灘地楊樹林下草本植物層片物種數(shù)量特征及多樣性與林齡關(guān)系的研究

吳立勛

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

楊樹是楊柳科Salicaceae 楊屬Populus植物的統(tǒng)稱，全世界有100余種，中國有56種，其中新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰地區(qū)有歐洲黑楊的天然分布[1]。楊樹是世界公認(rèn)的3大速生造林樹種之一，中國是世界楊樹人工林面積最大的國家[2]。黑楊優(yōu)良無性系美洲黑楊I(lǐng)-69、I-63、歐美楊I(lǐng)-72等于1972年引入中國；1976年引入洞庭湖區(qū)，經(jīng)歷了以I-69楊等、美洲黑楊中漢-17等、美洲黑楊湘林-90等為代表的三代良種的選育和應(yīng)用，歷時(shí)40余年[3-5]，為湖區(qū)的樹種結(jié)構(gòu)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)調(diào)整、林業(yè)血防、生態(tài)防護(hù)林、大氣固碳釋氧、湖區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、民眾脫貧發(fā)揮了無可替代的作用。

灘地楊樹與其林下的草本植物共同構(gòu)建了湖區(qū)灘地喬木-草本植物群落。開放性灘地楊樹林，仍保持了“冬陸夏水”濕地的典型屬性[6]，較原景觀間的差異僅在于蘆葦單一頂級群落為喬木-草本復(fù)層植物群落所代替；但其物種豐富度和土地產(chǎn)出、固碳釋氧功能卻大為增加[7-8]。喬木居上層，在群落中居主導(dǎo)地位。本文通過研究灘地造林后隨林齡和郁閉度增加、透光度減少這一生境的演變，為對林下草本植物層片的生物多樣性有何影響、植物群落如何演替提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究地區(qū)位于湖南省益陽市沅江市東南湖拐棍洲，地理坐標(biāo)112°20′E、28°51′N，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候型。年均溫16.9℃，1月均溫4.4℃，7月均溫29.1℃，無霜期276.9d，≥10℃的積溫5350.5℃，年日照1756.8h，平均日照率40%。年均降水1319.7mm。每年6～7月為汛期。土壤為湖積物發(fā)育而成的湖潮土，壤質(zhì)，厚度達(dá)2m以上；pH值7.6，有機(jī)質(zhì)含量1.30%，有效N 3.75mg·100g-1，速效P 1.01mg·100g-1，速效K 9.40mg·100g-1。原生植被為南荻Triarrhenalutarioriparia-蘆Phragmitescommunis、紅足蒿Artemisia rubripes-雙穗雀稗Paspalumpaspaloides、彎囊苔草Carexdispalata等群落類型。洲灘長4.6km，寬1.1km，為兩側(cè)高、中間低內(nèi)凹型，積水由橫向排水系統(tǒng)排出。試驗(yàn)區(qū)面積500m×100m，一側(cè)高程由33.3m向內(nèi)降至30.8m。灘地楊樹為1993年春 I-69、I-63、I-72三系混系造林，株行距6m×8m。楊樹自然保存海拔高程在31.8m以上。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在試驗(yàn)區(qū)的楊樹自然保存高程范圍內(nèi)，自33.3m以下按0.5m高差設(shè)置楊樹調(diào)查固定樣地及草本樣方水平調(diào)查帶，至高程31.8m，共設(shè)4條水平調(diào)查帶。每水平帶隨機(jī)設(shè)置草本樣方5個，定位觀測時(shí)間為林齡4年生～11年生，每年4月20日前后作植被樣方調(diào)查。4個高程視作總體試驗(yàn)的4個區(qū)組。樣方面積為1 m×1m，調(diào)查內(nèi)容為草本植物種類、個體數(shù)量、高度、地上生物量、蓋度等。地上絕干生物量按抽樣比例法求算。

2.2 數(shù)據(jù)處理

(1)草本植物層片數(shù)量特征數(shù)的測度[9-10]。數(shù)量特征數(shù)為每一高程水平帶樣方之均值。高度為樣方物種加權(quán)平均高，生物量為地上生物量絕干重量(恒溫104℃)。

