薏苡籽粒灌漿動力學(xué)及N、P、K養(yǎng)分吸收動態(tài)

曹 娟，李祥棟，戴 燚，蘇 躍

(1.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，貴陽 551400； 2.貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心，貴州 興義 562400)

薏苡為禾本科薏苡屬(Coix.L)作物，薏苡仁具有促進新陳代謝、抗腫瘤、鎮(zhèn)痛、利尿、降血糖、防止皮膚粗糙與美容等功效[1,2]。據(jù)不完全統(tǒng)計，2014—2018年中國薏苡種植總面積在53 860～99 515 hm2之間，年總產(chǎn)量22.065萬～40.68萬t；其中，貴州、云南、廣西、福建等省的種植面積較大，浙江、湖南、臺灣、遼寧等省僅有零星種植[3]。薏苡與高粱、玉米為近緣物種，也是C4高光效作物，理論上也是高產(chǎn)作物。然而薏苡籽粒單產(chǎn)水平不高，單產(chǎn)水平2 250～4 500 kg·hm-2，未能突破產(chǎn)量瓶頸實現(xiàn)高產(chǎn)或超高產(chǎn)。因此，有效挖掘薏苡的高產(chǎn)潛力，提高單產(chǎn)并增加總產(chǎn)量對薏苡產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效具有重要意義。目前，關(guān)于薏苡研究在種質(zhì)資源[4-7]、化學(xué)成分及藥理[2,8]等方面多有報道。另外，在不同地區(qū)對薏苡栽培模式和優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)[9,10]、栽培因子[11-13]和肥料配比優(yōu)化[14,15]、光合生理特征[16-18]等方面也不乏有益探索和總結(jié)。籽粒灌漿是決定粒重和最終產(chǎn)量的重要生理過程，已有相關(guān)報道在水稻[19]、小麥[20]、玉米[21]的灌漿動力學(xué)模型方面已比較深入的研究。錢茂翔等研究發(fā)現(xiàn)，寬窄行種植改善了薏苡的群體結(jié)構(gòu)，提高了葉片光合性能和籽粒灌漿能力[22]。敖茂鴻等研究表明，干旱脅迫影響薏苡葉片生理和籽粒灌漿，導(dǎo)致百粒重降低、單株有效穗數(shù)分化減少、單穗穗粒數(shù)減少、結(jié)實率下降、單株產(chǎn)量下降[23]。本課題組前期研究結(jié)果顯示，Richards方程能夠有效擬合薏苡不同著粒層部位的籽粒灌漿過程[24]。薏苡籽粒灌漿過程對其產(chǎn)量的形成至關(guān)重要，但是有關(guān)薏苡灌漿過程研究報道較少，而其復(fù)雜的生理過程仍有待深入探討。本研究通過比較不同薏苡品種灌漿過程中的籽粒生長及灌漿籽粒對氮、磷、鉀的吸收規(guī)律，為挖掘薏苡的高產(chǎn)潛力提供理論依據(jù)。

圖1 薏苡籽粒產(chǎn)量及地上部分干物質(zhì)量

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為4個薏苡品種：黔薏2號、臺灣薏苡、安國薏苡和臨沂薏苡，分別來自貴州、臺灣、河北和山東。

1.2 試驗設(shè)計

田間試驗于2018—2019年，在貴州省興義市木賈試驗基地進行，田間試驗采取隨機區(qū)組試驗設(shè)計，試驗設(shè)4個處理，分別對應(yīng)4個品種，3次重復(fù)。小區(qū)面積50 m2，采用條播法種植，密度12萬株·hm-2，每窩2株。施肥、除草等田間管理措施一致。

1.3 試驗方法

1.3.1籽粒灌漿動態(tài)

