中國西南地區(qū)熱帶森林演替序列碳動態(tài)

步巧利,譚正洪,張一平

1 廣東省佛山市氣象局, 佛山 528000 2 中國科學(xué)院熱帶森林生態(tài)學(xué)重點實驗室, 昆明 650223

熱帶森林因其復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu),多樣的物種和巨大的生物量而著稱。在熱帶森林研究享有盛譽的生態(tài)學(xué)家Kira Tatuo將熱帶森林生態(tài)學(xué)的研究喻為生物學(xué)研究的“臨界狀態(tài)”[1]。熱帶森林在全球碳平衡和碳循環(huán)中也扮演著十分重要的角色。雖然熱帶森林只占有約22%的潛在陸地植被分布面積[2],卻擁有著全世界陸地生產(chǎn)力的43%[3]和碳儲量的59%[4]。

在地球系統(tǒng)碳循環(huán)的研究中,熱帶地區(qū)和熱帶森林也是最不確定的[5]。無論是使用渦度相關(guān)技術(shù),生物調(diào)查和生理生態(tài)尺度擴展,還是使用大氣CO2濃度反演,進行熱帶雨林碳平衡的評測都是一個挑戰(zhàn)[6]。因此,在回答全球碳循環(huán)“失匯”的問題上,熱帶森林也有著顯著的重要地位。

隨著人口的增長,社會的發(fā)展和經(jīng)濟的膨脹,原生森林在不斷的減少,取而代之的是經(jīng)濟價值較高的人工林,如橡膠林。同時,一部分破壞后遺棄的林地,次生林隨著時間生長起來。關(guān)于次生林演替過程中的碳儲量和碳平衡的變化卻鮮為人知,特別是在熱帶地區(qū)。因此針對中國西南地區(qū)熱帶森林演替碳動態(tài)的研究非常有必要,且可為全球碳循環(huán)的“失匯”問題尋找答案。

本文利用3個熱帶次生林的樣地的數(shù)據(jù),探討：(1)處于不同演替狀態(tài)的熱帶次生林的碳儲量狀況如何；(2)森林的凈碳蓄積,死亡碳損失和更新碳增長等碳動態(tài)如何；(3)次生林在未來的固碳方面的潛力如何。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)(101°16′E, 21°55′N)。受大氣環(huán)流、地理位置及地方氣候的影響,地處熱帶北緣的西雙版納1年中有霧涼季(11—翌年2月)、干熱季(3—4月)和雨季(5—10月)之分。該地的年平均溫度為21.5℃,年平均降雨量為1492 mm。地帶性植被類型為熱帶季節(jié)雨林和季雨林,在海拔較高(800—1800 m)的山地分布有南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林, 在部分中山的局部地段分布有山地雨林。該地區(qū)是我國熱帶雨林集中分布的重要區(qū)域,同時也是東南亞熱帶雨林分布的最北緣。由于地處古熱帶植物區(qū)系向泛北極植物區(qū)系的過渡區(qū)及東亞植物區(qū)系向喜馬拉雅植物區(qū)系的過渡區(qū),該區(qū)的生物區(qū)系成分十分復(fù)雜、物種多樣性高度富集。由于特殊的地形地貌,氣候的立體分異相當大,其東、北、西三面高,在一定程度上阻擋了西北方來的冷氣流,使得最冷月平均溫度并不低,彌補了積溫的不足。在冬季低山溝谷及低丘上的濃霧又彌補了降水的不足。因而在該地區(qū)的低山溝谷及低丘上,形成了熱帶濕潤氣候,具有熱帶雨林發(fā)育的條件。

1.2 調(diào)查樣地和樣地調(diào)查

本文選擇了西雙版納熱帶森林生態(tài)站調(diào)查樣地中關(guān)于次生林的三個樣地用于本研究。樣地的基本情況見表1。

表1 三塊研究樣地的概況

樣地的每木調(diào)查按照CERN(中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò),Chinese Ecosystem Research Network)規(guī)定完成,利用每木調(diào)查法觀測胸徑、高度,1次/5 a(人工林或幼齡次生林1次/2 a或1次3 a,輪換觀測),按Ⅱ級樣方統(tǒng)計密度,同時在調(diào)查樣地內(nèi)安置收集框來確定凋落物量,同時在調(diào)查樣地內(nèi)安置收集框來確定凋落物量,具體調(diào)查細節(jié)請登陸CERN網(wǎng)站,參考西雙版納生態(tài)站鏈接(http://bnf.cern.ac.cn/)。樣地的具體情況如下：