相對多度Dr=D(某個種的株數(shù))×∑D(全部種的總株數(shù))-1×100%

相對生物量Lr=L(某個種的生物量)×∑L(全部種的總生物量)-1×100%

相對頻度Fr=F(某個種的頻度)×∑F(全部種的總頻度)-1×100%

相對重要值=(相對多度+相對生物量+相對頻度)×3-1%

Simpson(1949)優(yōu)勢度指數(shù)[4]：

式中：ni為每一種的重要值，N為全部種的重要值，S為物種數(shù)。

(2)草本植物層片物種多樣性測度。

a)物種豐富度：R=S，出現(xiàn)在樣方中的物種數(shù)。

b)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑pilog2pi=

式中：S為物種數(shù)，N為全部種的個體總數(shù)，ni為第i個種的個體數(shù)。

c)Pielou均勻度指數(shù)：

式中：β為N/S的余數(shù)，α為(N-β)/S，余同上。

(3)試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析軟件：DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 灘地楊樹林下草本植物層片物種的數(shù)量特征與高程-淹水生境

3.1.1 不同高程-淹水生境下草本植物層片物種數(shù)量特征 一個物種在某地能否生存、尤其是數(shù)量特征是其對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的客觀反映，是灘地生態(tài)的地理性標(biāo)志，可反映該群落的物種結(jié)構(gòu)、種間協(xié)調(diào)性和關(guān)聯(lián)度。灘地高程決定灘地汛期淹水時(shí)間，從而決定灘地能否用于楊樹造林以及將來林木的年生長量[12-13]?，F(xiàn)以2003年10年生楊樹林為例，單項(xiàng)考察灘地高程-淹水生境梯度變化對林下草本植物的影響。不同淹水梯度林地，造林后仍能自然保存的灘地楊樹林的草本植物數(shù)量特征見表1。

表1 林下草本植物同期不同高程-淹水生境總體數(shù)量特征表Tab.1 Total quantitative characteristics of different elevation flood habitats of undergrowth herbaceous plants layer in the same period高程/m物種數(shù)個體總數(shù)/(株·m-2)生物量/(g·m-2)最大相對重要值/%優(yōu)勢度指數(shù)33.314725.3 154.8 27.4 0.175 4 32.814827.0 224.4 25.4 0.152 0 32.39351.0 220.1 39.5 0.217 631.811390.4 354.0 36.2 0.219 5

物種在試驗(yàn)總體中的重要值，本研究釆用密度、生物量、出現(xiàn)頻度3個量值統(tǒng)計(jì)而成，是多項(xiàng)標(biāo)志值的綜合性度量。密度體現(xiàn)物種個體的平面距離和單位面積的個體容量，生物量體現(xiàn)物種營養(yǎng)空間占有量及對環(huán)境的適應(yīng)性，出現(xiàn)頻率體現(xiàn)物種在試驗(yàn)總體中的占比及分布的均勻度。因此，重要值較單一指標(biāo)更全面、綜合地反映了物種在群體構(gòu)建中的生態(tài)地位及環(huán)境對物種的適生程度，也預(yù)示著群落的演替方向。優(yōu)勢度體現(xiàn)層片物種優(yōu)勢集中的程度，與物種個體數(shù)量及總量有關(guān)。從表1可知，隨高程降低，物種數(shù)、個體總數(shù)呈下降趨勢，生物量、重要值、優(yōu)勢度指數(shù)則呈增加趨勢。植物與生態(tài)環(huán)境是相互依存、相互影響的。由于高程降低、淹水時(shí)間增加，某些耐水濕性能較差的物種難以存在，其物種數(shù)、個體數(shù)減少，而適生個體的生存空間則增加，因而個體生長得以充分發(fā)揮、生物量增大，在群體中的占比和重要性增加，物種的優(yōu)勢程度提高、指數(shù)增大。

