生境梯度影響下的天然紅松種群空間格局與種內(nèi)關(guān)聯(lián)

董 雪,杜 昕,孫志虎,谷會(huì)巖,陳祥偉

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

植物種、植物群落及植被景觀有其自身的空間分布規(guī)律,稱為廣義空間分布格局；植物種群在群落中的非隨機(jī)分布稱為種群的分布格局,即狹義格局,其是植物群落斑塊與植物景觀斑塊形成的基礎(chǔ)[1-2]。種群格局分析的實(shí)質(zhì)是研究單個(gè)或多個(gè)種群在群落內(nèi)部的鑲嵌結(jié)構(gòu),進(jìn)而揭示空間格局的形成原因。分析種群分布格局有助于認(rèn)識(shí)種群的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)過(guò)程及物種與環(huán)境因子間的關(guān)聯(lián)性。種群的空間格局對(duì)研究尺度具有很強(qiáng)的依賴性[3-4]。而相對(duì)于傳統(tǒng)格局分析方法,空間點(diǎn)格局分析能夠量化植物種群在不同尺度上的空間分布格局與種內(nèi)、種間聯(lián)結(jié)關(guān)系；其以個(gè)體空間坐標(biāo)為基礎(chǔ),在分析過(guò)程中最大限度的利用二維空間點(diǎn)信息,具有較強(qiáng)的檢驗(yàn)效力[5-9]。在點(diǎn)格局分析基礎(chǔ)上演伸出的標(biāo)記點(diǎn)格局[10-11]及重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析[12-15]等方法,可以更詳盡的探索不同空間尺度上的生態(tài)學(xué)問(wèn)題。種群空間格局的形成受到物種自身生物學(xué)特性與群落環(huán)境的共同影響。不同生境中相同物種的空間分布特征存在差異性[16-17],而明確尺度的點(diǎn)格局分析可以清晰的揭示不同生境中的種群分布狀態(tài)與生態(tài)學(xué)過(guò)程[9,18-19]。

紅松是第四紀(jì)冰川孑遺種,以其為建群種的闊葉紅松林長(zhǎng)期存在于東北亞地區(qū),是該區(qū)的山地地帶性頂級(jí)植被,具有復(fù)雜的動(dòng)植物成分[20]與系統(tǒng)穩(wěn)定性。建群種紅松(Pinuskoraiensis)具有較寬的超體積生態(tài)位,在不同的環(huán)境下可與不同樹種混交,構(gòu)成不同林型原始紅松林。曾有學(xué)者探討過(guò)地形因子對(duì)原始紅松林型的影響,認(rèn)為闊葉紅松林林型的變化主要是由坡位、坡度等地形因子變化,進(jìn)而造成土壤水分條件變動(dòng)引起的。在同一分水嶺內(nèi)隨著坡位下降,坡度不斷減小,土壤水分形成干燥、潮濕、濕潤(rùn)、重濕潤(rùn)的環(huán)境梯度,并產(chǎn)生與之對(duì)應(yīng)的紅松林林型?；诖?許多學(xué)者對(duì)闊葉紅松林林型組與林型進(jìn)行了劃分,如徐化成[21]將典型闊葉紅松林劃分為3個(gè)林型組,6個(gè)林型,其中高海拔林型組包括高海拔蘚類云冷杉紅松林；坡地林型組包括細(xì)葉苔草蒙古櫟紅松林、毛榛紫椴紅松林、灌木楓樺紅松林；谷地林型組包括蕨類云冷杉紅松林和春榆水曲柳紅松林。李文華[22]將闊葉紅松林劃分為谷地潮濕紅松林型組、緩坡潮濕紅松林型組、斜坡半濕潤(rùn)紅松林型組及陡坡半干旱紅松林型組。

