重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代花粉組合與植被的關(guān)系

郝秀東,歐陽緒紅,*,謝世友,魏興萍

1 南寧師范大學(xué)北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530001 2 南寧師范大學(xué)廣西地表過程與智能模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530001 3 西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,重慶 400715 4 重慶師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,重慶 400047

喀斯特地區(qū)的石漠化已經(jīng)成為繼沙漠化和水土流失之后的第三大生態(tài)問題,是我國西南最嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)難[1-6]。截至2016年底,我國喀斯特地區(qū)石漠化土地總面積為10.07萬km2,占區(qū)域國土面積的9.4%,占喀斯特區(qū)面積的22.3%,涉及湖北、湖南、廣東、廣西、重慶、四川、貴州和云南8個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)。其中,重慶市的石漠化面積已經(jīng)達(dá)到0.77萬km2[7]。為遏制石漠化的發(fā)展,促進(jìn)喀斯特地區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)的增長(zhǎng),許多學(xué)者對(duì)改善石漠化生態(tài)環(huán)境、協(xié)調(diào)人地關(guān)系的可持續(xù)發(fā)展等進(jìn)行了深入的研究,提出了一系列治理方案,取得了豐碩的研究成果[8-22]。然而,縱觀眾多石漠化治理的研究,大多側(cè)重于水文、生態(tài)和土壤[23-22]等方面,而從古生態(tài)學(xué)和孢粉學(xué)研究角度來開展的研究還鮮有報(bào)道[23-26]。孢子、花粉(簡(jiǎn)稱孢粉)是植物的組成部分,因其外壁含有耐高溫、氧化和酸堿腐蝕的孢粉素(C96H22O24),使之在漫長(zhǎng)的地質(zhì)年代里,可以很好的保存下來[27]；加之其產(chǎn)量大、種類豐富等優(yōu)勢(shì),孢粉已成為最直接、最可信的古環(huán)境和古植被代用指標(biāo)之一,并在正確認(rèn)識(shí)和恢復(fù)過去環(huán)境和植被變化方面具有不可替代的作用[28-32]。但由于孢粉受其自身形態(tài)結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量、沉降、傳播、保存以及外部環(huán)境等多方面因素的影響,其與植被的關(guān)系并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系,在研究中孢粉與植被關(guān)系的確定又直接影響著利用孢粉分析來恢復(fù)和重建古植被、古氣候和古環(huán)境的準(zhǔn)確性[33-34]。研究表土孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系,被普遍認(rèn)為是解決這一問題的重要途徑。現(xiàn)代樣品(表土,特別是苔蘚等)中的孢粉組合代表了多年花粉雨的平均狀況,最能反映現(xiàn)代植被客觀情況的一項(xiàng)生態(tài)指標(biāo)[35-36]。

本研究通過對(duì)重慶喀斯特地區(qū)具有代表性的四種地貌單元,如生態(tài)環(huán)境保護(hù)較好的金佛山、典型山地植被恢復(fù)中的雞公山、喀斯特槽谷區(qū)的青木關(guān)鎮(zhèn)和石漠化較為嚴(yán)重的南平鎮(zhèn)(圖1),進(jìn)行全面系統(tǒng)的現(xiàn)代表土孢粉研究,得出重慶喀斯特地區(qū)不同植被類型的孢粉組合特征,并嘗試?yán)迩迤鋮^(qū)域差異性,為重慶及其周邊地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)工程與土地利用規(guī)劃的決策制定,第四紀(jì)古植被、古氣候和古環(huán)境重建研究,以及中國孢粉數(shù)據(jù)庫建設(shè)等提供參考數(shù)據(jù)與科學(xué)依據(jù)。