3.1.2 不同高程-淹水生境下草本植物層片物種名錄及重要值 植物群落是由一定的植物種類所組成，人們常把組成一個群落的全部植物種類稱為該群落的種類組成。詳細(xì)的草本層片種類組成名單是這個層片的最基本的特征之一，也是層片研究工作的第一步。10年生楊林不同高程-淹水生境條件下，草本植物層片物種名錄及相對重要值見表2。

表2 不同高程-淹水生境草本植物層片物種名錄及相對重要值表Tab.2 The species list and relative importance of undergrowth herbaceous plants in different elevation flood habitats物種名高程/m33.332.832.331.8x/%紅足蒿Artemisia rubripes27.3918.5439.523.2822.18 簽草Carexhy doniana1.635.4615.1236.1914.60 水蓼Polygonum dropipex25.1425.395.112.1914.46 水芹Oenanthe javanica8.339.7514.817.8310.18 虉草 Phalaris arundinacea8.6318.386.75 蘆 Phragmites communis18.654.66 蔞蒿Artemisia selengensis1.4617.084.64

續(xù)表2 不同高程-淹水生境草本植物層片物種名錄及相對重要值表Continued Tab.2 The species list and relative importance of undergrowth herbaceous plants in different elevation flood habitats物種名高程/m33.332.832.331.8x/%荔枝草Salvia plebeia14.003.294.32 雙穗雀稗Paspalum paspal-oides1.872.093.055.643.16 雞矢藤Paederia scandens1.972.515.431.882.95 揚(yáng)子毛茛Ranunculus sieboldii1.563.633.632.21 茅荻Triarrhena lularioriparia7.351.84 烏蘞梅Cayratia japonica1.704.911.65 南荻Triarrhena lutarioriparia5.421.36 小飛蓬Conyza canadensis1.621.021.841.12 彎囊苔草Carex dispalata4.211.05 節(jié)節(jié)草 Equisetum ramosissi-mum2.750.000.69 空心蓮子草 Alternanthera philoxeroides2.120.53 問荊Equisetum arvense1.810.45 泥胡菜Hemistepta lyrata1.810.45 豬殃殃Galium aparine1.610.40 馬蘭 Kalimeris indica1.440.36 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 注:調(diào)查時(shí)間為2003年4月15日。

草本層片植物名錄表明，在由4個不同高程(33.3～31.8m)-淹水時(shí)間(16.6～45.9d)生境小區(qū)構(gòu)成的灘地楊樹-草本植物群落區(qū)域內(nèi)，2003年草本層共出現(xiàn)植物種類22個，其中4區(qū)共有物種為6個(紅足蒿、簽草、水蓼、水芹、雙穗雀稗、雞矢藤)，且6個物種組成的相對重要值之和達(dá)57%～83%。因此，它們是層片群體的主體，是共有的建群種，在群落構(gòu)建中生態(tài)地位相近。若將具有最大相對重要值者視為群體優(yōu)勢種，則為一小區(qū)之優(yōu)勢種，同時(shí)在其他小區(qū)也常為優(yōu)勢種(如紅足蒿)、或?yàn)橹匾ㄈ悍N(如簽草等)。這一數(shù)量特征反映的是在此高程-淹水生境梯度范圍內(nèi)，物種結(jié)構(gòu)的同質(zhì)性大于異質(zhì)性，小區(qū)間的物種組成雖不完全相同，但4個區(qū)楊樹-草本植物群落沒有實(shí)質(zhì)性差異，在試驗(yàn)研究中可將其視為完全隨機(jī)試驗(yàn)總體的4個區(qū)組或重復(fù)。

若以1997—2004年不同林齡、高程-淹水生境條件下觀測值為例，各年林下草本層片物種重要值前10位之和多達(dá)85%以上，8年定位監(jiān)測的建群種前10位重要值之和見表3。