近年,已有較多研究者應(yīng)用空間點(diǎn)格局分析的方法對(duì)闊葉紅松林中立木空間分布規(guī)律進(jìn)行了探索,如劉妍妍[23-24]與侯紅亞和王立海[25]分別基于大樣地調(diào)查數(shù)據(jù)分析了典型紅松林中主要喬木樹種空間分布；夏富才[26]研究了南部闊葉紅松林與不同演替階段次生林中林木空間分布格局等。目前,研究多以闊葉紅松林或特定林型中各喬木樹種為研究對(duì)象,探討樹種的生物學(xué)特性與生長(zhǎng)過(guò)程。然而需要指出的是,不同生境中的相同植物種群在其定植、生長(zhǎng)的過(guò)程中所經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過(guò)程必然有所差異,生境梯度下闊葉紅松林中各樹種的空間分布規(guī)律有待進(jìn)一步探索。通過(guò)分析處于不同生境的原始紅松林中喬木空間分布格局的差異,加深對(duì)影響林木定植、生長(zhǎng)的生態(tài)學(xué)過(guò)程的理解,將有利于闊葉紅松林的經(jīng)營(yíng)管理與維持紅松林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期穩(wěn)定?；诖?本研究參考李文華對(duì)不同原始紅松林型組的界定,選取7塊分別位于4種不同坡位的原始紅松林小樣地,以建群種紅松為研究對(duì)象,應(yīng)用重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析的方法研究生境梯度作用下不同林層紅松的空間分布格局,并回答以下科學(xué)問(wèn)題：①隨著坡位升高、坡度增大、典型紅松林各林層中紅松種群空間分布格局有何變化規(guī)律？②生境梯度影響下典型紅松林中紅松種群種內(nèi)聯(lián)結(jié)規(guī)律有何變化趨勢(shì)？

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47°10′55″N,128°53′20″E),屬小興安嶺南坡。研究區(qū)氣候類型為溫帶大陸季風(fēng)氣候,年平均氣溫-0.3℃,年平均最高氣溫7.5℃,年平均最低氣溫-6.6℃,年平均降水量676 mm,全年降雨多集中于6—8月份,有效積溫2200—2600℃,無(wú)霜期100—120 d。原生植被類型是以典型闊葉紅松林為代表的溫性針闊混交林。目前,在逆行演替和進(jìn)展演替共同作用,形成了以不同演替階段的次生林為基底,以人工林及原始林為斑塊的鑲嵌分布的森林景觀。地帶性土壤為暗棕壤,非地帶性土壤有草甸土、澤土、泥炭土、棕色森林土、白漿土等。

1.2 樣地布設(shè)與調(diào)查

在涼水自然保護(hù)區(qū)19林班內(nèi),參照李文華[22]對(duì)紅松林型生態(tài)系列的界定,綜合林木組成、林下植被、坡位、坡度以及土壤水分等信息,在由坡底到坡頂?shù)纳程荻壬掀叫械雀呔€設(shè)置7塊50 m×50 m的樣地[27],各樣地基本信息見表1。樣地調(diào)查采用相鄰格子法,將調(diào)查樣地劃分為100個(gè)5 m×5 m的調(diào)查單元,調(diào)查并記錄全部株高大于10 cm的喬木樹種在樣地中的相對(duì)位置坐標(biāo)與株高。綜合考慮徐化成[21]、李景文[28]、安慧君和張韜[29]對(duì)原始紅松林林層的劃分,并參考行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(LY：1572-2000)[30]中更新層的劃定,將原始紅松林林層劃分為主林層(H≥16 m)、亞林層(10 m≤H<16 m)、演替層(1.5 m≤H<10 m)與更新層(0.1 m≤H<1.5 m)。依據(jù)調(diào)查喬木株高,判定喬木所處林層,以待進(jìn)一步分析。各樣地中,土壤取樣按五點(diǎn)法進(jìn)行,去除土壤表面雜草、枯落物與腐殖質(zhì)后,挖開表土,在5—10 cm土層取土樣,用于土壤含水率分析。

表1 紅松原始林各樣地基本信息表

1.3 點(diǎn)格局分析與重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析(Point pattern analysis)是以植物個(gè)體空間坐標(biāo)為基礎(chǔ),分析不同尺度下種群格局與種間關(guān)系的分析方法[5-9]。而重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析(Replicate pattern analysis),是基于多個(gè)小樣本空間的空間分析方法[12-15]。相對(duì)于依賴單一大樣本的點(diǎn)格局分析,重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析可以增強(qiáng)試驗(yàn)結(jié)果的普適性、提高結(jié)果的可靠程度。

本研究采用O-ring(以下簡(jiǎn)稱Or)函數(shù)為基本函數(shù),進(jìn)行點(diǎn)格局分析與重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析[31]。Or函數(shù)基于Ripely′s K函數(shù)與Mark相關(guān)函數(shù),通過(guò)計(jì)算點(diǎn)外特定距離上的發(fā)生頻率確定空間格局[3]。相對(duì)于Ripely′s K函數(shù)與Ripely′s L函數(shù),以特定寬度環(huán)為統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ)的Or函數(shù)可以消除小尺度上的尺度累積效應(yīng)[32-33]。