于開花期，選取同一天開花和大小基本一致的單莖40～50個進行掛牌標(biāo)記，分別在揚花后第7天開始，每隔7 d取樣至完熟期，每次取5個單莖。參照前期方法將著粒層的籽粒按一級分支的著生次序為上、中、下三部分，即從頂部第1～3個一級分支為上部，第4～6個一級分支為中部，第6個分支以下為下部籽粒[24]。選取著粒層中部大小和發(fā)育狀態(tài)基本一致的籽粒100粒，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，考種稱重。采用Richards方程擬合灌漿進程并計算灌漿參數(shù)，并對籽粒灌漿進行生長分析。Richards方程為：

W=A/(1+Be-Kt)1/N

式中，W為各時期籽粒重量(mg)，A為終極生長量(mg)，t為開花后的時間(開花當(dāng)日為0 d)，B、K、N為方程參數(shù)。

1.3.2籽粒氮、磷、鉀含量測定

對不同灌漿天數(shù)的籽粒稱重后，粉碎，分別檢測籽粒中N、P、K養(yǎng)分元素的含量。凱氏定氮法測量全N，釩鉬黃法紫外分光光度計測定全P，火焰光度計法測定全K。

1.3.3干物質(zhì)量及籽產(chǎn)量測定

于揚花期和成熟期，收割植株地上部分，每小區(qū)取3窩(共6株)，合并為一個樣品，殺青，烘干并稱重；每小區(qū)單打單收，并折合公頃產(chǎn)量和生物量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

SPSS 19.0軟件進行方差分析，Excel 2003軟件及其規(guī)劃求解功能進行Richards方程擬合和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及生物量

4個薏苡品種籽粒產(chǎn)量為2 107.7～2 564.0 kg·hm-2，產(chǎn)量差異不顯著(圖1)。揚花期地上生物量為5 050.0～9 090.0 kg·hm-2，成熟期地上生物量為8 270.0～12 270.0 kg·hm-2。生物量揚花期和成熟期的地上生物量均表現(xiàn)為黔薏2號>臺灣薏苡>臨沂薏苡>安國薏苡，而且黔薏2號與臺灣薏苡品種之間差異不顯著，但是與安國薏苡和臨沂薏苡之間差異顯著。

圖3 薏苡籽粒灌漿過程中氮磷鉀吸收

2.2 薏苡籽粒灌漿動態(tài)

薏苡的籽粒重量增長遵循“S”型生長曲線(圖2)，4個品種的Richards方程的決定系數(shù)R2在0.984～0.997之間，方程擬合度高(表1)。由Richards方程參數(shù)可知(表1和表2)，4個品種的籽粒終極生長量(A)在119.946～169.995 mg之間，大小順序為臨沂薏苡>安國薏苡>黔薏2號>臺灣薏苡；灌漿活躍期(D)均達45 d以上，且黔薏2號>安國薏苡>臨沂薏苡>臺灣薏苡；達到最大灌漿速率的時間順序為臺灣薏苡>臨沂薏苡>安國薏苡>黔薏2號，此時的籽粒生長量Wmax已經(jīng)達到終極生長量(A)56.413%～59.381%。比較分析發(fā)現(xiàn)，臺灣薏苡和臨沂薏苡平均灌漿速率和起始灌漿勢較大，比其他2個品種提前達到最大灌漿速率，灌漿活躍期短，籽粒充實較快；黔薏2號和安國薏苡則具有籽粒灌漿活躍期相對較長特點。

