兩類不同玉米田蚜蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型與空間分布型測(cè)定

朱 瑩，孫 宇，陳玉青，楊益眾*

(1. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225002；2. 揚(yáng)州職業(yè)大學(xué)，江蘇揚(yáng)州 225009)

玉米是我國(guó)的三大主糧之一，2015年其種植面積達(dá)到3 800萬ha(趙久然等，2016)。保證我國(guó)玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)對(duì)于保障我國(guó)的糧食安全意義重大。然而，在我國(guó)各地，無論是春玉米還是夏玉米，均受到刺吸類害蟲玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)的侵襲(李遠(yuǎn)，2012)。隨著轉(zhuǎn)基因玉米種植規(guī)模及商業(yè)化進(jìn)程的快速推進(jìn)，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者也開始關(guān)注轉(zhuǎn)基因玉米田節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)與種群動(dòng)態(tài)，其中玉米蚜蟲也是一些研究學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)(朱瑩等，2017；姜韜，2018)。因此，繼續(xù)深入研究玉米蚜蟲在常規(guī)玉米與轉(zhuǎn)基因玉米田間的種群動(dòng)態(tài)，明確其在不同類型玉米田的發(fā)生習(xí)性，對(duì)評(píng)估轉(zhuǎn)基因玉米推廣種植風(fēng)險(xiǎn)有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

許多學(xué)者對(duì)蚜蟲在一些農(nóng)田寄主植物上的種群動(dòng)態(tài)、分布習(xí)性以及調(diào)查取樣技術(shù)已進(jìn)行了大量研究，總體表現(xiàn)為蚜蟲在寄主植物上的取食部位豐富多樣(方燕等，2006)，其空間分布顯示出多角度、多層面特征，特別是玉米蚜蟲有高度的聚集特性，呈現(xiàn)典型的聚集分布(丁偉等，2002，2003；李哲等，2004；周國(guó)有和韓紅，2010)。蚜害指數(shù)法或蚜蟲單位計(jì)數(shù)法也被眾多研究者和基層測(cè)報(bào)單位所采用(楊益眾，1993)；然而，關(guān)于玉米蚜蟲發(fā)生與氣象因素之間的關(guān)系、玉米蚜蟲在不同類型玉米植株上的數(shù)量分布等研究鮮見報(bào)道。因此，研究玉米蚜蟲在不同玉米田發(fā)生與氣候因素之間的關(guān)系，進(jìn)一步探討其在抗性轉(zhuǎn)基因玉米植株上的空間分布及其機(jī)理，對(duì)于進(jìn)一步闡述影響蚜蟲大發(fā)生的因素、提高對(duì)這類害蟲的測(cè)報(bào)防治水平有重要的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 玉米材料

玉米材料來自農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全管理辦公室。品種分別是轉(zhuǎn)基因品系C0030.3.5(轉(zhuǎn)cryIAb+epsps，記為T)和常規(guī)玉米品種DBN318(記為CK)。于2016-2017年常規(guī)種植，整個(gè)生長(zhǎng)期間不施任何化學(xué)農(nóng)藥。

1.2 玉米種植區(qū)概況

玉米種植區(qū)位于江蘇省中部、長(zhǎng)江與京杭大運(yùn)河T形交匯處北岸的揚(yáng)州市城區(qū)，北緯32°24′、東經(jīng)119°26′。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均日照時(shí)數(shù)2 077.8 h，年均氣溫16.7℃，年均降水量1 040.3 mm。

1.3 田間蚜蟲數(shù)量調(diào)查與種類鑒定

調(diào)查于2016年與2017年5-10月進(jìn)行。共設(shè)6塊樣地，轉(zhuǎn)基因材料與對(duì)照材料各3塊，每塊樣地120 m2，計(jì)有玉米植株400～450株。自苗期發(fā)現(xiàn)蚜蟲后每5～7 d調(diào)查1次，遇雨提前或延后1 d，每季玉米調(diào)查12次。采用對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)10株，每小區(qū)調(diào)查計(jì)50株，統(tǒng)計(jì)玉米植株上的蚜蟲數(shù)量。