圖1 研究區(qū)位置圖

1 研究區(qū)概況

金佛山位于重慶市南川區(qū)東南隅(106°54′—107°27′E,28°46′—29°38′N),面積約441 km2,海拔1400—2251 m,山頂與盆地間相對(duì)高差達(dá)1600 m,屬典型的巖溶地質(zhì)地貌。山體上部多年平均氣溫8.5℃,年均降雨量約1434.5 mm；山體下部平均氣溫16.6 ℃,年均降雨量約1286.5 mm。該山屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),云霧多,日照少,雨量充沛,濕度大,從山腳到山頂氣候垂直變化明顯,溫度差達(dá)5—6 ℃。植被類型豐富多樣,主要有：亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、山地矮林、亞熱帶針葉林、亞熱帶竹林、亞熱帶落葉闊葉林、灌叢和草甸等[37]。

雞公山位于重慶市北碚觀音峽背斜(106°18′14″—106°56′53″E,29°39′10″—30°03′53″N),海拔400—700 m,屬于渝中喀斯特槽谷低山。年均氣溫16.17 ℃,年均降雨量885 mm左右。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林,但原始林已不存在,目前當(dāng)?shù)鼐鶠榇紊?喬木為側(cè)柏(Platycladusorientalis)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)等,林下灌木為火棘(Pyracanthafortuneana)、馬桑(Coriariasinica)、鐵仔(Myrsineafricana),草本層為白茅(Imperatacylindrica)等。由于破壞嚴(yán)重,林地呈斑塊狀分布。農(nóng)業(yè)種植多為小麥-玉米-紅薯,一年兩熟到三熟。完整的植被演替序列為坡耕地-棄耕地-灌草地-疏林地-次生林地。

青木關(guān)鎮(zhèn)位于重慶北碚區(qū)、沙坪壩區(qū)和璧山縣的交界處(106°17′12″—106°19′45″E,29°40′48″—29°46′29″N),面積約11.4 km2,屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)型氣候,冬暖夏熱,雨量豐沛。多年平均氣溫為18 ℃,1月平均氣溫為5 ℃,7月平均氣溫為27 ℃,極端最高溫為43 ℃,極端最低溫為-3.1 ℃,多年平均降水量為1000 mm,主要集中在4—10月,特別是6—8月,11—3月降雨較少。區(qū)內(nèi)地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,但原始林已不存在,目前均為次生林,主要土地利用類型有次生林地、竹林地、果園地、退耕地、菜地、撂荒地、耕地和稻田等。區(qū)內(nèi)喬木多為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、合歡(Albiziajulibrissin)等,林下灌木多為馬鞭草科(Verbenaceae)、杜鵑花屬(Rhododendron)等,草本層為蕁麻屬(Urtica)、鳳尾蕨屬(Pteris)、芒萁屬(Dicranopteris)等。農(nóng)作物以水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、甘薯(Ipomoeabatatas)及各類蔬菜為主。

南平鎮(zhèn)地處重慶市南川區(qū)(106°54′12″—107°27′15″E,28°46′08″—39°31′19″N),距市中心16 km,海拔640—1031 m,年均氣溫16℃。多年平均降水量1300 mm,最大年降水量1528 mm,最小年降水量826 mm,降雨主要在5—9月,占全年的67.9%。該區(qū)地處四川盆地與云貴高原的過渡地帶,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,但由于長(zhǎng)期遭受人類不合理的土地利用,喀斯特石漠化現(xiàn)象較為嚴(yán)重,目前原始林已不存在,均為次生林,呈斑塊狀分布。喬木以馬尾松(Pinusmassoniana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)等為主,林下灌木為火棘(Pyracanthafortuneana)等,草本層為蕁麻屬(Urtica)、鳳尾蕨屬(Pteris)等。

2 材料與方法

2.1 群落調(diào)查和樣品采集

野外工作中,同時(shí)進(jìn)行研究區(qū)群落調(diào)查和野外樣品采集。采樣前先記錄樣方內(nèi)的群落特征,如植物群落總蓋度、種分蓋度、種名、高度、多度等。表土和苔蘚樣品均按“梅花點(diǎn)”法取樣,即在1 m×1 m樣方范圍內(nèi),采集樣方的四角和中心的共5份表土(土層0—1 cm)或苔蘚樣品,充分混合后裝入取樣袋內(nèi)。采集林地、次生林地、灌叢、草甸、灌草地、園地、荒草地、坡耕地及稻田等不同土地利用方式下的植物群落,共采集了49份表土及32份苔蘚樣品(表 1)。

