杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)葉附生苔類植物記述

杜曉孟，鄭鋼，方逸文，季夢成

（浙江農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，杭州311300）

西湖風(fēng)景名勝區(qū)位于浙江省杭州市西南部，是國家級風(fēng)景名勝區(qū)和世界文化遺產(chǎn)地，地理位置為30°10′43.68″—30°15′54.72″N，120°04′40.80″—120°09′51.84″E，總面積59.04 km2。該區(qū)以低山丘陵為主，地勢總體呈東低西高，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫16.5 ℃，1 月平均氣溫3.5 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃，無霜期246 d，年平均降水量1 400 mm，年平均相對濕度約80%。西湖風(fēng)景名勝區(qū)的森林植被主要分布在環(huán)湖山區(qū)，均為次生常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林及人工林等。

對杭州植物調(diào)查采集的歷史較早，20世紀(jì)50年代研究人員就對杭州植物資源、分類和區(qū)系開展了較為系統(tǒng)的調(diào)查研究[1]。近年來，杭州建成區(qū)（特別是風(fēng)景名勝區(qū)）內(nèi)的苔蘚植物也受到了研究人員的關(guān)注，研究內(nèi)容包括杭州市苔蘚植物區(qū)系[2]，西溪濕地[3]、西湖風(fēng)景名勝區(qū)苔蘚植物種類多樣性[4]，土生、樹附生苔蘚植物多樣性與分布特征及其與環(huán)境的關(guān)系[5-8]，等等。然而，尚未見對該區(qū)域內(nèi)葉附生苔類植物的報道。2019 年3 月，筆者在對杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)的苔蘚植物調(diào)查過程中，在云棲竹徑景區(qū)意外發(fā)現(xiàn)了葉附生苔，并隨即進(jìn)行了標(biāo)本采集和附主植物種類調(diào)查，現(xiàn)予以報道。

1 杭州葉附生苔種類記述

1.1 擬疣鱗苔

Cololejeunea raduliloba Steph., Hedwigia 34:251.1895.

Physocolea raduliloba (Steph.) Steph., Sp. Hepat.5:903.1916.

Leptocolia longilobula Horik., J. Sci. Hiroshima Univ.,ser B.Div.2,Bot.1:73.1931.

Cololejeunea longilobula (Horik.) S. Hatt., J.Hattor Bot.Lab.17:75.1956.

Cololejeunea uchimae Amakawa,J.Jap.Bot.33:142.1958.

Pedinolejeunea uchimae (Amakawa) P. C. Chen et P.C.Wu,Acta Phytotax.Sin.9:264.1964.

植物體小，長10 mm，帶葉寬1.0～1.5 mm，淺綠色。不規(guī)則分枝。葉覆瓦狀排列，卵形，長0.5～0.8 mm，寬0.5～0.6 mm，頂端圓鈍。葉邊緣細(xì)胞不分化，中部細(xì)胞大?。?5～30）μm×（18～35）μm，壁薄，三角體缺，中部球狀加厚無，基部細(xì)胞分化不明顯。油胞和假肋缺。腹瓣舌狀，長約為背瓣的1/4，與莖平行伸展，近軸邊緣常具1粗齒。腹葉缺。

標(biāo)本：浙江杭州，云棲竹徑景區(qū)入口附近，30°11′21.90″N，120°05′14.30″E，海拔50 m，浙江樟葉面，7.Ⅲ.2019 杜曉孟、方逸文、季夢成，08015。

分布：浙江、江西、湖南、云南、福建、臺灣、廣東、廣西、海南、香港。朝鮮、日本、印度、尼泊爾、越南、印度尼西亞、澳大利亞、密克羅尼西亞、馬達(dá)加斯加以及塞舌爾群島。

1.2 尖葉薄鱗苔

Leptolejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.)Schiffn.Nat.Pfl.1(3):126.1893.

Jungermannia elliptica Lehm. & Lindenb. In Lehmann,Nov.Strip,Pug.5:13.1833.

Lejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.) Mont.,Ann.Sci.Nat.,Bot.,Sér.2,14:335.1840.

Leptolejeunea dapitana Steph., Bull. Herb.Boissier 5:79.1897.

Leptolejeunea subacuta Steph. ex A. Evans,Proc.Wash.Acad.Sci.8:149.1906.