表3 建群種前10位重要值之和與林齡-高程關(guān)系表Tab.3 The relationship between the sum of the top 10 im-portant values of the construction group and the ages and elevation of the forest林齡高程/m33.332.832.331.8Xi總體涉及物種數(shù)4年生87.42 86.29 86.44 71.38 82.88 26 5年生94.36 93.99 96.37 91.59 94.07 18 6年生96.13 96.14 95.84 93.71 95.46 17 7年生89.32 100.00 93.59 92.77 93.92 17 8年生91.67 92.18 98.51 78.30 90.17 25 9年生95.78 90.16 98.85 94.51 94.83 18 10年生88.90 86.87 83.02 92.72 87.88 22 11年生88.07 100.00 95.40 81.83 91.33 20 Yj91.46 93.20 93.50 87.10 91.32 20

建群種前10位重要值之和高差間作方差分析，其高程間差異的顯著水平P=0.071，差異的多重比較見表4 。

表4 建群種前10位重要值之和高差間的Duncan多重比較Tab.4 Duncan multiple comparison between the sum of the top 10 important values and the height difference of constructive species高程 /m均值/% 10%顯著水平5%顯著水平1%極顯著水平32.393.502 aaA32.893.204 aaA33.391.456 ab abA31.887.101 bbA

從表4可知，建群種重要值以高程31.8m為最低，但與最高33.3m處無顯著差異，而與其他兩高程則在5%顯著水平上存有差異。這種非規(guī)律性變化的小概率事件的出現(xiàn)，可能因試驗(yàn)誤差產(chǎn)生；或可通過加大樣本數(shù)量或增加重復(fù)次數(shù)以減少或避免。

3.2 灘地楊樹林下草本植物層片物種的數(shù)量特征與楊樹林齡

本研究以4高程作試驗(yàn)總體的4次重復(fù)，以重要值均值為基數(shù)，以林下8年草本層植物種類組成的動態(tài)監(jiān)測結(jié)果作統(tǒng)計(jì)分析。

在 4年生楊樹林內(nèi)，6 m×8m株行距，林下郁閉度約0.2～0.3，樹冠投影對其下草本植物的蔭閉影響可忽略不計(jì)；11年生楊樹林的郁閉度約0.9，6月上旬中午林下全光照透光度約16%～32%。不同林齡階段，林下光照強(qiáng)度的變化是灘地草本植物生境演變的主因[14]。林齡對試驗(yàn)總體林下草本植物生物多樣性的影響，以及連續(xù)8年的物種名錄及相對重要值的監(jiān)測結(jié)果見表5。

