南洞庭湖南荻退出經(jīng)營前后種群變化特征研究

羅學(xué)衛(wèi)， 劉靜逸， 楊 蕊， 李德先， 嚴(yán)靜芬， 牛艷東

(1.益陽南洞庭湖自然保護(hù)區(qū)沅江市管理局，湖南 沅江 413100；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004；3.湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，湖南 岳陽 414000)

濕地是地球三大生態(tài)系統(tǒng)之一。作為陸地與水體的過渡地帶，濕地被譽為“地球之腎”，在促進(jìn)生物圈物質(zhì)循環(huán)、能量流動和維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面起著無可替代的作用[1-3]。南荻Triarrhenalutarioriparia屬于禾本科荻屬多年生高大竹狀草本植物，是我國特有的造紙原料。1t南荻的纖維量相當(dāng)于2 m3木材的纖維量, 且纖維質(zhì)量好, 是單位面積內(nèi)提供纖維原料最多的植物, 超過了松、楊、竹、麻、棉和蘆葦?shù)萚4-6]。南荻一年成材, 可持續(xù)利用，是極具開發(fā)潛能的能源植物[7-9]，又因其適應(yīng)力強、繁殖力高而廣泛分布于中國長江中下游以南各省，生長在海拔30～40 m的江洲湖灘上，是我國南方濕地重要的自然植被[10-12]。洞庭湖區(qū)分布有南荻和蘆葦，人們習(xí)慣于將該2種植物統(tǒng)稱為蘆葦。該2種植物群落是洞庭湖濕地分布面積最大的植物群落。南荻造紙產(chǎn)業(yè)也是洞庭湖區(qū)的傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)。目前對于南荻的研究集中于水位、重金屬等脅迫因子對其生理特征、表型以及遺傳多樣性的影響，且研究方法多為室內(nèi)控制實驗?zāi)M研究，而實地定點監(jiān)測南荻種群生長特征研究較為缺乏。

2018年4月，湖南省人民政府印發(fā)《洞庭湖區(qū)造紙企業(yè)引導(dǎo)退出實施方案》的通知，要求洞庭湖區(qū)域各市縣在3年內(nèi)要全面引導(dǎo)制漿造紙產(chǎn)能退出，但制漿造紙產(chǎn)能的退出勢必也會導(dǎo)致洞庭湖南荻退出經(jīng)營模式。由此，關(guān)于南荻退出經(jīng)營后所引發(fā)的生態(tài)環(huán)境問題也引發(fā)了大量的討論。針對洞庭湖南荻處置方式及其對洞庭湖濕地生態(tài)和水環(huán)境的安全影響缺乏相關(guān)的監(jiān)測和研究數(shù)據(jù)，本文通過定位觀測退出經(jīng)營后南荻種群的密度、莖高、地徑、生物量等生長特征的變化，為科學(xué)評價南荻退出經(jīng)營對水土環(huán)境的生態(tài)效應(yīng)提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湖南省益陽市南洞庭湖濕地，是湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站固定監(jiān)測地，位于我國第二大淡水湖泊洞庭湖的西南面。該區(qū)總面積16.8萬hm2，地理坐標(biāo)為110°43′02″—112°55′48″E，27°58′38″—28°31′42″N。其氣候為典型的亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫16.2～16.9℃，汛期為5—10月。南洞庭湖濕地以沖積三角洲平原—河溪湖沼地貌為主，其地勢平坦，具有漲水為湖、落水為洲的洲灘濕地特征；境內(nèi)河溪縱橫，水系豐富，湘、資、沅、澧和長江之水匯流注入，野生動植物資源豐富。2001年，南洞庭湖濕地加入《濕地公約》，被列入國際重要濕地名錄，屬內(nèi)陸濕地與水域生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)。濕地區(qū)域即水體、洲灘、湖堤等沖積土上有維管植物共426種，其中濕地植物中草本植物和木本植物比例為9∶1。南荻為該區(qū)域洲灘優(yōu)勢物種，5—10月洪水期，其生長區(qū)域被洪水淹沒，9—10月開花結(jié)果，11月底停止生長而逐漸枯黃，11月到翌年1月被收割作為造紙原料[13]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣品處理

2019年4月，于南荻展葉期時，在南洞庭湖腹地撂刀口區(qū)域按照定位監(jiān)測研究方法設(shè)置退出經(jīng)營前(對南荻進(jìn)行刈割)和退出經(jīng)營后1年(未對南荻進(jìn)行刈割)2個樣地。該2個樣地位于相鄰且立地條件相同的典型南荻洲灘。樣地面積為200m×200m，每個樣地內(nèi)各設(shè)置3條20m×50m的樣帶，在每條樣帶內(nèi)按照五點取樣法設(shè)置5個2m×2m的樣方，共30個樣方。對樣方內(nèi)南荻的株高、地徑、密度等進(jìn)行監(jiān)測記錄，之后用枝剪將南荻地上部分齊地剪下，裝入密封袋中帶回實驗室于烘干箱內(nèi)80℃烘干至恒質(zhì)量，稱量計算地上部分生物量。

