云南大理蒼山西坡紅瘰疣螈身體狀況與繁殖時(shí)間研究

魏雅文， 韋建福， 夏桂華， 敬凱

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

動(dòng)物個(gè)體的體質(zhì)量、體型以及作為描述動(dòng)物個(gè)體身體狀況和營養(yǎng)狀況綜合指標(biāo)的肥滿度，與動(dòng)物的生活史特征、種群動(dòng)態(tài)和終身繁殖適合度具有密切關(guān)系(戴強(qiáng)等，2006)。肥滿度通常被稱為身體狀況指數(shù)，被廣泛應(yīng)用于動(dòng)物個(gè)體的生長狀況與年齡、性別、環(huán)境、季節(jié)、種群密度關(guān)系的研究(Maccracken & Stebbings，2012)。國內(nèi)相關(guān)研究以嚙齒類(房繼明等，1995)和魚類(李忠爐等，2011)居多，兩棲類中的中國林蛙Ranachensinensis(王壽兵，蔣朝光，1999；戴建洪等，2005)、澤蛙Fejervaryalimnocharis(王曉黎等，2007)、虎紋蛙Hoplobatrachusrugulosus(王宇等，2008)等也有相關(guān)報(bào)道。有關(guān)布氏田鼠Lasiopodomysbrandtii的研究表明，其肥滿度不存在性別差異，但具有顯著的年齡和季節(jié)差異(房繼明等，1995)；對(duì)野生和人工養(yǎng)殖的中國林蛙的研究顯示，肥滿度在雄性個(gè)體不同年齡組間存在差異，但雌性卻沒有，同齡組的雄性在野生和養(yǎng)殖間也沒有表現(xiàn)出顯著差異(王壽兵，蔣朝光，1999)；四川省若爾蓋濕地的中國林蛙個(gè)體肥滿度隨季節(jié)和生境的不同而表現(xiàn)出極顯著差異，但繁殖末期兩性在肥滿度上無顯著差異，育肥階段不同性別、不同年齡之間也無顯著差異(戴建洪等，2005)；浙江地區(qū)虎紋蛙的肥滿度也沒有表現(xiàn)出季節(jié)、兩性和成幼間的差異(王宇等，2008)。物種的生物學(xué)特性常常決定物種在生長和繁殖不同階段的能量分配，導(dǎo)致物種個(gè)體大小和外部特征的變異。物種本身生物學(xué)特性和外部環(huán)境共同影響著動(dòng)物的身體狀況即肥滿度，從而決定動(dòng)物的生長繁殖策略，影響動(dòng)物適合度。

紅瘰疣螈Tylototritonshanjing是國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，主要分布于云南省(楊大同，饒定齊，2008)。受棲息地破壞、過量農(nóng)藥使用、非法捕捉販賣的影響，紅瘰疣螈種群數(shù)量正呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)(Xieetal.，2007)，由于個(gè)體的身體狀況往往直接影響到動(dòng)物的繁殖策略，進(jìn)而影響種群數(shù)量，因而研究動(dòng)物的身體狀況與繁殖之間的關(guān)系對(duì)于維持動(dòng)物種群的穩(wěn)定具有重要的意義。本研究對(duì)云南省大理蒼山地區(qū)紅瘰疣螈繁殖季節(jié)不同時(shí)期的體質(zhì)量(W)、頭體長(L)和肥滿度(K)、重長比(KWL)進(jìn)行了分析，以了解其個(gè)體在繁殖季節(jié)的身體狀況與繁殖時(shí)間之間的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于云南省大理白族自治州蒼山西坡(100°01′17″E，25°38′11″N)，海拔1 610 m，為亞熱帶和溫帶高原季風(fēng)氣候，干濕分明、晝夜溫差較大，每年5—10月為雨季，降雨量隨海拔升高而增加。研究地為農(nóng)業(yè)稻田種植區(qū)，每年6月初從蒼山山澗溪流引水入田，形成的稻田為兩棲動(dòng)物的生長和繁殖提供了必要條件。繁殖季節(jié)開始后，紅瘰疣螈從稻田區(qū)附近的旱地遷徙到稻田，在稻田區(qū)的小型溝渠、水田、水流較緩的小溪中繁殖。在整個(gè)繁殖季節(jié)，大量紅瘰疣螈在旱地和稻田接壤的區(qū)域進(jìn)行求偶和交配活動(dòng)。