植物體小，綠色，長約15 mm，帶葉寬0.4～0.6 mm，不規(guī)則分枝或略呈羽狀。側(cè)葉覆瓦狀排列，長橢圓形，長0.3～0.4 mm，寬0.2～0.3 mm，全緣，具鈍尖。葉緣細(xì)胞分化不明顯，中部細(xì)胞近圓形，大?。?5～25）μm×（18～30）μm，壁薄，三角體及中部球狀加厚小，油胞5～8個，假肋缺。腹瓣小，卵形，長為背瓣的1/3，近軸的邊緣平展，中齒單細(xì)胞，角齒退化，透明疣未見。腹葉小，船形，寬為莖的2.5倍，2裂，裂瓣3個細(xì)胞長，1個細(xì)胞寬。

標(biāo)本：浙江杭州，云棲竹徑景區(qū)入口附近，30°11′21.90″N，120°05′14.30″E，海拔50 m，浙江樟葉面，7.Ⅲ.2019 杜曉孟、方逸文、季夢成，18009、18010、18011、18012、18015。

分布：安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川、貴州、云南、西藏、福建、臺灣、廣東、廣西、海南、香港。日本、印度、尼泊爾、不丹、菲律賓、新西蘭、巴西，東非群島以及北美洲。

形態(tài)特征根據(jù)所采標(biāo)本描述，孢子體未見，特征略。異名、屬的調(diào)整等分類處理及其分布引證自王健[9]和賈渝等[10]的文獻(xiàn)描述。

2 杭州葉附生苔類植物的特點(diǎn)

葉附生苔是一類喜較高溫度和濕度并有一定耐旱能力的葉面附生苔類植物，主要分布于熱帶雨林，在亞熱帶常綠闊葉林中也有一定量的分布，多附生在維管植物葉片表面[11-12]。對比目前國內(nèi)葉附生苔的種類、分布、生境等方面的報道，杭州葉附生苔類植物具有以下特點(diǎn)。

2.1 分布區(qū)特殊，分布點(diǎn)有限

所謂分布區(qū)特殊，指的是此次發(fā)現(xiàn)的葉附生苔位于杭州市建成區(qū)內(nèi)。全球自然條件優(yōu)越的城市較多，且在市內(nèi)和市郊多建有公園、植物園、園林綠化區(qū)、森林公園，或留存有自然植被，但在人口密集的都市，未見葉附生苔分布的記錄。目前報道的浙江省葉附生苔分布區(qū)為烏巖嶺[13]、百山祖[14-15]、鳳陽山[16]、九龍山[17]、天目山[18]，均為生物多樣性豐富、亞熱帶常綠闊葉林保存完好的國家級自然保護(hù)區(qū)，城市中未見報道。杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)葉附生苔僅見于云棲竹徑一個地點(diǎn)（圖1），且分布范圍狹小。

2.2 種類偏少，單種優(yōu)勢明顯

圖1 杭州葉附生苔分布地點(diǎn)及生境Fig.1 Location and habitat of epiphyllous liverworts in Hangzhou

浙江葉附生苔種類多樣性豐富（表1），且有闊體疣鱗苔（Cololejeunea latistyla）、大瓣疣鱗苔（Cololejeunea magnilobula）等浙江或中國特有種和稀有種[16]，以及牙買加-印度尼西亞-日本-中國間斷分布種，如薄葉疣鱗苔（Cololejeunea appressa）[14]。此外，近期又見新的分布地點(diǎn)報道[18]。種類最多的是百山祖自然保護(hù)區(qū)，共有葉附生苔植物5科13屬38 種。而杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)僅有葉附生苔類植物1科2屬2種，其中尖葉薄鱗苔為杭州苔蘚植物新記錄種（圖2）。

表1 浙江省葉附生苔多樣性與分布Table 1 Diversity and distribution of epiphyllous liverworts in Zhejiang Province

2.3 垂直分布范圍狹小

葉附生苔的生長對海拔有一定的要求，但其物種多樣性及生長狀況本質(zhì)上還是受空氣濕度、溫度、光照，以及附主植物種類與生長特性、人類干擾程度等綜合因素的影響。一般認(rèn)為低海拔地區(qū)人為活動影響大，葉附生苔更適合在海拔稍高處生長[19]。中國葉附生苔分布的海拔范圍在30～3 000 m之間，最適垂直高度在700～1 600 m 之間，此海拔范圍也是熱帶雨林或亞熱帶常綠闊葉林分布范圍[20-21]。此次發(fā)現(xiàn)杭州葉附生苔生長地點(diǎn)的海拔為50 m，垂直分布范圍非常狹窄，高度相差不超過5 m；其集中生長的地點(diǎn)位于云棲竹徑景區(qū)入口內(nèi)不足60 m的路邊，沿路登高，路邊不再有分布，只在路邊溪溝兩側(cè)采到標(biāo)本，且附主植物多為低矮的草本、常綠小灌木和木質(zhì)藤本植物。