為了明確田間玉米蚜蟲種類，每隔半個(gè)月采集1次玉米植株上的有翅蚜超過30頭，帶回室內(nèi)鏡檢。

1.4 建模測(cè)定方法

1.4.1根據(jù)試驗(yàn)地氣象因素建模

借助2016-2017年玉米種植期間揚(yáng)州市氣象局資料，包括平均溫度(x1)、最高溫度(x2)、最低溫度(x3)、平均氣壓(x4)、最高氣壓(x5)、最低氣壓(x6)、平均相對(duì)濕度(x7)、平均日降雨量(x8)，結(jié)合田間統(tǒng)計(jì)所得的蚜蟲數(shù)量，對(duì)上述氣象因素(xi)和蚜蟲發(fā)生量(y)進(jìn)行多元回歸分析，y=a1x1+a2x2+a3x3+a4x4+a5x5+a6x6+a7x7+a8x8，得出蚜蟲發(fā)生量與氣象因素間的回歸方程。

1.4.2玉米蚜蟲在玉米植株上的分布比例

在調(diào)查玉米蚜蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)時(shí)，分玉米植株不同生育期和上、中、下(各占1/3)不同部位統(tǒng)計(jì)蚜蟲發(fā)生量，得出玉米不同生育期、不同部位蚜量比，再以上部蚜蟲量與整株蚜量進(jìn)行相關(guān)分析，獲得線性方程。以此為依據(jù)，調(diào)查時(shí)可以玉米上部蚜量估算整株蚜量。

1.4.3聚集度指標(biāo)

表1 聚集度指標(biāo)取值范圍與空間分布型關(guān)系Table 1 Value range and spatial distribution of clustering degree index

1.4.4空間分布型測(cè)定

在對(duì)各樣地400～450株左右玉米植株進(jìn)行全田蚜蟲調(diào)查后，依照Iwao(Iwao，1972；蘭星平和薛賢清，1996)的生物種群空間分布模型方程進(jìn)行分布格局測(cè)定：m*=α+βm，m為平均蟲口密度，m*=S2/m+m-1為平均種群擁擠度，α為個(gè)體平均擁擠度：α=0，分布為單個(gè)；α>0，個(gè)體相互吸引；α<0，個(gè)體相互排斥。β>1為聚集分布；β=1，為隨機(jī)分布；β<1，為均勻分布。

1.4.5泰勒冪法則

泰勒冪法則(Taylor，1978)為:lgS2=lgα+βlgm，m為平均蟲口密度，S2為樣本方差。lgα=0,β=1時(shí)，種群為均勻分布；lgα>0,β=1時(shí)，種群為聚集分布，且聚集度不變；lgα>0,β>1時(shí)，種群為聚集分布，且聚集度與種群密度同向增大；lgα>0,β<1時(shí)，種群密度增高，種群分布更均勻。

1.4.6聚集原因分析

Blackith種群聚集數(shù)(白樹雄等，2014；洪波等，2017)可用來分析玉米植株上蚜蟲的聚集原因。聚集數(shù)λ=mγ/2k，m為平均蟲口密度，k為K平均值，γ為χ2分布表中自由度為2k且P=0.5時(shí)χ2的值。λ<2，聚集由環(huán)境引起；λ≥2，聚集由環(huán)境或昆蟲本身特性引起。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)所獲數(shù)據(jù)由統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 23和Excel處理(張建林，2012；薛薇，2017)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米蚜蟲的發(fā)生與環(huán)境因素的多元回歸分析

通過系統(tǒng)調(diào)查和室內(nèi)鑒定，揚(yáng)州地區(qū)玉米植株上發(fā)生的蚜蟲以玉米蚜為主，占幾種蚜蟲的90%～93%，另有少量的麥長(zhǎng)管蚜SitobionavenaeFabricius和禾谷縊管蚜RhopalosiphumpadiLinnaeus。