表1 重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代孢粉采樣點(diǎn)的基本信息

2.2 實(shí)驗(yàn)處理與孢粉鑒定

現(xiàn)代孢粉樣品的實(shí)驗(yàn)處理和顯微鏡鑒定分別在西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院和南寧師范大學(xué)北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。表土孢粉樣品采用鹽酸、堿處理和重液浮選的方法；苔蘚樣品的實(shí)驗(yàn)室處理采用傳統(tǒng)的過篩法[38],即先加氫氧化鉀,過200 μm篩后,再加鹽酸和氫氟酸處理,最后在超聲波中用7 μm篩收集。孢粉的鑒定和統(tǒng)計(jì)是在Nikon Ni-U光學(xué)生物顯微鏡10×40倍下進(jìn)行,對(duì)個(gè)體極小的孢粉放大至10×60倍,參照《中國植物花粉形態(tài)》[39]和《中國蕨類植物孢子形態(tài)》[40]等相關(guān)正式出版的圖版進(jìn)行鑒定。運(yùn)用Nikon DS-Fi2 光學(xué)顯微鏡拍照系統(tǒng)對(duì)孢粉進(jìn)行拍照。共統(tǒng)計(jì)有效孢粉60553粒,每個(gè)樣品不少于550粒,孢粉百分比含量按孢子與花粉總數(shù)來計(jì)算。依據(jù)前人對(duì)水稻現(xiàn)代花粉的研究[41-44],水稻花粉的粒徑大小在34—45 μm之間,明顯大于多數(shù)野生屬種的禾本科植物花粉。據(jù)此,本研究將禾本科花粉按照粒徑大小,劃分為≥40 μm和<40 μm兩組；其中,≥40 μm的禾本科花粉中很可能含有較多的具有人工栽培作物的禾本科植物(如水稻等)的花粉。

孢粉百分比圖譜使用Tilia(1.7.16)軟件建立,PCA分析運(yùn)用Canoco 4.5軟件完成。孢粉標(biāo)本保存在南寧師范大學(xué)北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

3 孢粉分析結(jié)果

重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代表土和苔蘚樣品共鑒定出孢粉109科屬(表 2),主要孢粉百分比見圖2,其中針葉喬木類8科屬,闊葉喬木和灌木類58科屬,草本類28科屬,蕨類孢子15科屬,另有淡水藻類1屬。具體孢粉類型及其與來源植物的對(duì)應(yīng)關(guān)系[45]詳見表2。

表2 重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代孢粉樣品鑒定的孢粉類型

3.1 金佛山喀斯特山地的孢粉組合

現(xiàn)代孢粉組合共由106科屬組成,其中以針葉喬木、蕨類和闊葉喬木花粉孢粉占優(yōu)勢(shì),含量分別為8.94%—56.30%、19.73%—46.77%和6.17%—39.28%,其次是灌木和草本花粉,分別為6.24%—29.77%和5.58%—18.24%,沼生草本花粉含量最低,僅為0.14%,且僅在靠近水源的樣點(diǎn)JFS-5少量發(fā)現(xiàn)。

3.2 雞公山喀斯特山地典型植被恢復(fù)過程中的孢粉組合

現(xiàn)代孢粉組合共由46科屬組成,以草本、針葉喬木和蕨類孢粉占優(yōu)勢(shì),含量分別為17.41%—46.16%、27.73%—39.75%和16.65%—33.14%,其次是闊葉喬木花粉,花粉含量為2.53%—17.58%,灌木花粉含量最低,為1.04%—8.88%。

