草地貪夜蛾幼蟲在苗期玉米田的空間分布格局及其抽樣技術

楊紫涵，何沐陽，李建芳，張富春，王 磊，陸永躍

(華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，廣州 510642)

自2019年1月發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)在我國云南局部地區(qū)發(fā)生危害以來，我國政府部門、科技機構、社會組織及相關人員均十分重視該蟲的研究與監(jiān)測防控等工作，投入了大量人力、物力，從該蟲寄主型、遷飛擴散、生物學生態(tài)學、適生性、生物防治、化學防治等多個方面開展研究，取得了顯著進展；在大區(qū)域?qū)嵤┤姹O(jiān)測防控，控害成效顯著(姜玉英等，2019；Linetal.，2019；Tangetal.，2019；Wuetal.，2019；Daietal.，2020；Linetal.，2020；Zhangetal.，2020；梁沛等，2020；吳孔明，2020)。草地貪夜蛾是一種遷飛性害蟲，準確監(jiān)測獲得蟲情、作出科學預測預警是做好防控工作的基礎和前提(姜玉英等，2019a；姜玉英等，2019b；王磊等，2019a；王磊等，2019b)。在蟲情監(jiān)測調(diào)查技術方面我國在參考相關國際研究(FAO，2018；Prasannaetal.，2018)的基礎上，初步提出了相應的方法，但均有待于進一步應用、驗證和完善(劉杰等，2019；孫小旭等，2019；冼繼東等，2019)。弄清昆蟲種群空間分布規(guī)律是確定田間蟲情調(diào)查取樣方式方法、開展取樣并獲得準確蟲情的基礎。目前，關于草地貪夜蛾空間分布格局的報道較少。Farias等(2001)調(diào)查表明玉米苗期草地貪夜蛾低齡幼蟲符合負二項分布，呈聚集型，而高齡幼蟲對負二項分布的符合度中等，部分樣本呈隨機分布，比較而言低齡幼蟲聚集程度更強，而高齡幼蟲更趨向于分散。依據(jù)分布指數(shù)和理論分布模型研究結果，Melo等(2006)認為草地貪夜蛾田間成隨機分布，其分布與發(fā)生程度緊密相關。對我國鮮食玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布型的研究顯示該蟲呈聚集分布，隨密度增加聚集度增大，導致聚集分布主要因素是環(huán)境因子；基于此，提出了理論抽樣模型和序貫抽樣技術(孫小旭等，2019)。大麥田草地貪夜蛾幼蟲呈聚集分布(楊現(xiàn)明等，2020a)；小麥田低齡幼蟲呈聚集分布，高齡幼蟲為均勻分布(楊現(xiàn)明等，2020b)。為進一步明確玉米田草地貪夜蛾空間格局，本文對不同玉米苗期該蟲幼蟲空間分布進行了調(diào)查和比較，提出了相應抽樣技術，研究結果將為完善該蟲調(diào)查方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2019年5月30日-6月1日在廣東省廣州市花都區(qū)花山鎮(zhèn)花城村開展調(diào)查。共調(diào)查了6塊苗期玉米田，其中1、2、3、4號地玉米為8～10葉期(大喇叭口期)，5～6號地玉米為3～4葉期(喇叭口初期)。采用平行線方式開展調(diào)查，具體取樣方法參見何沐陽等(2019)。

1.2 空間格局分析方法

1.2.1聚集度指標

以每塊樣地中每一列玉米植株上草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量為一個樣本，計算每個樣本蟲口密度(m)、方差(S2)，根據(jù)空間格局參數(shù)計算公式(徐汝梅，1987)計算出幼蟲空間分布型各個參數(shù)值(擴散系數(shù)C、平均擁擠度m*、負二項分布參數(shù)K、聚塊指數(shù)m*/m、聚集均數(shù)λ)。

1.2.2Iwaom*-m回歸分析法

Iwao回歸方程：m*=α+βm

其中α為分布基本成分的平均擁擠度，反映了個體散布情況。當α=0時分布的基本成分為單個個體；α>0時個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群；α<0時個體間相互排斥。β反映了個體群的空間分布型。當β<1時種群為均勻分布，β=1時為隨機分布，β>1時為聚集分布(徐汝梅，1987)。

