供試妃子笑荔枝的物候期進(jìn)行了觀測(cè)，結(jié)果（表1）發(fā)現(xiàn)，樹體在5月下旬至6月上旬進(jìn)行采后修剪，7月上旬至9月下旬即進(jìn)入秋梢生長(zhǎng)期，期間共有3批秋梢老熟，其中第1批秋梢在7月上旬老熟，第2批秋梢在8月上旬老熟，第3批秋梢在9月中下旬老熟。9月下旬進(jìn)入控梢期，翌年1月上中旬出現(xiàn)花序原基（白點(diǎn)），1月下旬開始抽蕾，2月中下旬至3月上旬則為花期。3月中旬至4月上旬開始進(jìn)入生理落果期，5月上旬果實(shí)成熟。

表1 2016－2019年妃子笑荔枝的物候期Table 1 Phenological periods of Feizixiao litchi from 2016 to 2019

2.2 不同物候期妃子笑荔枝葉片光合指標(biāo)的變化

2.2.1 凈光合速率（Pn） 由圖1可知，妃子笑荔枝葉片Pn動(dòng)態(tài)變化曲線為不明顯的雙峰型，Pn高峰值的出現(xiàn)時(shí)間受環(huán)境影響。葉片Pn在花芽分化期呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，Pn動(dòng)態(tài)曲線的第一個(gè)峰值（最高值，13.04±2.38 μmol/m2·s）在此階段出現(xiàn)，Pn在抽穗期小幅上升而后下降，果實(shí)發(fā)育期上升，果實(shí)著色期下降至最低值（4.73±0.60 μmol/m2·s），果實(shí)成熟期Pn再呈上升趨勢(shì)。

2.2.2 胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs） Pn最高峰值時(shí)，葉片Ci、Gs均處于峰值，后期數(shù)值下降與溫度有一定關(guān)系。在果實(shí)著色期由于氣溫較高，葉片為防止水分流失，氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致Gs降低，CO2難以進(jìn)入，促使Ci降低，從而影響凈光合速率Pn。

2.2.3 蒸騰速率（Tr） 蒸騰作用是植物進(jìn)行礦物質(zhì)運(yùn)輸、葉面溫度調(diào)節(jié)以及為光合作用提供水分的重要過(guò)程，與Pn有密切聯(lián)系［15］。圖1顯示，Tr動(dòng)態(tài)變化曲線為不明顯雙峰型，與Pn變化趨勢(shì)基本保持一致。Tr的第1個(gè)峰值（也是最大值，2.84±0.28 mmol/m2·s）出現(xiàn)在花芽分化期，花芽分化期到抽穗期Tr呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，Tr在果實(shí)發(fā)育期出現(xiàn)第2個(gè)峰值，果實(shí)著色期下降并處于最低值（1.16±0.19 mmol/m2·s），到果實(shí)成熟期再呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

2.2.4 水分利用效率（WUE） WUE可用于表明植物在進(jìn)行光合作用時(shí)消耗單位水量所能固定CO2的量，一般由Pn/Tr計(jì)算而來(lái)，是植物適應(yīng)能力大小的體現(xiàn)，田間條件下，水分不足時(shí)能反映植物生長(zhǎng)適應(yīng)程度［16］。由圖2可知，WUE的變化曲線與Pn相似，均表現(xiàn)為波浪式減少趨勢(shì)。本試驗(yàn)中，妃子笑荔枝葉片的WUE共有3個(gè)峰值，第1個(gè)峰值（最大值，6.48±0.66 μmol/mmol）在抽穗期出現(xiàn)，此時(shí)Pn第1個(gè)峰值出現(xiàn)，而Tr呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，因此WUE最大；第2個(gè)峰值在果實(shí)發(fā)育期出現(xiàn)，此時(shí)Pn和Tr均處于上升狀態(tài)，但Pn的上升幅度大于Tr，故WUE上升；第3個(gè)峰值在果實(shí)成熟期出現(xiàn)，此時(shí)Pn和Tr均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但Pn的下降幅度小于Tr，故WUE呈上升趨勢(shì)。成熟后期Pn的上升幅度小于Tr，故WUE下降。