樣地(1)是原生熱帶雨林樣地,位于西雙版納熱帶植物園的遷地保護區(qū)內(nèi),該樣地的植被受到一定程度的干擾(擇伐),以絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)、箭毒木(Antiaristoxicaria)、蔥臭木(Dysoxylumexcelsum)、梭果玉蕊(Barringtoniafusicarpa)、窄序崖豆樹(Millettialeptobotrya)等占優(yōu)勢的熱帶季節(jié)雨林。群落蓋度為90%,群落的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層,其中喬木層又可分為2個亞層(喬木I、II亞層)。喬木I亞層(喬木上層)高約20—25 m,主要由絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)、箭毒木(Antiaristoxicaria)、勐侖翅子樹(Pterospermummenglunense)等組成；喬木II亞層(喬木下層)高約5—20 m,主要由蔥臭木(Dysoxylumexcelsum)、窄序崖豆樹(Millettialeptobotrya)、小葉紅光樹(Knemaglobularia)、黑皮柿(Diospyrosnigrocortex)等組成；灌木層高約1—3.5 m,主要由大花哥納香(Goniothalamusgriffithii)、假海桐(PittosporopsisCraib)、山木患(Harpulliacupanioides)等組成；草本層主要由長葉實蕨(Bolbitesheteroclita)、小葉樓梯草(Elatostemaparvum)、假斜葉榕(Ficussubulata)等組成,層間附(寄)生植物豐富。

樣地(2)是熱帶季節(jié)雨林破壞后形成的以窄序崖豆樹為優(yōu)勢樹種的次生林。群落蓋度較高,達到90%,群落高度為10—15 m,群落的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層；喬木層主要由窄序崖豆樹(Millettialeptobotrya)、披針葉楠(Phoebelanceolata)、短藥蒲桃(Syzygiumbrachyantherum)、椴葉山麻桿(Alchorneatiliaefolia)等組成；灌木層主要由滇南九節(jié)(Psychotriahenryi)、彎管花(Chasaliscurviflora)等組成；草本層主要由南山花(Prismatomerisconnata)、馬唐(Digitariasanguinalis)等組成。

樣地(3)是熱帶季節(jié)雨林破壞后發(fā)育起來的次生林。群落蓋度達到80%,群落高度為10—12 m,群落的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層,其中喬木層主要由清香木姜子(Litseaeuosma)、傘花木姜子(Litsea umbellata)、黃丹木姜子(Litseaelongata)、印度栲(Castanopsisindica)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、披針葉楠(PhoebeNees)、短藥蒲桃(Syzygiumbrachyantherum)、滇銀柴(Aporusayunnanensis)等組成；灌木層主要由大花哥納香(Goniothalamusgriffithii)、粗毛榕(Ficushirta)等組成；草本層主要由滇南素馨(Jasminumwangii)、銅錘玉帶草(Pratia nummularia)、南山花(Prismatomerisconnata)等組成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

按照已經(jīng)建立的異速生長方程[7-8]計算群落胸徑大于2 cm林木的生物量。已有研究表明,群落的生物量主要集中在胸徑大于2 cm的林木。因此本文以大于2 cm的林木的總生物量來代替整個群落的生物量。使用普遍的0.5為轉(zhuǎn)換系數(shù),將生物量轉(zhuǎn)化為碳儲量[6]。

使用Sigmoidal函數(shù)擬合演替年份與群落的碳儲量。部分文獻針對群落碳動態(tài)中的幾個主要參量做了說明[9-10]。森林演替年齡的確定如下：其中2,3,4,5年4個林齡的數(shù)據(jù)引自馮至立等[8]；5,10,14,22年4個林齡的數(shù)據(jù)引自唐建維等[7]；本研究的樣地1,2和3的林齡根據(jù)查閱文獻和資料記載[6,11-13],并結(jié)合群落的物種組成和胸徑頻度分布，將樣地1、2和3的林齡分別定為200年，40年和50年。