3.3 青木關(guān)鎮(zhèn)喀斯特槽谷區(qū)的孢粉組合

現(xiàn)代孢粉組合共由56科屬組成,以草本和蕨類植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)(除竹林和果園外),含量為29.25%—81.45%,其次是喬木(主要為馬尾松),含量為15.72%—61.38%,灌木植物花粉含量最低,為0.00—1.11%。

3.4 南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)的孢粉組合

現(xiàn)代孢粉組合共由50科屬組成,以草本和蕨類植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)(除次生馬尾松林、次生柳杉林和桃樹林外),含量為38.84%—86.56%,其次是喬木(主要為馬尾松),含量為13.42%—59.40%,灌木植物花粉含量最低,為0.00—12.50%。

3.5 PCA分析結(jié)果

為了更好的探討重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代孢粉的傳播規(guī)律,厘清現(xiàn)代孢粉與植被的關(guān)系,對(duì)其主要花粉類型(共13科屬)進(jìn)行了主成分(PCA)分析。PCA分析結(jié)果顯示(圖3),四軸的特征值分別為0.686、0.431、0.115、0.037,可見主要花粉類型的離散性較好,差異較大,可以將其很好的分類。松屬、柳杉屬、禾本科(≥40 μm；水稻型花粉)、玉米屬、鳳尾蕨屬和芒萁屬等與人類活動(dòng)密切相關(guān)的屬種均分布在第一象限,雜草類(禾本科<40 μm)和銀杉屬分布在第二象限,棕櫚科和雪松屬則分布在第三象限(圖3)。

圖3 重慶喀斯特地區(qū)主要孢粉類型及樣點(diǎn)的PCA結(jié)果

根據(jù)所有樣品的排序結(jié)果(圖3),可以將81個(gè)樣品劃分為5組(組1、組2、組3、組4和組5)：第一組包含10個(gè)樣品,為金佛山喀斯特山地樣品,主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、亞熱帶常綠針葉林、亞熱帶針闊混交林、山地矮林、亞熱帶竹林等；第二組包括12個(gè)樣品,為青木關(guān)鎮(zhèn)喀斯特槽谷區(qū)和南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)的稻田和藕田樣品；第三組包括52個(gè)樣品,為青木關(guān)鎮(zhèn)喀斯特槽谷區(qū)和南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)樣品,主要植被類型為竹林、果園、菜地、退耕地、撂荒地等；第四組包括2個(gè)樣品,為南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)的次生柳杉林樣品；第五組包含5個(gè)樣品,為雞公山喀斯特植被恢復(fù)過程中的樣品,主要植被類型為坡耕地、棄耕地、灌草地、疏林地、次生林地。

4 討論

4.1 表土和苔蘚樣品的孢粉組成對(duì)比

現(xiàn)代表土的孢粉組合與當(dāng)?shù)刂脖粻顩r及沉積環(huán)境關(guān)系密切,可以很好地反映當(dāng)今及過去一段時(shí)間內(nèi)的植被狀況[46-47]。與表土相比,苔蘚則是現(xiàn)代植物孢子、花粉的天然捕獲器,由于其生長(zhǎng)年限較短,一般在1—2年[48],多達(dá)15年[49],因此,可以收集研究區(qū)內(nèi)近年來的花粉雨。同時(shí),苔蘚的孢粉源區(qū)更加受控于局地植被的影響[50-51],與現(xiàn)代植被的關(guān)系更加緊密。本研究共采集了49塊表土及32塊苔蘚樣品,通過對(duì)其孢粉組合的對(duì)比分析來看,表土孢粉組合特征比較穩(wěn)定,似乎更加代表了多年平均的孢粉結(jié)果,而苔蘚樣品的孢粉組合則波動(dòng)較大,如NP-3次生柳杉林樣品,其2個(gè)苔蘚樣品的柳杉花粉含量(分別為60.46%和66.27%)明顯高于表土樣品(分別為6.67%和7.76%),這可能與采樣時(shí)間剛過柳杉花期有關(guān)；同時(shí),NP-3次生柳杉林苔蘚樣品的鳳尾蕨屬孢子的含量(分別為45.85%和38.51%)也明顯高于表土樣品(分別為5.07%和4.75%),可能與苔蘚樣品的采樣地點(diǎn)位于鳳尾蕨叢中有關(guān)。該結(jié)論對(duì)于今后的現(xiàn)代孢粉組合與植被定量關(guān)系的研究,特別是現(xiàn)代孢粉樣品的采集具有一定的指導(dǎo)意義和參考價(jià)值。