表5 灘地楊樹林下草本層片植名錄及不同林齡下物種相對重要值表Tab.5 List of herbaceous plants layer undergrowth poplar forest and relative important values of species under different forest ages in beach land物種名相對重要值/%4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生Xi紅足蒿 Artemisia rubripes19.77 20.39 31.53 20.93 31.08 32.26 18.39 25.27 24.95 水芹 Oenanthe javanica6.80 12.61 20.61 46.53 25.93 15.17 9.63 19.21 19.56 簽草Carex doniana13.72 15.48 0.86 1.88 5.29 16.38 13.88 11.29 9.85 南荻Triarrhena lutarioriparia24.34 23.42 11.74 6.61 1.35 0.58 1.12 0.83 8.75 水蓼 Polygonum hydropipex0.49 0.61 1.21 0.50 0.50 4.71 17.83 6.43 4.04 虉草Phalaris arundinacea1.34 3.27 7.69 5.59 7.48 6.34 3.96 蘆 Phragmites communis4.27 4.24 7.34 3.92 3.27 2.06 6.12 3.90 雙穗雀稗Paspalum paspaloides4.22 5.46 2.42 4.41 3.28 4.59 2.92 1.28 3.57 荔枝草 Salvia plebeia2.47 0.81 0.28 0.53 2.79 5.70 4.19 7.71 3.06 揚(yáng)子毛茛 Ranunculus sieboldii1.88 0.86 2.65 0.93 3.69 0.25 2.46 2.88 1.95 羊蹄Rumex japonicus2.72 0.85 5.95 0.93 3.55 0.25 1.05 1.91 雞矢藤Paederia scandens0.27 0.96 0.82 3.32 2.76 5.25 1.67 益母草Leonurus japonicus4.33 2.93 1.33 0.96 1.64 1.40 蔞蒿 Artemisia selengensis2.39 2.29 0.33 4.69 1.46 1.39 竊衣Torilis scabra2.79 2.13 3.94 1.35 0.79 1.38 泥胡菜Hemistepta lyrata3.15 2.47 0.70 0.30 0.38 1.15 1.02 空心蓮子草 Alternanthera philoxeroides0.53 0.56 0.26 2.06 0.54 1.31 0.80 1.01 0.88 石龍芮 Ranunculus sceleratus6.21 0.78 豬殃殃Galium aparine2.39 3.02 0.39 0.73 小飛蓬Conyza canadensis1.00 0.60 1.18 1.83 1.15 0.72 烏蘞梅Cayratia japonica0.80 1.86 2.30 0.62 一年蓬 Erigeron annuus0.74 0.82 2.40 0.95 0.61 彎囊苔草Carex dispalata3.66 0.79 0.56 美洲紫菀 Aster subulatus3.02 0.38 彎曲碎米薺Gardamine flexuosa1.99 0.91 0.36 茅荻Triarrhena lularioriparia0.28 0.34 1.43 0.85 0.36 問荊 Equisetum arvense0.37 0.51 0.47 0.71 0.26 節(jié)節(jié)草Equisetum ramosissimum0.31 0.75 0.52 0.20 薤白 Allium macnostemon0.51 0.91 0.18 土牛夕Achyranthes aspera1.19 0.15 馬蘭 Kalimeris indica0.51 0.55 0.13 球果蔊菜Rorippaglobosa0.97 0.12

續(xù)表5 灘地楊樹林下草本層片植名錄及不同林齡下物種相對重要值表Continued Tab.5 List of herbaceous plants layer undergrowth poplar forest and relative important values of species under dif-ferent forest ages in beach land物種名相對重要值/%4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生Xi半枝蓮Scutellaria barbata0.26 0.64 0.11 瘦風(fēng)輪Clinopodium gracile0.34 0.55 0.11 狗牙根Cynodonda ctylon0.32 0.54 0.11 打碗花Salystegia hederacea0.28 0.53 0.10 棒頭草Polypogon fugax0.60 0.07 委陵菜Aotentilla chinensis0.48 0.06 鵝觀草Roegneria kamoji 0.27 0.03 注:調(diào)查時(shí)間為1997-2004年每年4月20日。

在4年生-11年生楊樹林下，8年來出現(xiàn)的草本植物種類共39個，每年涉及的物種17～25個，各年始終出現(xiàn)的共有物種9個，出現(xiàn)頻率為每年的52.9%～36.0%，其相對重要值之和為71.23%～84.39%?？梢?，主要組成物種相對穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)總體間各年的同質(zhì)性大大高于異質(zhì)性，亦即灘地楊樹造林后，楊樹-草本植物群落11年生后的草本植物群體與造林初期沒有實(shí)質(zhì)性變化[15]。

3.3 灘地楊樹林下草本植物層片的物種多樣性與楊樹林齡

生物多樣性常為人們所樂道。它包含基因水平、物種水平、生態(tài)系統(tǒng)水平和景觀水平四個層次[10，16]。一個群落中的物種數(shù)目和各物種個體數(shù)目分配的均勻程度，是群落組織結(jié)構(gòu)的重要特征。

物種多樣性區(qū)分為三類：α、β、γ多樣性[10]。α多樣性是指群落或生境內(nèi)部的種的多樣性；β多樣性是指在一個環(huán)境梯度上，從一個生境到另一個生境之間所發(fā)生的種的多度變化的速率和范圍；γ多樣性則是在一個地理區(qū)域內(nèi)一系列生境中種的多度，它是這些生境的α多樣性和生境之間的β多樣性兩者的結(jié)合，β=γ/α。物種多樣性計(jì)算方法多種，本節(jié)僅就α多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)J計(jì)算式，對林下草本層片8年來的物種多樣性監(jiān)測結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，重點(diǎn)將灘地楊樹造林后期與造林前期比較，以觀察楊樹造林后對灘地生態(tài)環(huán)境有無或有多少負(fù)面影響，結(jié)果見表6。