研究發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)州地區(qū)2種不同類型玉米田蚜蟲的發(fā)生與當(dāng)?shù)貧庀笠蜃雨P(guān)系密切。在蚜蟲發(fā)生量與各氣象因子多元回歸后，得出當(dāng)日最低氣溫(x3，℃)與蚜蟲發(fā)生量(y，頭/百株)關(guān)系最為密切，回歸方程見表2。無論是常數(shù)顯著性還是回歸系數(shù)顯著性，都達(dá)到了顯著或極顯著水平(見表2)。

表2 2016-2017年玉米植株上蚜蟲發(fā)生量(y)與最低氣溫(x3)的回歸方程Table 2 Regression equation of corn aphid occurrence amount(y)and the lowest temperature(x3)in 2016-2017

2.2 玉米蚜蟲在玉米植株上的垂直分布

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，以玉米蚜為主的玉米蚜蟲，大多集中于玉米植株的上部位(約占植株1/3)。無論是轉(zhuǎn)基因玉米還是常規(guī)玉米品種，不管是玉米生長(zhǎng)前期還是中后期，玉米植株上部蚜量占比超過了70%，玉米植株中部蚜蟲占20%左右，植株基部蚜量較少，見圖1。將玉米全株蚜量(y)與同時(shí)期玉米上部蚜量(x1)、中部蚜量(x2)進(jìn)行相關(guān)性測(cè)定，獲得玉米全株蚜量與植株上部蚜量以及玉米全株蚜量與植株上中部蚜量的線性方程為：y=1.33x1(r=0.99)，或y=1.07(x1+x2)(r=0.99)。

圖1 2016-2017春夏玉米各部位蚜量與全株蚜量比例Fig.1 Proportion of aphid number in different parts of spring and summer 2016-2017 corn

2.3 玉米蚜蟲的空間分布型測(cè)定

通過2016-2017年各兩季春夏玉米全田系統(tǒng)調(diào)查，得到各季玉米生長(zhǎng)期玉米蚜蟲平均蟲口密度，經(jīng)計(jì)算后結(jié)果顯示：I>0,00,C>1,m*/m>1，這表明玉米蚜蟲在玉米植株上的分布為聚集型分布(表3)。

表3 玉米蚜蟲空間分布聚集度指標(biāo)測(cè)定Table 3 Index of spatial distribution and aggregation degree of corn aphid

再根據(jù)Iwao的生物種群空間分布模型方程：m*=α+βm，運(yùn)用上述試驗(yàn)數(shù)據(jù)分別得到轉(zhuǎn)基因玉米與常規(guī)玉米回歸方程：m*=1.6127m+0.2233(R2=0.8352*)和m*=1.5479m+0.4416(R2=0.6521*)。其中：α分別為0.2233和0.4416都大于0，這表明玉米蚜蟲個(gè)體相互吸引，β為1.6127和1.5479都大于1，表明其呈聚集分布(圖2和圖3)。

圖2 轉(zhuǎn)基因玉米蚜蟲口密度m與擁擠度m*之間的關(guān)系Fig.2 Relationship between population density m and crowding m* of transgenic corn aphid

圖3 常規(guī)玉米蚜蟲口密度m與擁擠度m*之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between population density m and crowding m* of conventional corn aphid

進(jìn)一步運(yùn)用泰勒冪法則，得到轉(zhuǎn)基因玉米 lgS2=1.7145 lgm+0.1395(R2=0.859*)，lgα=0.1395>0，β=1.7145>1；常規(guī)玉米lgS2=1.6326 lgm+0.1839(R2=0.7213*)，lgα=0.1839>0，β=1.6326>1。表明玉米蚜蟲為聚集分布，其聚集度與蚜蟲蟲口密度呈正相關(guān)(圖4和圖5)。

圖4 轉(zhuǎn)基因玉米蚜蟲蟲口密度m與方差S2之間關(guān)系Fig.4 Transgenic corn aphids density relationship between m and variance S2

圖5 常規(guī)玉米蚜蟲蟲口密度m與方差S2之間關(guān)系Fig.5 Conventional corn aphids density relationship between m and variance S2