4.2 現(xiàn)代花粉組合與植被的關(guān)系

本研究的表土和苔蘚孢粉樣品,其花粉源區(qū)主要來自于研究樣地母體植物群落近年來由于風(fēng)力、流水等自然因素沉降下來的花粉雨,理論上其表土花粉組合可以與現(xiàn)代植被一一對(duì)應(yīng),但是,由于不同植物類型的花粉產(chǎn)量、擴(kuò)散方式(風(fēng)媒、蟲媒)、傳播與散布能力、花粉沉積及保存情況不盡相同,表土花粉組合與現(xiàn)代植被在含量上會(huì)出現(xiàn)差異。

從孢粉組合成分及含量來看,整個(gè)重慶喀斯特地區(qū)的現(xiàn)代花粉組合與現(xiàn)代植被的組成、建群種基本一致,較好的反映了現(xiàn)代植被的整體面貌特征。PCA分析結(jié)果(圖3)表明,通過樣點(diǎn)排序可以很好地將金佛山喀斯特山地、雞公山喀斯特植被恢復(fù)過程中的山地、稻田和藕田樣品等較好地區(qū)分開。但是,由于局地小生境、人類活動(dòng)、不同植物花粉本身的因素等影響,導(dǎo)致表土花粉組合與現(xiàn)代植被出現(xiàn)差異性,具體表現(xiàn)為：

4.2.1孢粉科屬類型的差異

本研究共鑒定表土花粉分屬109科屬,遠(yuǎn)低于重慶喀斯特地區(qū),尤其是金佛山自然保護(hù)區(qū)的現(xiàn)代植被群落,據(jù)調(diào)查,在金佛山地區(qū),有記載或調(diào)查中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物已經(jīng)達(dá)到294科1539屬5654種[37]。

4.2.2孢粉組成成分的差異

一些現(xiàn)代植被中常見植物在表土花粉中含量極低或缺失,如在金佛山方竹(Chimonobambusautilis)林地,雖然分布著大量的方竹,但該樣點(diǎn)的禾本科花粉含量極低,可能與金佛山方竹沒有開花有關(guān)。

一些研究區(qū)內(nèi)常見的植物如金佛山的杜鵑花,喀斯特槽谷區(qū)和石漠化區(qū)大量種植的玉米等,但其花粉含量卻很低,這可能與花粉產(chǎn)量及傳播方式有關(guān)。

4.2.3不同地貌單元孢粉組合的差異

重慶金佛山喀斯特山地、雞公山喀斯特山地典型植被恢復(fù)區(qū)、青木關(guān)鎮(zhèn)喀斯特槽谷區(qū)和南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)的現(xiàn)代孢粉組合顯示出明顯差異。除了金佛山樣品鑒定的孢粉種類(106科屬)較多以外,其余樣點(diǎn)的孢粉種類均較低,雞公山樣品由46科屬組成,青木關(guān)鎮(zhèn)樣品由56科屬組成,南平鎮(zhèn)由50科屬組成。同時(shí),孢粉結(jié)果中除了金佛山樣品的喬木花粉含量較高外,其他樣品的喬木花粉多為當(dāng)?shù)厥卫磉^程中大量種植的馬尾松、柳杉和側(cè)柏等。如果剔除引種植物花粉類型,其喬木花粉含量應(yīng)較低,雞公山、青木關(guān)鎮(zhèn)和南平鎮(zhèn)的樣品,均以草本和蕨類孢粉占優(yōu)勢(shì),這與該區(qū)地帶性植被差異很大。該區(qū)所處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū),地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,喬木在群落中理應(yīng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。這與喀斯特生態(tài)保護(hù)較好的金佛山表土孢粉分析結(jié)果差異明顯,顯示出喀斯特石漠化區(qū)植被嚴(yán)重退化的孢粉組合特征。