表6 多樣性指數(shù)H'及均勻度指數(shù)P與林齡表Tab.6 Diversity index H ', evenness index P and forest age多樣性監(jiān)測4年生5年生6年生7年生8年生9年生10年生11年生多樣性指數(shù) H'2.951 2.553 1.688 1.221 2.257 2.695 2.731 2.991 均勻度指數(shù) J0.530 0.628 0.401 0.1970.4140.454 0.611 0.413

從表6可知，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Pielou均勻度指數(shù)J，林下8年來的演變趨勢近似兩端高、中間低之曲線；唯均勻度指數(shù)在樹齡4年生、11年生時(shí)不是J的最大值。出現(xiàn)中間低的年份分別是1999和2000年。通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′與林齡和高程作雙因素方差分析，見表7。

表7 4年生-11年生楊樹林下草本植物物種多樣性指數(shù)H'方差分析表Tab.7 Analysis of variance of species diversity index H' of undergrowth herbaceous plants of 4-year-old to 11-year-old poplar forest變異來源平方和自由度均方F值P值林齡3.704 6 70.529 2 3.736 0.009 高程1.372 9 30.457 6 3.231 0.043 誤差2.974 6 210.141 6總變異8.052 1 31

物種多樣性指數(shù)H′隨林齡變化有極顯著差異(P=0.009)。探究差異實(shí)質(zhì)，作多重比較，見表8。

從表8可知，草本層多樣性指數(shù)H′，以楊樹7年生時(shí)為最低，與其他各年分間均存在顯著差異 (顯著水平P=0.05) ；其它各林齡間H′值差異均不顯著。1998年夏為洞庭湖特大洪水，淹水時(shí)間長，泥沙沉積量大。1998年12月在沅江拐棍洲試驗(yàn)林作立地調(diào)查時(shí)，林下淤泥層厚度達(dá)40cm，林下僅偶見羊蹄極少植株，其它原有草本植物均湮埋于淤泥之下。但在1999年4月20日調(diào)查時(shí)，4高程草本植物種類已達(dá)17種，平均密度為81.26株·m-2，生物量 542.40g·m-2；由此可見，在中緯度亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)的灘地上，草本植被具有極強(qiáng)自我恢復(fù)能力。雖然如此，2年后的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值仍為8年監(jiān)測之最低值。3年后，林下草本植物種類及生長已基本恢復(fù)到特大洪水前的狀況，多樣性指數(shù)H′在各林齡間已無顯著性差異。鑒于此，4年生-11年生灘地楊樹-草本植群落，從物種多樣性指數(shù)H′看，除7年生、8年生外，其余各林齡楊樹-草本植物群落間的同質(zhì)性亦大于異質(zhì)性，沒有實(shí)質(zhì)性差異。因此，灘地在楊樹造林的全輪伐期內(nèi)，其生態(tài)系統(tǒng)在不受意外強(qiáng)力干擾情況下，生物多樣性并沒有受到不利影響。

表8 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H'林齡間的Duncan多重比較Tab.8 Duncan multiple comparison among the ages polpar of the Shannon-Wiener diversity index H'林齡均值11年生4年生9年生10年生8年生6年生5年生7年生11年生2.167 0.775 0.700 0.560 0.291 0.174 0.089 0.0014年生2.090 0.077 0.901 0.739 0.412 0.257 0.138 0.0029年生2.057 0.110 0.033 0.818 0.464 0.295 0.161 0.002 10年生1.995 0.173 0.096 0.062 0.583 0.385 0.220 0.003 8年生1.846 0.321 0.244 0.211 0.148 0.706 0.446 0.010 6年生1.745 0.423 0.346 0.3050.250 0.102 0.664 0.0205年生1.627 0.540 0.463 0.429 0.367 0.219 0.117 0.040 7年生1.044 1.124 1.046 1.013 0.951 0.803 0.701 0.584 注:下三角為均值差,上三角為顯著水平P值。