2 結(jié)果與討論

在森林的演替過程中,森林的胸徑分布頻度從近正態(tài)分布逐漸向小徑級的偏態(tài)分布發(fā)展(圖1)。也就是說,隨著演替的進展,小徑級林木所占的比例越來越高。

圖1 調(diào)查樣地內(nèi)不同胸徑的林木的頻度分布(胸徑大于2 cm)

2.1 處于不同演替狀態(tài)的熱帶森林的碳儲量

不同演替階段西雙版納熱帶森林的碳儲量如圖2所示。整個演替過程可以被劃分為5個階段：干擾發(fā)生(I)；干擾后的迅速生長期(II)；較慢的生長期(III)；儲量近穩(wěn)定期(IV)；下一次干擾發(fā)生(V)。

圖2 圖解演替過程中森林的碳動態(tài)

年輕的森林(Young forest)固碳能力最強是一個較為普遍的觀點。如圖2,西雙版納熱帶森林階段II的固碳能力明顯強于其他各階段的固碳能力。我們希望在此強調(diào)的是不論在森林演替的哪個階段,大樹(不同演替階段關(guān)于大樹沒有絕對的定義,對于原生熱帶雨林而言,大樹通常被定義為胸徑大于70 cm的林木)在森林固碳方面都占有非常重要的地位。

對于同一片森林,根據(jù)植物的生長規(guī)律,隨著胸徑的增長,胸徑的相對增量越小(圖3)。然而,從胸徑絕對增量來看,胸徑大的林木卻發(fā)揮著主導(dǎo)性的地位。生物量與胸徑之間存在較好的冪函數(shù)關(guān)系,方程表達式分別為y=0.6x1.14,R2=0.58;y=0.5x1.09,R2=0.525(圖3)。因此胸徑的絕對增量對生物量的貢獻按照冪次放大。因此,大樹在影響森林碳蓄積方面有著非常重要的地位。

圖3 不同胸徑林木的相對胸徑增長,胸徑絕對增長,生物量增量

關(guān)于森林演替末期的碳平衡狀態(tài)是至今爭論較大的一個研究熱點。根據(jù)Gorden的預(yù)測[14],在森林自然演替的末期(稱老年林或過熟林(old-growth forest)),森林處于光合碳吸收和呼吸碳釋放的均等狀態(tài),生態(tài)系統(tǒng)既不吸收碳亦不釋放碳。然而,實測數(shù)據(jù)卻并不支持該預(yù)測[15-16]。以西雙版納熱帶雨林為例,按照Odum的預(yù)測,當生態(tài)系統(tǒng)位于IV演替階段時,生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量達到最高值,植被的碳蓄積過程幾近停止；然而,在對一塊未經(jīng)明顯人為干擾的永久研究樣地的數(shù)據(jù)進行分析時,我們發(fā)現(xiàn)因為森林內(nèi)林木的生長,森林每年以3.50 tC/m2的速度蓄積著碳[6]。根據(jù)全世界范圍內(nèi)廣泛收集的數(shù)據(jù)建立的數(shù)據(jù)庫,Luysseart等[16]也得出世界上多數(shù)森林并沒有達到生物量的極限最大值。Luysseart等[16]認為,關(guān)于Odum的預(yù)測和實測數(shù)據(jù)之間的不吻合,最重要的原因在于老年林(old-growth)的定義。自然界的不同尺度的干擾是普遍存在的,森林并不能隔絕于干擾之外存在。小的干擾,如森林林窗的形成,將大大的改變森林內(nèi)部的光環(huán)境,進而影響輻射,能量,水分平衡等生物物理過程,最終波及森林的碳動態(tài)。大的干擾,如火災(zāi)和砍伐,將導(dǎo)致森林的次生演替,對森林的碳動態(tài)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的改變。因而,我們認為的老年林并非Odum理想狀態(tài)下的生態(tài)系統(tǒng)。

2.2 森林凈碳蓄積,死亡碳損失和更新碳增長等碳動態(tài)