4.3 喀斯特地區(qū)主要花粉類型的代表性

松屬植物(主要是馬尾松)主要分布在金佛山林地,而在喀斯特槽谷區(qū)和石漠化區(qū)只是零星出現(xiàn),但松屬花粉卻出現(xiàn)在所有樣品中,且含量均較高(3.02%—72.35%),說明松屬花粉易于傳播,易于保存,具有超代表性[52],這與前人的研究結(jié)果相一致。

銀杉是重慶金佛山喀斯特山地特有的孑遺植物,在金佛山西坡、北坡等地成林分布,但其花粉含量卻很低(2.04%—7.5%),說明與同為裸子植物的松屬植物相比,其花粉卻并不利于遠(yuǎn)距離傳播。

柳杉屬于裸子植物,主要靠風(fēng)媒傳播花粉。但在南平鎮(zhèn)研究區(qū)內(nèi),僅在次生柳杉林內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量的柳杉花粉(6.67%—66.27%),其林地附近卻很少發(fā)現(xiàn),甚至消失,這是否與柳杉花粉在喀斯特地區(qū)雨熱同期的氣候條件下易于氧化分解有關(guān)呢,還需要后期更加細(xì)致的現(xiàn)代孢粉過程研究來驗(yàn)證。

香樟是重慶喀斯特區(qū)常見樹種,其在NP-2樣點(diǎn)的次生樟樹林中更是建群種。但在此次的表層土壤和苔蘚樣品中,香樟花粉缺失。這與其花粉外壁薄、在進(jìn)行酸堿處理實(shí)驗(yàn)時(shí)容易破碎,不易保存有關(guān)。

杜鵑花是金佛山分布較廣的一種植物,但其花粉含量在整個(gè)研究區(qū)內(nèi)很低(0—2.32%),這可能與其花粉產(chǎn)量較低,且為蟲媒傳播有關(guān)。

水稻型禾本科(≥40 μm)花粉,除了大量出現(xiàn)在研究區(qū)的稻田和藕田樣點(diǎn)之外,其他樣點(diǎn)的含量極低,甚至缺失,這可能與水稻多種植在研究區(qū)的低洼地帶,且其花粉本身也不利于遠(yuǎn)距離傳播有關(guān)。

玉米目前是重慶喀斯特地區(qū)常見的作物,但其花粉在整個(gè)研究區(qū)內(nèi)含量很低,為0—7.85%,這可能與玉米花粉普遍較大,不利于遠(yuǎn)距離傳播有關(guān),也說明玉米花粉具有低代表性。

蕨類孢子在研究區(qū)的含量整體較高(5.85%—59.19%),且多為芒萁屬、鳳尾蕨屬和腎蕨屬等喜鈣性、旱生性、石生性蕨類植物,這可能與喀斯特地區(qū)大量碳酸鹽巖的風(fēng)化和生物分解,產(chǎn)生了大量易于植物吸收的鈣離子等有關(guān)。說明在喀斯特地區(qū),蕨類孢子也具有超代表性。

5 結(jié)論

(1)現(xiàn)代孢粉組合的差異,能夠反映重慶喀斯特地區(qū)不同地貌單元現(xiàn)代植被的基本狀況。除金佛山外,研究區(qū)其他樣點(diǎn)的喬木花粉多為當(dāng)?shù)厥卫磉^程中大量種植的馬尾松、柳杉和側(cè)柏等。PCA分析能夠很好地將金佛山喀斯特山地孢粉樣品與雞公山喀斯特植被恢復(fù)過程山地、青木關(guān)鎮(zhèn)喀斯特槽谷區(qū)和南平鎮(zhèn)喀斯特石漠化區(qū)的孢粉樣品很好的區(qū)分出來,較好地反映了喀斯特地區(qū),特別是石漠化區(qū)植被退化嚴(yán)重的孢粉組合特征。