2.2 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析與作圖，運用SPSS 19.0軟件對各生長指標(biāo)(株高、地徑、密度、生物量)進(jìn)行單因素方差分析、Spearman相關(guān)性分析和多元回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 退出經(jīng)營前后株高

表1顯示：南洞庭湖濕地展葉期南荻退出經(jīng)營前后植株高度差異顯著(P<0.05)，退出經(jīng)營后株高均高于退出經(jīng)營前株高，其中B2樣帶的植株高度最高，為2.97m；A1樣帶植株高度最低，為2.33m。統(tǒng)計顯示，退出經(jīng)營后南荻植株平均高度較退出經(jīng)營前增加了22.83%。

表1 南荻退出經(jīng)營前后地徑、株高差異Tab.1Differences inground diameter and plant height before and after the exit management of T. sacchariflor樣帶地徑/cm株高/mA11.91±0.13 b2.33±0.21 aA21.91±0.06 b2.42±0.08 aA31.77±0.15 a2.42±0.06 aB11.74±0.10 a2.95±0.15 bB21.68±0.25 a2.97±0.10 bB31.91±0.26 b2.87±0.22 b 注:同列不同字母代表差異性顯著(P<0.05);A為經(jīng)營樣地;B為退出經(jīng)營樣地。下同。

3.2 退出經(jīng)營前后地徑

表1還顯示：南洞庭湖濕地展葉期南荻退出經(jīng)營前后植株地徑亦表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，退出經(jīng)營后植株地徑有所減少，其中A1和A2樣帶植株地徑均最大，均為1.91cm；B2樣帶植株地徑最小，為1.68cm。退出經(jīng)營后南荻植株地徑較退出經(jīng)營前減少了4.79%。

從相關(guān)系數(shù)(表2)來看，南荻植株地徑與株高相關(guān)系數(shù)為-0.223，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明隨著植株地徑的增大，植株高度有所減少。

表2 地徑、株高、密度間spearman相關(guān)系數(shù)Tab.2 Spearman correlation coefficient among ground diam-eter, plant height and density指標(biāo)株高地徑密度株高/-0.2230.661**地徑-0.223/-0.498**密度0.661**-0.498**/ 注:**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3.3 退出經(jīng)營前后密度

由圖1可知：南洞庭湖濕地展葉期南荻退出經(jīng)營前后植株總密度差異較小，而新增活立物數(shù)量差異較大。退出經(jīng)營后由于上1年度枯立物存在，樣方內(nèi)活立物植株密度顯著下降，其中B3樣帶單位面積活立物植株密度最少，為12.0莖·m-2；A3樣帶單位面積植株數(shù)量最多，為23.6莖·m-2。退出經(jīng)營樣地活立物與枯立物平均植株數(shù)量比例為1.21∶1，數(shù)量大致相同。

由表2可知：南荻活立物植株密度與地徑相關(guān)系數(shù)為-0.498，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明隨著植株密度的增加，地徑減?。幻芏扰c植株高度相關(guān)系數(shù)為0.661，呈顯著正相關(guān)，表明隨著植株密度的增加，株高增加。

3.4 退出經(jīng)營前后地上部分生物量

從圖2中看出：退出經(jīng)營前后單位面積內(nèi)南荻地上部分生物量差異較小，而退出經(jīng)營樣地新增活立物生物量較經(jīng)營樣地有所減少，其中A1樣帶單位面積生物量最高，為1089.42g·m-2；B1樣帶單位面積生物量最低，為556.77g·m-2。統(tǒng)計顯示，退出經(jīng)營樣地內(nèi)南荻枯立物與活立物單位面積生物量分別為1065.65g·m-2和1157.38g·m-2。兩者間差異不顯著。

3.5 生物量與其他生長指標(biāo)的復(fù)相關(guān)關(guān)系

為研究退出經(jīng)營前后南荻種群生長變化特征，應(yīng)用多元線性回歸函數(shù)對生物量與地徑、株高、密度等指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，擬合最佳回歸方程，分析結(jié)果見表3。表3顯示:退出經(jīng)營前南荻地上部分生物量與其他生長指標(biāo)存在顯著復(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，其中株高與生物量相關(guān)性最大，呈正相關(guān)，密度與生物量相關(guān)性較小，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；退出經(jīng)營后南荻地上部分生物量與其他生長指標(biāo)呈極顯著復(fù)關(guān)系(P<0.001)，其中地徑與生物量相關(guān)性最大，偏回歸系數(shù)為1104.62。