2.4 附主植物種類較少

圖2 尖葉薄鱗苔生長狀況Fig.2 Growth status of L.elliptica

西湖風(fēng)景名勝區(qū)葉附生苔附主植物種類較少，只有維管植物10 種，其中蕨類植物3 種。包括：斜方復(fù)葉耳蕨（Arachniodes rhomboidea）、黑足鱗毛蕨（Dryopteris fuscipes）、貫眾（Cyrtomium fortunei）、樓梯草（Elatostema involucratum）、常春藤（Hedera nepalensis）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、珍珠蓮（Ficus sarmentosa var. henryi）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）。上述附主植物的共同特點(diǎn)是葉面較光滑，與ZHU等提出的葉附生苔趨向于附生在某些常綠、葉厚、硬革質(zhì)且較光滑的葉片上的觀點(diǎn)[16]相一致。葉附生苔附生高度相對較低，平均高度約0.4 m，最高為1.7 m，附主為浙江楠，也是著生葉附生苔最多、最密集的一種。

3 討論

杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)共有葉附生苔類植物1科2 屬2 種，即細(xì)鱗苔科（Lejeuneaceae）的尖葉薄鱗苔（Leptolejeunea elliptica）和擬疣鱗苔（Cololejeunea raduliloba），其中尖葉薄鱗苔為杭州苔蘚植物新記錄種。雖然該風(fēng)景區(qū)內(nèi)葉附生苔種類及其附主植物類型偏少，且分布范圍狹小，但從分布區(qū)角度看，葉附生苔生長在人為活動較密集的都市建成區(qū)，在國內(nèi)外尚未見報道。杭州市建成區(qū)內(nèi)葉附生苔類植物的發(fā)現(xiàn)，說明杭州市自然生態(tài)環(huán)境及浙江葉附生苔類植物分布具有一定的特殊性，這對進(jìn)一步研究我國東部地區(qū)葉附生苔的種類、生境及分布特點(diǎn)具有重要的資料價值。葉附生苔的生長受限于濕熱條件，其在中國的分布多局限于降水豐富、南北緯度30°之間的熱帶和亞熱帶地區(qū)[12,19]，但是，葉附生苔在北緯30°以北的地區(qū)也相繼被發(fā)現(xiàn)，目前只有4 處，分別為四川都江堰（31° N）[22]、浙江天目山（30°19′N，2 年前并入杭州市版圖）[18]、浙江杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)（30°11′N）和湖北后河自然保護(hù)區(qū)（30.08° N）[23]，杭州幾乎達(dá)到中國葉附生苔的分布北界。ZHU 等認(rèn)為，前人提出的“武夷山已接近我國葉附生苔類植物分布的東部北緣（27.50°N）”之“東部北緣”問題，需要重新考慮[16]；隨著研究的深入，在我國東部北緯30°以南的亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)，有可能發(fā)現(xiàn)更多的葉附生苔類植物。顯然，除所列舉的烏巖嶺、皖南外，浙江天目山及當(dāng)前杭州云棲竹徑（30°11′N）葉附生苔的分布也是支持ZHU等觀點(diǎn)[16]的有力證據(jù)，且“發(fā)現(xiàn)更多”不止局限于“亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)”，還包括了城市森林。

杭州市內(nèi)之所以有葉附生苔生長，應(yīng)該與城市整體溫濕度條件及分布點(diǎn)云棲竹徑的特殊地形地貌和小氣候有關(guān)。此外，苔蘚已被認(rèn)為是僅次于地衣的指示大氣污染的最敏感類群，尤其是個體小的樹附生、葉附生苔類植物。多年來，杭州市生態(tài)環(huán)境保護(hù)與改善的加強(qiáng)，大氣污染治理及景區(qū)自然環(huán)境保護(hù)與游客活動管理的有效實(shí)施等，也可能是此類植物生長的重要原因。筆者推測，隨著調(diào)查的深入，除耳葉苔屬（Frullania）、羽苔屬（Plagiochila）、扁萼苔屬（Radula）、叉苔屬（Metzgeria）等個體較大的苔類外，其他細(xì)鱗苔科葉附生苔種類及新的分布地點(diǎn)，還有可能被發(fā)現(xiàn)。