使用生物調(diào)查的數(shù)據(jù)來探討森林生態(tài)系統(tǒng)的凈生物量增量已經(jīng)比較成熟：如單木跟蹤方法(track individual method)[17-18]。然而,多數(shù)的研究只提供一個樣地凈生物量增量的結(jié)果,很少有編制生物量動態(tài)表。不論使用生物量來計算生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力還是凈生物量增量,編制森林碳動態(tài)表格是必要的。從西雙版納熱帶次生林的生物量動態(tài)表格(表2,3),我們可以看出研究樣地3中導(dǎo)致生物量損失的重要因素就是大徑級(>60 cm)的林木發(fā)生了死亡,樣地3中導(dǎo)致生物量損失的重要因素經(jīng)查閱大量資料和咨詢相關(guān)研究人員后發(fā)現(xiàn)造成該死亡的主要原因則是干擾。

表2 樣點2喬木生物量在2003—2007年之間的變化

森林凋落物量是按照生物調(diào)查法計算生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力和探討森林碳動態(tài)的另一個重要方面。與蓄積在林木中周轉(zhuǎn)時間長的碳相比,凋落物可以在更小的一個時間尺度內(nèi)影響碳動態(tài)。從2003—2007年樣地2和3的凋落物動態(tài)如圖4所示。與原生林相類似,在月尺度上,有兩個凋落峰,主峰出現(xiàn)在干熱季(3—4月),次峰在雨季末期(10月)。但是,次生林的凋落峰相對于原生林而言不太明顯。次生林的樹高較原生林低被推測為導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因。特別需要指出的是,2003—2004年度西雙版納勐侖地區(qū)經(jīng)歷了過去50年降雨最少的一年。由于2001和2002年為兩個豐水年,土壤含水量最低值并不是出現(xiàn)在2003年,而是在2004年。水分虧缺導(dǎo)致了2004—2005年度旱季凋落物的迅速增加,凋落物的增加,促進了森林的呼吸異化作用,增加了碳排放,這個結(jié)果也表現(xiàn)在渦度碳通量的觀測結(jié)果上[6,19-20]。同時,該結(jié)果也表明,造成西雙版納凋落物季節(jié)和年間動態(tài)上,干旱也起著非常重要的作用。

表3 樣點3喬木生物量在2003—2007年之間的變化

圖4 西雙版納熱帶次生林的凋落物月動態(tài)

2.3 對熱帶森林碳蓄積的啟示

雖然我們強調(diào)熱帶原始生林在固碳方面的作用,但是次生林在固碳方面的作用也不可小覷,特別是在快速生長期(圖2)。從FLUXNET(碳通量觀測網(wǎng)絡(luò))的數(shù)據(jù)來看,干擾是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)成為碳源的主要原因[21],未遭受明顯干擾的森林基本上都表現(xiàn)出碳匯作用[22]。干擾可以導(dǎo)致原始林成為碳源[8],同時也使次生林的碳蓄積表現(xiàn)為負值(死亡的碳損失大于生物量增長的碳蓄積)(表2)。因此,不論是原生林還是次生林,加強森林的管理,竭力杜絕人為干擾,減弱自然干擾的影響,是促進森林碳蓄積的基礎(chǔ)。

3 結(jié)論

(1)熱帶森林在演替過程中,森林的碳儲量可以被劃分為五個階段：干擾發(fā)生(I)；干擾后的迅速生長期(II)；較慢的生長期(III)；儲量近穩(wěn)定期(IV)；下一次干擾發(fā)生(V)。在熱帶森林的演替過程中,存在一個迅速生長期,該生長時段森林的固碳速度達到最高。因此熱帶次生林在森林固碳方面也發(fā)揮著不可忽略的作用。

(2)不論原生林還是次生林,干擾是導(dǎo)致森林成為碳源的主要原因,因此加強森林的管理,竭力杜絕人為干擾,減弱自然干擾的影響,是促進森林碳蓄積的基礎(chǔ)；推薦使用編制森林生物量動態(tài)表,以便詳細獲知造成森林碳蓄積或者損失的可能原因。

(3)熱帶次生林的凋落物動態(tài)與原生林的相類似,但是其季節(jié)趨勢較弱。干旱事件是影響凋落物的季節(jié)和年間動態(tài)的原因,也是短時間尺度上影響碳平衡的一個重要因子。