表3 南荻地上部分生物量與地徑、株高、密度的多元線性回歸Tab.3 Multiple linear regression of above-ground biomass, ground diameter, plant height and density of T. sacchariflor樣地多元線性回歸方程R2F值P退出經(jīng)營前Y=-3 370.189+1 324.42 X1+746.52 X2-7.13 X30.3674.2880.024退出經(jīng)營后Y=-3 811.57+571.37 X1+1 104.62 X2+37.185 X30.63410.8190.001 注: Y為生物量; X1為株高; X2為地徑; X3為密度。

4 結(jié)論及討論

(1)植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能與其生長環(huán)境密切相適應(yīng)[14]。當(dāng)植物所處生境發(fā)生改變或者受到人為影響，植物會形成相應(yīng)的形態(tài)適應(yīng)機制。例如根系結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，莖稈地徑與高度有所變化，葉片面積發(fā)生改變，導(dǎo)致生物量也隨之調(diào)整，以適應(yīng)不同的生境[15]。相對于另一種主要濕地植物蘆葦，國內(nèi)外關(guān)于南荻種群生長指標(biāo)研究較少，吳超等在洞庭湖濕地室內(nèi)控制實驗的研究表明，不同水位和刈割程度均對南荻生長和生理產(chǎn)生影響，反復(fù)刈割對南荻地上部分的生長沒有影響[16]，而楊文斌等研究表明，刈割可以使?jié)竦刂参锷n穹草生物量得以增加[17]。本研究中，南荻退出經(jīng)營后，由于枯立物植株的存在，新增活立物植株密度有所下降，退出經(jīng)營的南荻樣地活立物植株數(shù)量僅為經(jīng)營樣地的67.49%，而單位面積植株總密度有所增加。與此同時，活立物植株由于生存空間減少使得植株高度得以增加，退出經(jīng)營后南荻植株平均株高較退出經(jīng)營前增加了22.83%；平均地徑有所減小，減少了4.79%；單位面積地上部分總生物量變化較小，而新增活立物地上部分生物量顯著下降。這與其他刈割對于植株補償性增長的研究結(jié)論一致[18]。

(2)植被密度與株高是反映植物種群特征的重要參數(shù)，通過改變植株形態(tài)結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致生物量產(chǎn)生差異[19]。金方倫等通過研究蓖麻種植密度與植株及葉片生長發(fā)育指標(biāo)的相關(guān)性得出，種植密度是植株生長性狀、葉片性狀和產(chǎn)量性狀等相關(guān)指標(biāo)變化的重要影響因素之一[20]。禾本科功能群植物具有從生理上的資源分配能力，所處環(huán)境發(fā)生改變，植物體各營養(yǎng)器官生物量分配比例也會隨之改變[21]。本研究表明，南荻植株地徑、株高和密度之間存在相關(guān)性，其中植株地徑與密度和株高呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。通過對南荻地上部分生物量與地徑、株高和密度等指標(biāo)進(jìn)行多元回歸分析發(fā)現(xiàn)，植株地上部分生物量與其他各指標(biāo)存在復(fù)相關(guān)性，尤其受植株地徑與植物高度影響較大。

(3)本研究僅就退出經(jīng)營1年后與退出經(jīng)營前南荻種群生長特征變化進(jìn)行了監(jiān)測研究，研究時間較短，且研究區(qū)域限于南洞庭湖區(qū)域，未擴(kuò)展至整個洞庭湖南荻種群。本文中南荻密度和生物量指標(biāo)與其它研究相比較小，一方面由于研究區(qū)域不同，所處生境條件有所不同，另一方面由于研究所選的時間段處于南荻快速生長期，未從整個物候周期尺度進(jìn)行研究，無法說明南洞庭湖南荻種群生長特征季節(jié)動態(tài)。同時，本文未對南荻植株葉面積以及各器官生物量分配特征進(jìn)行深入研究，無法完全了解南荻種群在退出經(jīng)營前后生長指標(biāo)特征的變化。因此，下一步將針對整個洞庭湖區(qū)南荻種群生長特征進(jìn)行研究，進(jìn)一步研究其植株葉面積、營養(yǎng)器官生物量分配等，同時，定點監(jiān)測其整個物候期生長指標(biāo)變化特征，以了解南荻種群生長季節(jié)動態(tài)，為洞庭湖濕地南荻生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)風(fēng)險評價與管理提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。