2.3 灌漿籽粒對N、P、K元素的吸收

薏苡籽粒生長過程中，不同品種對N元素的吸收有差異(圖3)。從花后第7～49天，黔薏2號品種籽粒中N元素含量在3.046%～3.661%之間波動，整個灌漿期均維持在相對較高的濃度水平；臺灣薏苡和安國薏苡品種，在花后7～28 d對N元素吸收快、含量迅速上升，之后隨著灌漿過程推進則逐漸趨于平穩(wěn)；臨沂薏苡則在花后28 d時，N元素含量達到峰值，之后略有下降而趨于平穩(wěn)。4個品種灌漿終期的N含量在2.696%～3.605%之間，且黔薏2號>臺灣薏苡>臨沂薏苡>安國薏苡。在整個灌漿過程中，4個品種對P元素的吸收呈緩慢上升態(tài)勢，需求也逐漸增強，但是上升幅度相對較??；灌漿初始吸收濃度和最終濃度分別為0.289%～0.409%、0.207%～0.277%、0.197%～0.290%、0.187%～0.277%。另外，隨著灌漿進程的推進，4個薏苡品種籽粒中K元素的含量呈下降的趨勢，P元素的灌漿初始吸收濃度分別為1.240%、1.305%、1.161%和1.146%，最終濃度為0.364%、0.363%、0.357%和0.366%，說明灌漿前期對K元素的需求比后期更強。上述結(jié)果表明，薏苡籽粒灌漿過程對N元素的需求比P、K元素更為敏感，需求量更大，其次為K元素，再次為P元素；灌漿過程對籽粒N、P元素的需求整體上呈增強趨勢，但存在品種差異，對K元素的同化吸收則呈現(xiàn)減弱的趨勢。

圖2 薏苡籽粒生長動態(tài)

表1 薏苡籽粒灌漿方程

表2 薏苡籽粒灌漿參數(shù)

3 討 論

目前，關(guān)于作物籽粒生長過程，一般采用Logistic方程或Richards方程進行擬合，并進一步分析灌漿特征，在水稻、小麥、玉米、高粱等作物中均有廣泛的應(yīng)用。理論上，Logistic是Richards方程的一種特殊表現(xiàn)形式，Richards比Logistic方程多一個參數(shù)N，具有更高的靈活性，而且當(dāng)N=1時，Richards方程就變?yōu)長ogistic方程[19]。龔月華等發(fā)現(xiàn)，Richards方程對K型雜交小麥及其親本籽粒生長動態(tài)的適用性更強[20]。筆者前期研究也表明，Richards模型更適合薏苡籽粒生長動力學(xué)的分析[24]。本研究通過Richards方程對4個薏苡品種的籽粒灌漿過程進行了分析，其R2在0.984～0.997之間，更能夠準(zhǔn)確反映薏苡籽粒生長過程，與前期結(jié)果相一致。關(guān)于籽粒灌漿與產(chǎn)量的關(guān)系，一般認為是由灌漿速率和灌漿時間共同決定的，但是不同作物、品種間各有偏重。黃振喜等發(fā)現(xiàn)，籽粒灌漿啟動快且高灌漿速率持續(xù)時間和生長活躍期(50 d以上)長的夏玉米雜交種更容易實現(xiàn)15 000 kg·hm-2高產(chǎn)[21]；王曉慧等研究也表明，在保證籽粒安全成熟前提下，延長灌漿活躍期、有效灌漿時間、快增期和緩增期持續(xù)時間，提高漸增期灌漿速率，有利于提高不同熟期玉米產(chǎn)量[26]。李旭毅等[27]和魏穎娟等[28]研究則表明，水稻籽粒灌漿強度與其枝梗著生的部位、穗粒類型和穂型有關(guān)，而更強物質(zhì)轉(zhuǎn)運能力，有利于其籽粒的灌漿啟動，提高結(jié)實率。本研究發(fā)現(xiàn)，不同薏苡品種具有不同的灌漿特征，臺灣薏苡和臨沂薏苡平均灌漿速率和起始灌漿勢較大，提前達到最大灌漿速率，灌漿活躍期短，籽粒充實較快；黔薏2號和安國薏苡則具有籽粒灌漿活躍期相對較長特點。

4 結(jié) 論

本研究的4個薏苡品種具有不同的灌漿特征，臺灣薏苡和臨沂薏苡平均灌漿速率和起始灌漿勢較大，灌漿活躍期短，籽粒充實較快，黔薏2號和安國薏苡則具有相對較長籽粒灌漿活躍期。薏苡籽粒灌漿過程對N元素的需求比P、K元素更為敏感，需求量也更大，其次為K元素，再次為P元素；隨著灌漿時間的推進，籽粒對N、P元素的需求整體上呈增強趨勢，但存在品種差異，對K元素的吸收則呈現(xiàn)減弱的趨勢。