1.4 生境間種群空間分布規(guī)律比較

參考Pamela等[18]與Wang等[19]的方法,進(jìn)行不同生境中紅松種群空間分布規(guī)律的比較。該方法通過(guò)Or函數(shù)計(jì)算值、蒙特卡洛(Monte Carlo)法構(gòu)建的包絡(luò)線(envelop)及完全空間隨機(jī)(Complete spatial random,CSR)假設(shè)下Or函數(shù)的理論值(Theoretical value,Tv)間關(guān)系計(jì)算不同生境中種群空間格局的無(wú)偏估計(jì)y,對(duì)比不同生境的種群空間分布格局。

如果Or>99%置信區(qū)間上限(CL+),則y=(Or-CL+)/|CL+-Tv|>0

如果Or<99%置信區(qū)間上限(CL+),且Or>99%置信區(qū)間下限(CL-),則y=0

如果Or<99%置信區(qū)間下限(CL-),則y=(Or-CL-)/|CL--Tv|-<0

對(duì)單一種群(林層)進(jìn)行重復(fù)采樣點(diǎn)格局分析,完全空間隨機(jī)假設(shè)的理論值Tv為：

研究?jī)煞N群(林層)間空間關(guān)系時(shí),完全空間隨機(jī)假設(shè)的理論值Tv為：

式中,j為重復(fù)采樣次數(shù)；Areaj為第j次采樣的樣地面積；nj為第j次采樣時(shí)種群一中個(gè)體數(shù)量；mj為第j次采樣時(shí)種群二中個(gè)體數(shù)量。

研究中Or函數(shù)環(huán)寬設(shè)置為5 m,Monte Carlo法獲取99%置信區(qū)間。采用Programita 2014、Excel 2013、SigmaPlot 12.5進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及繪圖。

2 研究結(jié)果

2.1 生境梯度下紅松種群數(shù)量特征

從圖1可以看出,四類生境中,紅松種群結(jié)構(gòu)差異較大。在由坡底到坡頂?shù)纳程荻壬霞t松種群密度分別為340、412、160、308 株/hm2。不同林層中紅松種群密度亦有較大差異,生境Ⅰ與生境Ⅱ中,紅松更新分別達(dá)到了226 株/hm2與208 株/hm2,生境Ⅲ與生境Ⅳ中紅松更新密度僅為20 株/hm2與60 株/hm2。生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ演替層中紅松密度分別為56、118、18、72 株/hm2。而在生境梯度上紅松原始林亞林層與主林層中紅松種群密度有增大趨勢(shì),各生境亞林層與主林層紅松種群密度分別為8、18、18、52 株/hm2及50、68、104、124 株/hm2?？傮w而言,在由坡底到坡頂?shù)纳程荻壬?紅松種群結(jié)構(gòu)有從倒J型向J型轉(zhuǎn)換的趨勢(shì)。

圖1 不同生境中原始紅松林紅松種群結(jié)構(gòu)

2.2 四類生境中各林層紅松種群重復(fù)采樣點(diǎn)格局

將隸屬于不同生境的紅松林樣地作為重復(fù)采樣,對(duì)不同林層的紅松立木進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析,并根據(jù)零模型與包絡(luò)線的關(guān)系簡(jiǎn)要換算,用于比較不同生境間紅松種群空間分布規(guī)律的差異(其中2號(hào)樣地亞林層中紅松不足兩株,生境Ⅰ亞林層規(guī)律為1號(hào)樣地亞林層規(guī)律)。結(jié)果如圖2所示：不同生境原始紅松林中紅松種群在由更新層向主林層生長(zhǎng)的過(guò)程中,種群空間格局均由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變；各生境原始紅松林主林層與亞林層中紅松種群基本均服從隨機(jī)分布,四類生境原始紅松林內(nèi)紅松種群空間分布規(guī)律的差異主要體現(xiàn)在更新層及演替層的較小研究尺度上。各生境中,更新層內(nèi)紅松種群聚集強(qiáng)度及聚集規(guī)模排序?yàn)樯尝?生境Ⅱ>生境Ⅳ>生境Ⅲ。生境Ⅰ與生境Ⅱ演替層中紅松種群在較小研究尺度上體現(xiàn)為聚集分布,而生境Ⅲ與生境Ⅳ中紅松種群則表現(xiàn)為空間隨機(jī)?？傮w而言,處于相對(duì)濕潤(rùn)生境中的原始紅松林更新層與演替層中紅松種群聚集規(guī)模與聚集強(qiáng)度大于處于相對(duì)較干旱生境中的原始紅松林。