2.3 不同物候期妃子笑荔枝葉片葉綠素含量的變化

植物葉片葉綠素含量的變化是體現(xiàn)其生理活性變化的重要指標(biāo)，了解葉片葉綠素含量的變化規(guī)律是提高植物產(chǎn)量的基礎(chǔ)［14］。表2反映的是妃子笑荔枝葉片從第3批秋梢老熟期到果實(shí)成熟期葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素（a+b）含量的動(dòng)態(tài)變化。從表2可以看出，妃子笑荔枝葉片的葉綠素含量在秋梢老熟期最低（1.0±0.10 mg/g），果實(shí)著色期葉最高（5.2±0.28 mg/g）?；ㄑ糠只诘焦麑?shí)著色期，葉片葉綠素a含量逐漸上升，果實(shí)著色期達(dá)到最大值；葉綠素b含量與葉綠素a含量的變化趨勢(shì)基本一致，花芽分化期至果實(shí)著色期呈上升趨勢(shì)，葉綠素b含量的最大值也出現(xiàn)在果實(shí)著色期；葉綠素（a+b）含量在花芽分化期間逐漸增加至果實(shí)著色期達(dá)到最高值。葉綠素a、葉綠素b含量的變化引起了葉綠素（a+b）含量的變化，從秋梢老熟期到果實(shí)成熟期葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量的變化基本保持一致。

表2 不同物候期妃子笑荔枝葉片葉綠素含量的變化Table 2 Changes of chlorophyll contents of Feizixiao litchi leaves in different phenological periods

2.4 不同物候期妃子笑荔枝葉片碳水化合物含量的變化

2.4.1 可溶性糖含量 可溶性糖是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是碳水化合物代謝和臨時(shí)儲(chǔ)存的主要形式，其在植物代謝中具有重要地位。從圖2A可以看出，秋梢老熟期到果實(shí)成熟期可溶性糖含量的變化趨勢(shì)呈波浪形，可溶性糖含量在花芽分化期有兩個(gè)低值、抽穗期有一個(gè)低值、果實(shí)發(fā)育期有一個(gè)低值、果實(shí)成熟期出現(xiàn)最低值（16±1.89 mg/g），果實(shí)著色期可溶性糖含量呈現(xiàn)最高值（42±2.81 mg/g）。

2.4.2 淀粉含量 如圖2B所示，妃子笑荔枝葉片的淀粉含量在花芽分化期呈上升趨勢(shì)，白點(diǎn)期達(dá)最高值（237±8.29 mg/g）。抽穗期淀粉含量開始下降，然后上升后又開始下降，第2次生理落果期淀粉含量最低（102±3.28 mg/g），而后一段時(shí)間上升到相對(duì)較高值，果實(shí)著色期淀粉含量有所下降，果實(shí)成熟期小幅下降后又開始上升。

3 討論

圖2 不同物候期妃子笑荔枝葉片碳水化合物含量的變化Fig.2 Changes of carbohydrate content of Feizixiao litchi leaves in different phenological periods

不同物候期妃子笑荔枝葉片的凈光合速率（Pn）和碳水化合物含量變化明顯［17-18］。本研究發(fā)現(xiàn)，從花芽分化期到果實(shí)成熟期，妃子笑荔枝葉片凈光合速率在花芽分化期呈下降趨勢(shì)，白點(diǎn)期出現(xiàn)后回升，花蕾期下降，果實(shí)發(fā)育期有所回升，果實(shí)著色期處于最低值，進(jìn)入果實(shí)成熟期后呈上升趨勢(shì)；葉綠素含量在整個(gè)過(guò)程中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，直至果實(shí)成熟期有小幅下降?？扇苄蕴呛吭谡T導(dǎo)期較高，白點(diǎn)期出現(xiàn)低值，花蕾期回升，進(jìn)入花芽形態(tài)分化階段開始下降，果實(shí)發(fā)育期有所回升，落果期達(dá)到最高值。在花芽生理分化期，葉片淀粉含量一直在積累，花芽形態(tài)分化期下降，果實(shí)發(fā)育期達(dá)到最低值，果實(shí)著色期有所回升。