3.4 灘地楊樹林下草本植物層片數(shù)量特征及多樣性指標(biāo)間的相關(guān)性

群落中植物間的關(guān)系十分復(fù)雜，有競爭和排斥，也有互利和合作。研究植物在群落內(nèi)共同出現(xiàn)的程度可以間接推測它們之間的相互關(guān)系。描述這種共同出現(xiàn)程度或者說結(jié)合的情況可用測定種間相關(guān)的方法?，F(xiàn)以林齡-生境為軸線，將不同林齡階段的植物群落的物種數(shù)量指標(biāo)及多樣性指標(biāo)量值列表(見表9)，并對其作多指標(biāo)相關(guān)分析(見表10)。

表9 草本層片數(shù)量特征及多樣性指標(biāo)與楊樹林齡表Tab.9 The quantitative characteristics and diversity indexes of undergrowth herbaceous layer and age of poplar林齡物種數(shù)個體總數(shù)/(株·m-2)生物量/(g·m-2)優(yōu)勢度指數(shù)∑10重要值多樣性指數(shù)H'均勻度指數(shù)J4年生22222.73 489.27 0.132 82.88 2.951 0.530 5年生2151.66 86.49 0.145 94.07 2.553 0.628 6年生1781.26 542.40 0.173 95.46 1.688 0.401 7年生17278.20 571.25 0.272 93.92 1.221 0.1978年生25266.15 300.16 0.180 90.17 2.257 0.4149年生21128.95 93.09 0.168 94.83 2.695 0.454 10年生22571.18 236.36 0.111 87.88 2.731 0.611 11年生23302.46 278.69 0.133 91.33 2.991 0.413

表10 多因子相關(guān)關(guān)系表Tab.10 Multi factor correlation table因子林齡物種數(shù)個體總數(shù)生物量優(yōu)勢度指數(shù)∑10重要值多樣性指數(shù)均勻度指數(shù)林齡0.416 0.129 0.385 0.707 0.716 0.565 0.792 物種數(shù)0.336 0.438 0.177 0.138 0.185 0.037 0.252 個體總數(shù)0.583 0.321 0.916 0.596 0.201 0.649 0.848 生物量-0.357 -0.530 0.045 0.215 0.685 0.111 0.099 優(yōu)勢度指數(shù)-0.159 -0.572 -0.223 0.492 0.228 0.005 0.005 ∑10重要值0.154 -0.522 -0.506 -0.172 0.481 0.169 0.361 多樣性指數(shù)0.241 0.738 0.192 -0.607 -0.874 -0.538 0.041 均勻度指數(shù)-0.112 0.460 0.082 -0.623 -0.872 -0.374 0.728 注:左下角是相關(guān)系數(shù)r,右上角是P值

將表10中各組對相關(guān)系數(shù)r達(dá)0.5及以上者統(tǒng)計(jì)列入表11。

表11 草本層片數(shù)量特征及多樣性指標(biāo)間相關(guān)緊密組對的相關(guān)性Tab.11 The close correlation between quantitative character-istics and diversity indexes of undergrowth herba-ceous layer相關(guān)組對相關(guān)系數(shù)r顯著水平P物種數(shù)-生物量-0.530 0.177物種數(shù)-優(yōu)勢度指數(shù)-0.5720.138物種數(shù)-∑10重要值-0.522 0.185物種數(shù)-多樣性指數(shù) H'0.738 0.037生物量-優(yōu)勢度指數(shù)0.492 0.215生物量-均勻度指數(shù)J-0.623 0.099生物量-多樣性指數(shù) H'-0.607 0.111優(yōu)勢度指數(shù)-∑10重要值0.481 0.228 優(yōu)勢度指數(shù)-均勻度指數(shù)J-0.872 0.005 優(yōu)勢度指數(shù)-多樣性指數(shù) H'-0.874 0.005 ∑10重要值-個體總數(shù)-0.506 0.201∑10重要值-多樣性指數(shù) H'-0.538 0.169多樣性指數(shù) H'-均勻度指數(shù)J0.728 0.041林齡-個體總數(shù)0.5830.129