圖2 不同生境中原始紅松林中各林層中紅松種群分布規(guī)律比較

2.3 不同生境梯度下紅松種群種內(nèi)聯(lián)結(jié)差異

將分布于不同生境中的原始紅松林樣地分別作為重復(fù)采樣,合并分析生境梯度影響下紅松種群種內(nèi)聯(lián)結(jié)關(guān)系?；谒媒Y(jié)果中零模型與包絡(luò)線間的關(guān)系,比較不同生境中原始紅松林的紅松種內(nèi)聯(lián)結(jié)關(guān)系。結(jié)果如圖3所示：各生境中,亞林層中紅松種群在全部研究尺度上均未與主林層表現(xiàn)出空間關(guān)聯(lián)性；更新層、演替層與主林層的紅松種群間均表現(xiàn)出一定的空間關(guān)聯(lián)性,相對(duì)于更新層與主林層,演替層與主林層中紅松種群空間關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)。生境Ⅰ原始紅松林中更新層中紅松種群在1—2 m研究尺度下與主林層表現(xiàn)出微弱的空間負(fù)關(guān)聯(lián)；生境Ⅱ更新層與主林層中紅松種群在1—5、7、9—12 m的尺度上均表現(xiàn)出弱空間負(fù)關(guān)聯(lián)；生境Ⅲ更新層中紅松種群與主林層在全部研究尺度上均未表現(xiàn)出空間相關(guān)性；生境Ⅳ中,紅松林更新層與主林層在7—11 m尺度上表現(xiàn)出空間微弱正關(guān)聯(lián),其余尺度未表現(xiàn)出空間相關(guān)性。生境Ⅰ及生境Ⅱ中原始紅松林演替層與主林層在1—5 m研究尺度上表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián),而生境Ⅲ與生境Ⅳ中原始紅松林則具有相反規(guī)律,在較小研究尺度上與主林層表現(xiàn)為空間正關(guān)聯(lián)。

3 討論

3.1 生境對(duì)不同林層紅松種群空間分布格局的影響

研究顯示,各生境中原始紅松林更新層與演替層中紅松種群表現(xiàn)出一定的空間聚集性,其聚集強(qiáng)度隨著研究尺度增大逐漸減弱,種群空間分布格局逐漸由聚集分布像隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變；亞林層與主林層中紅松種群的分布格局趨近于隨機(jī)分布,規(guī)律與前人相同[23-25]。各生境原始紅松林演替層中紅松種群聚集規(guī)模與聚集強(qiáng)度相較于更新層中紅松種群均有所下降,體現(xiàn)出紅松更新在生長(zhǎng)過(guò)程中的環(huán)境過(guò)濾與種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)。

各生境原始紅松林更新層中紅松種群聚集強(qiáng)度與規(guī)模有隨著坡位增高而減弱的趨勢(shì),更新層中紅松種群的聚集強(qiáng)度與林下更新數(shù)量相關(guān),即更新數(shù)量越多,聚集強(qiáng)度越大。各生境更新層中,0—1 m尺度上紅松種群聚集強(qiáng)度為生境Ⅰ>生境Ⅳ>生境Ⅱ>生境Ⅲ,而根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)(未發(fā)表數(shù)據(jù)),在0—1 m尺度上更新層中紅松種群聚集強(qiáng)度較高的生境Ⅰ與生境Ⅳ中,紅松苗高均較低。生境Ⅱ演替層中紅松種群聚集強(qiáng)度較大,其原因是該生境調(diào)查樣地演替層中紅松立木多且樹高普遍較低(1.5—5 m),這也可側(cè)印以上論點(diǎn)。

相對(duì)于生境Ⅲ,生境Ⅳ中林下植被稀疏。根據(jù)徐化成的劃分,生境Ⅳ中分布的紅松林型為典型的陡坡細(xì)葉苔草蒙古櫟紅松林[21],樣地內(nèi)坡度較大處灌木層僅有少量衛(wèi)矛(Euonymusverrucosus)分布,為紅松更新空出了生態(tài)位。這或也是相對(duì)生境Ⅲ,生境中Ⅳ具有更多紅松更新,進(jìn)而具有更高聚集規(guī)模與強(qiáng)度的原因。

總體而言,四類生境中,紅松種群從更新層向主林層的發(fā)育過(guò)程即是一種種群空間格局由聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變的過(guò)程；相較于生境Ⅲ與生境Ⅳ中紅松種群,處于相對(duì)濕潤(rùn)的生境Ⅰ與生境Ⅱ中更新層與演替層中紅松種群在較小研究尺度上具有更大的聚集強(qiáng)度與聚集規(guī)模,這應(yīng)與林下幼樹、幼苗數(shù)量有關(guān)；而相對(duì)于生境Ⅲ,生境Ⅳ更新層與演替層中聚集規(guī)模與聚集強(qiáng)度均更大,這是由于在生境Ⅲ中林下植被發(fā)育較為強(qiáng)烈,侵占了紅松更新的最適生態(tài)位,而生境Ⅳ中林下植被不發(fā)達(dá),為紅松更新預(yù)留了生態(tài)位。