2.4 玉米蚜蟲聚集的原因分析

根據(jù)2016-2017年春夏玉米上獲得的蚜蟲原始數(shù)據(jù)，利用聚集數(shù)方程λ=mγ/2k，計(jì)算出2年玉米試驗(yàn)地蚜蟲種群聚集均數(shù)及平均值(表4)。結(jié)果指出，兩年間轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米田蚜蟲的聚集數(shù)λ均超過2，表明玉米蚜蟲種群的聚集是由于其自身聚集特點(diǎn)以及環(huán)境共同引起的。

表4 兩類玉米植株上玉米蚜蟲種群聚集均數(shù)測(cè)定Table 4 Population aggregation mean of aphid

3 結(jié)論與討論

玉米蚜蟲是玉米植株上常見的害蟲，由于其刺吸為害和分泌蜜露等，嚴(yán)重影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，也因此受到人們的高度重視。本研究指出，無論是轉(zhuǎn)基因玉米還是常規(guī)玉米品種，不管是玉米生長(zhǎng)前期還是中后期，玉米蚜蟲在玉米上大多聚集于植株的上半部位，其種群數(shù)量超過整株蚜量的70%。因此，在田間調(diào)查時(shí)，只要做好玉米植株上半部的調(diào)查，就能基本得出全株玉米的蚜量。這既省工、也省時(shí)，更重要的是為玉米蚜蟲的快速預(yù)報(bào)和制定防治決策贏得了時(shí)間。當(dāng)然，如果能將蚜蟲在玉米植株上的數(shù)量動(dòng)態(tài)以蚜害指數(shù)(袁峰和張景琳，1982)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，更能節(jié)約調(diào)查時(shí)間和提高精度。這是以后工作中進(jìn)一步探討的內(nèi)容。

本文研究發(fā)現(xiàn)，無論是轉(zhuǎn)基因玉米還是常規(guī)玉米品種，玉米蚜蟲的發(fā)生與氣象因子關(guān)系密切，尤其與當(dāng)日最低溫度顯著相關(guān)。這可能與該類蚜蟲為一種中低溫發(fā)生的害蟲有關(guān)，有研究表明隨著溫度的升高，成蚜的存活率降低(王永宏等，2002)。理論上大多種類的蚜蟲都怕雨水，多雨水易造成蚜蟲死亡(Jaime & Alberto，1991；張燕燕等，2010)，而本研究結(jié)果則顯示玉米植株上的蚜量與當(dāng)時(shí)的降水關(guān)系不甚明顯。這也許與玉米植株高大、大多數(shù)蚜蟲分布于玉米葉片的背面有關(guān)，也可能是與本研究田間調(diào)查時(shí)避開了下雨天有關(guān)。

本文研究指出，無論是轉(zhuǎn)基因玉米還是常規(guī)玉米品種，不管是玉米生長(zhǎng)前期還是中后期，玉米植株上部蚜量占比超過了70%，玉米蚜蟲在玉米田的分布屬聚集分布，且聚集的原因與自身特性有關(guān)。該結(jié)果與丁偉(2002)、白樹雄(2014)等研究結(jié)果一致，這也符合大多種類蚜蟲的特性。玉米蚜蟲在玉米植株上以孤雌胚胎生殖為主，且在中溫條件下7～10 d就可以繁殖1代。世代發(fā)生多、移動(dòng)速度慢和一雌多胎的較高繁殖力是蚜蟲聚集分布的重要緣由。在這樣的分布格局下，在玉米田采取何種取樣方式以及取多少樣，既能反映田間蚜蟲的數(shù)量、又不至于花費(fèi)太多的人力和精力，需要進(jìn)一步研究分析。

研究結(jié)果表明，在轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米田之間蚜蟲的發(fā)生與氣候因素的關(guān)系、以及蚜蟲在玉米田的分布格局，均沒有明顯差異。這為用常規(guī)玉米田監(jiān)控玉米蚜蟲的方法解決轉(zhuǎn)基因玉米田蚜蟲的測(cè)報(bào)防治提供了依據(jù)，也為進(jìn)一步評(píng)估轉(zhuǎn)基因玉米的種植風(fēng)險(xiǎn)積累了素材。