1.2 數(shù)據(jù)采集

根據(jù)紅瘰疣螈繁殖活動(dòng)特點(diǎn)，在研究地按照生境的不同設(shè)置10條樣線，每條樣線長100 m，寬2 m，生境類型涵蓋了旱地、溝渠、水田田埂、水田和道路等紅瘰疣螈進(jìn)行繁殖活動(dòng)的區(qū)域。從2019年6月2日—7月31日，每天08∶00—10∶00調(diào)查計(jì)數(shù)樣線左右各1 m范圍內(nèi)的紅瘰疣螈個(gè)體數(shù)，使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量個(gè)體的頭體長(精確到0.01 mm)，用便攜式天平稱量個(gè)體體質(zhì)量(精確到0.01 g)。對(duì)紅瘰疣螈進(jìn)行形態(tài)測(cè)量記錄，測(cè)量后的個(gè)體于次日釋放回原地以減少重復(fù)測(cè)量。通過泄殖腔分辨性別，雌性個(gè)體泄殖腔呈圓錐乳突狀，雄性個(gè)體為縱裂狀。使用HOBO雨量計(jì)采集降雨量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

紅瘰疣螈的肥滿度(K=100W/L3)、重長比(KWL=W/L)參照嚙齒類(房繼明等，1995)的計(jì)算方法。

2 結(jié)果

2.1 繁殖動(dòng)態(tài)

2019年6—7月，在繁殖地共觀察和測(cè)量紅瘰疣螈664只，其中雄性410只，雌性254只。在繁殖地，紅瘰疣螈活動(dòng)個(gè)體數(shù)量的波動(dòng)與當(dāng)?shù)氐慕涤曛芷谝恢?圖1)。

圖1 2019年云南大理蒼山西坡紅瘰疣螈繁殖季節(jié)活動(dòng)個(gè)體數(shù)和降雨量的日變化Fig. 1 Daily dynamics of Tylototriton shanjing number and rainfall during the 2019 breeding season in the west slope of Cangshan Mountain， Dali， Yunnan

根據(jù)降雨周期變化(即按照日降雨量波峰和波谷之間的波動(dòng))，紅瘰疣螈繁殖活動(dòng)可分為 5個(gè)時(shí)段，不同繁殖時(shí)段的紅瘰疣螈活動(dòng)個(gè)體數(shù)量不同(圖2)，繁殖個(gè)體的數(shù)量在繁殖期Ⅱ達(dá)到最大，繁殖后期逐漸減少。繁殖前期，雄性的活動(dòng)個(gè)體數(shù)量顯著高于雌性，雄性在繁殖期Ⅰ～Ⅴ的觀測(cè)數(shù)量占比分別為0.69、0.64、0.66、0.54和0.49，雄性個(gè)體數(shù)量隨時(shí)間的推進(jìn)而減少，繁殖后期時(shí)，下降到與雌性活動(dòng)個(gè)體數(shù)量接近。

圖2 不同繁殖時(shí)段紅瘰疣螈雌雄兩性活動(dòng)個(gè)體數(shù)的比較Fig. 2 Individual numbers of male and female Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

2.2 不同繁殖時(shí)段體質(zhì)量、個(gè)體大小和肥滿度的變化

圖3 不同繁殖時(shí)段紅瘰疣螈個(gè)體體質(zhì)量、頭體長和肥滿度的比較Fig. 3 Comparison of body mass， snout-vent length and relative fatness of Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

2.3 兩性個(gè)體肥滿度變化的差異

紅瘰疣螈兩性個(gè)體在不同繁殖時(shí)段的體質(zhì)量、頭體長和肥滿度呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)(圖4，圖5)。

圖4 不同繁殖時(shí)段雄性紅瘰疣螈的體質(zhì)量、頭體長和肥滿度Fig. 4 Body mass， snout-vent length and relative fatness of male Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

圖5 不同繁殖時(shí)段雌性紅瘰疣螈的體質(zhì)量、頭體長和肥滿度Fig. 5 Body mass， snout-vent length and relative fatness of female Tylototriton shanjing at different stages of breeding season

表1 不同繁殖時(shí)段紅瘰疣螈兩性中較小體型個(gè)體的百分比Table 1 Percentage of smaller individuals of males and females at different stages of breeding season