3.2 生境梯度下紅松種群種內(nèi)聯(lián)結(jié)差異性

在自坡底到坡頂?shù)纳程荻壬?不同的原始紅松林型中,亞林層與主林層中的紅松種群間空間關(guān)系均表現(xiàn)為空間獨(dú)立、演替層—主林層、更新層—主林層中的紅松種群則表現(xiàn)出一定的空間關(guān)聯(lián)性。演替層與主林層間的空間關(guān)聯(lián)強(qiáng)度較之更新層更強(qiáng),分析其原因應(yīng)與紅松幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中受到的生境過(guò)濾作用有關(guān),這使紅松幼苗從更新層生長(zhǎng)到演替層的過(guò)程中逐漸體現(xiàn)出了物種適宜的生態(tài)位。

在自坡底到坡頂?shù)纳程荻壬?演替層與主林層的空間關(guān)聯(lián)性有從空間負(fù)關(guān)聯(lián)向空間正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變的趨勢(shì),造成這一現(xiàn)象的可能原因有,生境梯度上紅松在主林層中的株數(shù)占比不斷提高,因此紅松幼樹有更大機(jī)會(huì)分布在主林層中紅松立木周圍。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生也與不同生境中灌木、草本層的空間分布有關(guān),如生境Ⅲ中林窗中狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)發(fā)育旺盛[13],闊葉樹林冠下生境中則常分布有較為茂密的毛榛(Corylusmandshurica)灌叢,這些林下植被的分布,侵占了紅松更新及幼樹的生態(tài)位,使紅松幼樹、幼苗分布在林下植被較為稀疏的紅松林冠下。不同生境中,林下優(yōu)勢(shì)灌、草有所不同,在坡位較低、坡度較小的林型內(nèi),東北珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)優(yōu)勢(shì)度較大,而在坡位較高的生境中,毛榛、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等優(yōu)勢(shì)度較大,而林下植被變化均會(huì)影響幼樹、幼苗的空間分布規(guī)律。此外,坡位較高的闊葉紅松林中光資源可獲取性較強(qiáng),更新層中紅松種群間生長(zhǎng)到演替層的過(guò)程中受到光資源的制約較小,紅松樹冠下光環(huán)境可以滿足幼苗、幼樹生長(zhǎng)的需求；而在坡底的生境中,紅松幼樹、幼苗更傾向分布于闊葉樹樹冠下[34],這與不同林冠下紅松幼樹、幼苗的保存率有關(guān),中國(guó)科學(xué)院林業(yè)土壤所得材料表面,紅松林冠下15年以下的更新不少于闊葉樹林冠下,而15年以上的幼苗則以闊葉樹下的為高。同時(shí),由于光資源的制約,坡位較低生境中紅松樹冠下的幼苗生長(zhǎng)更慢[35],因此下坡位生境中演替層與主林層中的紅松種群在較小研究尺度上表現(xiàn)出空間負(fù)關(guān)聯(lián)。植物的建植與生長(zhǎng)受到生境過(guò)濾的影響,而生境過(guò)濾又涵蓋環(huán)境過(guò)濾與生物互做兩層意義,前者指非生物環(huán)境對(duì)植物的篩選作用,后者指植物間的正、負(fù)關(guān)聯(lián)[36-38],在探討生境梯度上植物空間分布規(guī)律時(shí),二者都應(yīng)加以考慮。

4 結(jié)論

(1)小興安嶺不同生境的原始紅松林中,主林層與亞林層中的紅松種群均表現(xiàn)為隨機(jī)分布；而在自坡底到坡頂?shù)纳程荻壬?更新層與演替層中紅松種群的聚集規(guī)模與聚集強(qiáng)度均有減弱趨勢(shì),其原因與在自坡底到坡頂?shù)纳程荻壬?紅松幼樹、幼苗減少有關(guān)。

(2)小興安嶺不同類型原始紅松林內(nèi),亞林層與主林層中的紅松種群均表現(xiàn)為空間獨(dú)立；而在較小研究尺度上,幼苗、幼樹與主林層中紅松種群間的空間關(guān)系則隨著坡位上升、坡度增大由空間負(fù)關(guān)聯(lián)向空間正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變,這是生物與非生物因子共同作用的結(jié)果。相較于更新層,演替層與主林層中紅松種群的空間正、負(fù)關(guān)聯(lián)的程度均更強(qiáng),這是生境過(guò)濾的結(jié)果。