花芽分化期是生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，也是果樹生長(zhǎng)發(fā)育研究的重要時(shí)期。研究表明，無(wú)花果花托分化期間葉片可溶性糖含量逐漸增加，而進(jìn)入花芽分化期可溶性糖含量下降，淀粉含量在整個(gè)花芽分化期間變化較為平緩［19］；楊桃從“露紅”到花芽分化期，枝梢可溶性糖含量和淀粉含量均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)［20］；草莓花芽分化過(guò)程中葉片可溶性糖含量呈逐步上升趨勢(shì)，淀粉含量在花芽生理分化期略有下降，花芽分化期上升到最大值后下降［21］；李樹花芽生理分化期間葉片可溶性糖含量不斷增加，并達(dá)到最高值，而至花芽形態(tài)分化期可溶性糖含量呈明顯下降趨勢(shì)［22］。荔枝結(jié)果樹生長(zhǎng)發(fā)育周期分為枝梢生長(zhǎng)發(fā)育期、花芽分化和花器官生長(zhǎng)發(fā)育期、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期3個(gè)階段，在這3個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期光合作用能力以及所需碳水化合物的量也不同。從花芽分化期到果實(shí)成熟期整個(gè)過(guò)程中，妃子笑荔枝葉片的凈光合速率在果實(shí)著色期處于最低值，抽穗期開始上升，花蕾期后出現(xiàn)下降。葉片光合作用受外界環(huán)境因素的影響，尤其是溫度和光照［23-24］。荔枝成花誘導(dǎo)期需低溫環(huán)境，導(dǎo)致葉片的凈光合速率呈下降趨勢(shì)；白點(diǎn)期，環(huán)境溫度回升，葉片的凈光合速率也隨之回升。而果實(shí)著色期氣溫較高，為阻止葉片內(nèi)水分流失，葉片氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度（Gs）下降，進(jìn)而影響CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞，所以胞間CO2濃度（Ci）也下降，故葉片的凈光合速率在此時(shí)處于最低值。此時(shí)若能提高空氣濕度，葉片的凈光合速率可以有所提升。葉片葉綠素含量整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在果實(shí)成熟期后小幅下降，說(shuō)明妃子笑荔枝從控梢期到果實(shí)成熟期這個(gè)階段葉片沒(méi)有明顯褪綠現(xiàn)象；果實(shí)著色期葉綠素含量達(dá)到最高值，是因?yàn)槿~片在果實(shí)著色期時(shí)成熟度最高，所以此時(shí)期的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）呈現(xiàn)出最高峰值。

花芽分化主要涉及到碳水化合物庫(kù)源方向的轉(zhuǎn)換，在成花誘導(dǎo)期間，花發(fā)端要成為調(diào)運(yùn)碳水化合物的庫(kù)，所以果樹花芽分化需要用到較多可溶性糖［22,25］。本研究結(jié)果表明，可溶性糖含量在誘導(dǎo)期含量較高，在白點(diǎn)期處于低值，之后花蕾出現(xiàn)，可溶性糖含量上升，這與在龍眼［26］上的研究結(jié)果基本一致。在整個(gè)花芽分化過(guò)程中，初期可溶性糖含量較高，可能是因?yàn)榈矸鄯纸獬煽扇苄蕴牵话c(diǎn)期后出現(xiàn)下降，這與花芽萌發(fā)以及抽穗需要消耗大量能量有關(guān)；花期前葉片可溶性糖含量上升，為開花積累能量物質(zhì)；果實(shí)發(fā)育期，可溶性糖含量變化明顯；生理落果期結(jié)束后，可溶性糖含量達(dá)到最大值；果實(shí)著色期又迅速下降到最小值，說(shuō)明果實(shí)發(fā)育前期可溶性糖的積累是為后期果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育提供所需能量。淀粉含量高低對(duì)植物開花結(jié)果有很大影響。花芽分化期初期，淀粉含量與可溶性糖含量變化趨勢(shì)相反，說(shuō)明兩者之間相互轉(zhuǎn)化；采后修剪后，經(jīng)過(guò)3批枝梢的生長(zhǎng)，花芽生理分化期淀粉含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，說(shuō)明淀粉在進(jìn)行大量積累，為后期葉片花芽分化作足營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備；抽穗期，淀粉含量下降，是因?yàn)榈矸鄯纸廪D(zhuǎn)化成可溶性糖，以滿足花芽分化期葉片較為旺盛的新陳代謝；果實(shí)發(fā)育期，淀粉含量處于最低值，是因?yàn)楣麑?shí)的生長(zhǎng)發(fā)育需要消耗大量能量，故淀粉分解轉(zhuǎn)化以提供果實(shí)生長(zhǎng)所需能量；果實(shí)著色期，淀粉含量回升到相對(duì)較高水平，再次進(jìn)行積累，為后續(xù)果實(shí)的成熟發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。

4 結(jié)論

通過(guò)分析妃子笑荔枝不同物候期葉片光合特性和碳水化合物含量的變化情況發(fā)現(xiàn)，從花芽分化期到果實(shí)成熟期整個(gè)過(guò)程中，葉片凈光合速率存在兩個(gè)峰值，分別在花芽分化期和果實(shí)發(fā)育期出現(xiàn)；可溶性糖含量和淀粉含量有兩次較大的積累，可溶性糖含量在果實(shí)發(fā)育期和果實(shí)著色期達(dá)到最大值，淀粉含量在花芽分化期和果實(shí)著色期達(dá)到最大值；兩次積累均是為后續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育儲(chǔ)備充足營(yíng)養(yǎng)。在整個(gè)過(guò)程中，葉片無(wú)明顯退綠現(xiàn)象。