(2)土地利用方式的變化是對(duì)喀斯特石漠化區(qū)次生植被及其表土孢粉組合的主要影響因素。喀斯特地區(qū)生態(tài)保護(hù)較好、自然植被發(fā)育的金佛山地區(qū)具有更豐富的喬木、灌木與草本孢粉類型組合,并以高含量的喬木花粉為特點(diǎn)；相比之下雞公山、青木關(guān)鎮(zhèn)和南平鎮(zhèn)的孢粉組合特征表現(xiàn)為喬灌木孢粉類型較少,反映了喀斯特石漠化地區(qū)植被嚴(yán)重退化的孢粉組合特征。本研究揭示的喀斯特地區(qū)原生植被、次生植被與石漠化地區(qū)的現(xiàn)代孢粉組合差異,將有助于地層花粉數(shù)據(jù)的古生態(tài)學(xué)解譯。

(3)研究區(qū)內(nèi)一些常見植物,如香樟、金佛山方竹、杜鵑花以及喀斯特地區(qū)大量種植的玉米等的花粉含量很低,甚至缺失,這與其花粉易破碎不易保存、沒有開花、花粉產(chǎn)量低及傳播距離近等有關(guān)。銀杉作為金佛山特有的孑遺裸子植物,在研究區(qū)內(nèi),其花粉含量遠(yuǎn)低于同屬松科的松屬花粉,說明其花粉不利于遠(yuǎn)距離傳播。與銀杉花粉類似,同樣依靠風(fēng)媒傳播的柳杉屬花粉也僅僅出現(xiàn)在柳杉林樣品中,而在其附近卻很少發(fā)現(xiàn),甚至缺失,這可能與柳杉屬花粉在在喀斯特地區(qū)雨熱同期的氣候條件下易于氧化分解有關(guān)。當(dāng)然,要想厘清銀杉和柳杉屬花粉的傳播距離、保存狀況及其現(xiàn)代分布擴(kuò)散規(guī)律,還需要進(jìn)一步開展系統(tǒng)的花粉現(xiàn)代過程研究。

(4)喀斯特槽谷區(qū)和石漠化區(qū)表土孢粉組合中芒萁屬、鳳尾蕨屬、腎蕨屬和藜科等喜鈣性、旱生性、石生性植物的孢粉含量較高,且隨著土地利用強(qiáng)度的增加,表土孢粉組合中喬灌木花粉含量和種類越少,草本和蕨類植物孢粉含量越多,均以耕地雜草為主。由此可見,土地利用方式的變化是對(duì)喀斯特石漠化區(qū)次生植被及其表土孢粉組合的主要影響因素。

(5)研究區(qū)表土孢粉組合差別明顯,但與其相應(yīng)的實(shí)際植被情況大致相同,基本反映了重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代植被的基本狀況。由于采樣點(diǎn)數(shù)量與分布的限制,本研究對(duì)重慶喀斯特地區(qū)4種主要不同地貌單元的現(xiàn)代孢粉組合進(jìn)行了分析。未來還需要開展更系統(tǒng)的花粉現(xiàn)代過程研究,如放置現(xiàn)代花粉捕獲器等,以期對(duì)重慶喀斯特地區(qū)現(xiàn)代孢粉特征、不同花粉類型的分布規(guī)律及其主控因素獲得進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。

致謝：感謝夏威夷大學(xué)Dr.Zuojun Yu對(duì)寫作的幫助；感謝南寧師范大學(xué)省部級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室創(chuàng)新基地大學(xué)生創(chuàng)新實(shí)踐訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目對(duì)本研究的支持。