3 討論

繁殖季節(jié)動(dòng)物性比是理解其生活史和種群動(dòng)態(tài)的重要參數(shù)，也反映了不同的繁殖策略。紅瘰疣螈在繁殖期內(nèi)，整體性比呈現(xiàn)出偏雄現(xiàn)象，同時(shí)性比也隨時(shí)間的變化而變化，繁殖前期性比嚴(yán)重偏雄，后期性比接近1，這與大涼螈Liangshantritontaliangensis(龔宇舟等，2019)、貴州疣螈Tylototritonkweichowensis(王延斌等，1995)和文縣疣螈Tylototritonwenxianensis(向?qū)O軍，2010)的性比變化類似。對(duì)5種歐螈Triturusspp.進(jìn)行的大規(guī)模調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在水生繁殖階段的早期性比偏雄，末期則偏雌，這可能與雄性先于雌性到達(dá)和離開繁殖地有關(guān)(Arntzen，2002)。長期的研究還發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)繁殖季節(jié)，5種歐螈中的4種在雌雄兩性個(gè)體的數(shù)量上幾乎相等，而理紋歐螈Triturusmarmoratus為雄性個(gè)體數(shù)量超過雌性(Arntzen，2002)。紅瘰疣螈的性比與理紋歐螈和其他有尾兩棲類(王延斌等，1995；Graysonetal.，2012)的結(jié)果一致，均表現(xiàn)出整體性比偏雄，這可能與雌性產(chǎn)卵需要消耗巨大物質(zhì)和能量，并不是每年都繁殖，通常2年繁殖一次有關(guān)(Canterbury & Pauley，1994；Marvin，1996；Herbeck & Semlitsch，2000；Camp & Marshal，2006)，即一部分雌性個(gè)體跳過了繁殖，而雄性每年都參與繁殖(Marvin，1996)。

兩棲動(dòng)物在體型上常常表現(xiàn)出兩性異形，大多數(shù)種類為雌性大于雄性，也有少數(shù)雄性大于雌性或者雌性和雄性個(gè)體大小相等(Shine，1979)，兩性異形是雄性競(jìng)爭(zhēng)(Arntzen，1999)和雌性生育力選擇等不同因素所致。紅瘰疣螈在不同的繁殖時(shí)段，雌性個(gè)體的體質(zhì)量、體型和肥滿度均高于雄性個(gè)體，這可能是生育力選擇的結(jié)果。雖然紅瘰疣螈雄性個(gè)體在求偶交配過程中競(jìng)爭(zhēng)激烈，但野外也未觀察到雄性個(gè)體之間的劇烈戰(zhàn)斗，雄性主要通過干擾和精包覆蓋的方式競(jìng)爭(zhēng)，而雌性擁有較大體型和較高的肥滿度可以使其能儲(chǔ)存更多能量和較大體型來容納更多的卵以提高其繁殖輸出，因而生育力選擇使雌性向更大的體型不斷進(jìn)化(Jenssenetal.，1995；Madsen & Shine，2010)。

兩棲類繁殖期的身體狀況與其繁殖時(shí)間關(guān)系密切。在繁殖季節(jié)的不同時(shí)段，紅瘰疣螈雌雄兩性個(gè)體身體狀況的變化也不相同。雌性個(gè)體在不同繁殖時(shí)段的體質(zhì)量、頭體長、肥滿度差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，繁殖后期雌性個(gè)體的體質(zhì)量和頭體長逐漸變小，繁殖前期個(gè)體的肥滿度也大于后續(xù)各期；在繁殖后期，體型較小的個(gè)體比例顯著增加，表明身體較大和身體狀況較好的雌性個(gè)體先進(jìn)入繁殖地，繁殖時(shí)間較早，這可能與個(gè)體較大和肥滿度指數(shù)較高的雌性在運(yùn)動(dòng)能力(Winsor & Gene，2006)和繁殖競(jìng)爭(zhēng)上占據(jù)優(yōu)勢(shì)有關(guān)，體型較大和肥滿度指數(shù)較高的雌性個(gè)體存活率和繁殖潛力也優(yōu)于個(gè)體較小、肥滿度指數(shù)低的個(gè)體，因而雌性個(gè)體可以通過調(diào)整產(chǎn)卵時(shí)間來增加后代的存活率(Cadeddu & Castellano，2012)。

雄性個(gè)體的繁殖需要應(yīng)對(duì)配偶的競(jìng)爭(zhēng)，身體條件指數(shù)較低的雄性到達(dá)繁殖地相對(duì)較晚，體質(zhì)量也降低更快(Eggert & Guyetant，2003)。雖然紅瘰疣螈雄性不同繁殖時(shí)段體質(zhì)量和肥滿度并沒有顯著差異，但繁殖后期雄性個(gè)體的頭體長顯著變小，身體較小的個(gè)體在種群中占比逐漸增加，表明身體較大的個(gè)體較早來到繁殖地，而較小個(gè)體參與繁殖較晚，這與大涼螈雄性個(gè)體相似(龔宇舟等，2019)。雄性個(gè)體面臨強(qiáng)烈的配偶競(jìng)爭(zhēng)，個(gè)體較大的雄性在競(jìng)爭(zhēng)上占據(jù)優(yōu)勢(shì)，因此較早來到繁殖地完成繁殖，而個(gè)體較小的雄性個(gè)體則會(huì)回避競(jìng)爭(zhēng)，因而身體條件不同的個(gè)體采用了不同的繁殖策略(Eggert & Guyetant，2003)。