群落內(nèi)植物數(shù)量指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系體現(xiàn)了物種間及其與生境間的竟?fàn)幣c協(xié)調(diào)的對立和統(tǒng)一。如若將相關(guān)系數(shù)r絕對值﹥0.5的組對視為相關(guān)關(guān)系較為緊密者，各指標(biāo)的鏈鎖效應(yīng)則出現(xiàn)如下現(xiàn)象：當(dāng)群落中的物種數(shù)量增加時(shí)，受營養(yǎng)空間制約，種間竟?fàn)幵鰪?qiáng)，植株個體生長發(fā)育得不到充分展現(xiàn)，總生物量反而下降，種的優(yōu)勢集中程度和∑10重要值也隨之下降(均呈負(fù)相關(guān))，但多樣性指數(shù)H′增加；均勻度指數(shù)J由計(jì)算式可知，其與多樣性指數(shù)關(guān)系密切，此處亦為正相關(guān)。一個量值的增加或減少，將影響其他量值的異動。

這里值得注意的一點(diǎn)是：在灘地楊樹喬-草植物群落，楊樹在4年生-11年生年齡階段內(nèi)，其林齡增加、郁閉度降低，僅造成與植株個體總數(shù)有較為緊密的正相關(guān)關(guān)系，林齡因子與其他數(shù)量指標(biāo)、多樣性指標(biāo)并無緊密相關(guān)關(guān)系，更不存在對灘地的生態(tài)環(huán)境和生物多樣性造成負(fù)面性影響。其根本原因在于，湖區(qū)灘地優(yōu)越的光、熱、水、土、肥等自然條件及喬木-草本植物群落內(nèi)部具有既穩(wěn)健又循序漸進(jìn)的演替規(guī)律，造林后期與造林前期比較，物種多樣性得以完好保存。

4 結(jié)論與討論

(1)洞庭湖灘地楊樹造林，在年均淹水16.6～45.9d的灘地上，隨高程降低、淹水時(shí)間增加，楊樹林下的草本植物物種數(shù)、植株個體總數(shù)呈下降趨勢，與高程呈正相關(guān)；生物總量、最大相對重要值和優(yōu)勢度指數(shù)有增加趨勢，與高程呈負(fù)相關(guān)。各高程共有植物種的相對重要值之和為57%～83%，是層片的主體，是共有的建群種，在群落構(gòu)建中生態(tài)地位相近，物種結(jié)構(gòu)的同質(zhì)性高于異質(zhì)性。楊樹-草本植物群落在高程33.3m以下1.5m范圍內(nèi)沒有實(shí)質(zhì)性差異，可視為試驗(yàn)總體的4個區(qū)組或重復(fù)。

(2)在4年生-11年生的灘地楊樹-草本植物群落演替監(jiān)測中，共出現(xiàn)草本植物39種，8年來始終出現(xiàn)的共有物種9個，占比23%，其相對重要值之和達(dá)71%以上。據(jù)此，可以判定實(shí)驗(yàn)總體各年間的同質(zhì)性大大高于異質(zhì)性，亦即灘地楊樹造林后，楊樹-草本植物群落11年生后的草本植物層片與造林初期沒有實(shí)質(zhì)性變化。

(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′在林齡間僅在7年生時(shí)與其它林齡間存有顯著或極顯著差異，表明楊樹-草本植物群落在除去外界強(qiáng)力干擾、破壞情況外，在12年生輪伐期內(nèi)，草本植物層片沿自然規(guī)律自行演替，造林末期與造林初期物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′亦沒有顯著差異，物種多樣性沒有遭到破壞。

鳴謝：參加本研究外業(yè)調(diào)查的有：湯玉喜、徐世鳳、林建新、吳栩筠、彭倫凱同志，在此一并致謝。