1.2.3Taylor冪法則

Taylor冪法則：S2=amb，作對數(shù)轉(zhuǎn)換后為：lgS2=lga+blgm。

a、b為常數(shù)；a是一個與樣方大小和計算相關的因子，是受環(huán)境異質(zhì)性影響的參數(shù)；b顯示當平均密度增加時方差的增長率，因而它是聚集度對密度依賴性的一個測度，不受環(huán)境異質(zhì)性的影響。當lga=0，b=1時，種群為隨機分布：當lga>0，b=1時，種群為聚集分布，但無聚集度對密度的依賴性；lga>0，b>1時，種群為聚集分布，但有聚集度對密度的依賴性；lga<0，b<1時，種群為均勻分布，密度越高分布越均勻(徐汝梅，1987；沈佐銳，1990)。

1.2.4理論抽樣公式

Iwao抽樣數(shù)公式：N=t2/D2[(α+1)/m+β-1]

其中N為最適理論抽樣數(shù)；t為一定置信度p下的分布臨界值(當p=95%時，t=1.96)；D為允許誤差；α、β為Iwaom*-m回歸模型中的截距和斜率(徐汝梅，1987)。

2 結果與分析

2.1 空間格局參數(shù)

共計算獲得了186個樣本的空間格局參數(shù)，其中絕大多數(shù)樣本的擴散系數(shù)C>1，平均擁擠度m*>1，負二項分布指數(shù)K>0，聚塊指數(shù)m*/m>1，表明玉米苗期田間草地貪夜蛾幼蟲空間分布絕大部分情況呈聚集分布。其中，1～4號地塊126個樣本中1列未發(fā)現(xiàn)蟲害，1個樣本空間格局表現(xiàn)為隨機分布，12個為均勻分布，其余112個除平均擁擠度(m*)外其他3個指數(shù)均表現(xiàn)為聚集分布，聚集分布樣本占總樣本的比例為88.89%；5～6號地塊60個樣本中，除平均擁擠度(m*)指標外，有5個為均勻分布，其他 55個表現(xiàn)為聚集分布，聚集分布樣本的比例為91.67%(表1)。比較而言，喇叭口初期玉米苗上草地貪夜蛾幼蟲空間分布比后期(大喇叭口期)更易呈現(xiàn)出聚集分布。

2.2 Iwao m*-m回歸模型

對1～4號樣地所有樣本作回歸分析，建立m*-m回歸方程為m*=1.7011+0.7389m(R2=0.1394)，式中α=1.7011>0，β=0.7389<1，表明該蟲幼蟲個體間相互吸引，以個體群為分布基本成分，個體群的空間分布為均勻的(圖1-A)。

對5～6號樣地所有樣本作回歸分析，得m*-m回歸方程為：m*=0.5308+2.1607m(R2=0.0916)，其中α= 0.5308>0；β=2.1607>1，表明幼蟲個體間相互吸引，以個體群為分布基本成分，個體群空間分布為聚集的(圖1-B)。

圖1 草地貪夜蛾幼蟲平均擁擠度與密度的關系Fig.1 Relationship between mean crowding degree and density of Spodoptera frugiperda larvae注：圖中A、B、C各分別表示1～4號地塊、5～6號地塊和1～6號地塊數(shù)據(jù)的分析結果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

分析、建立1～6號樣地所有樣本的回歸方程：m*=1.1286+1.0967m(R2=0.3109)，α=1.0967>0，表明玉米田草地貪夜蛾幼蟲個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群；β=1.1286>1，表明玉米苗期田該蟲幼蟲的個體群空間上為聚集分布(圖1-C)。

2.3 Taylor冪模型

建立1～4號樣地樣本模型為：lgS2=0.3270+0.9716 lgm(R2=0.6870)，其中l(wèi)ga=0.3270>0；b=0.9716≈1，表明玉米大喇叭口期草地貪夜蛾幼蟲為聚集分布，但聚集度對密度不具依賴性(圖2-A)。分析5～6號樣地樣本數(shù)據(jù)，建立方程：lgS2=0.3105+1.1069 lgm(R2=0.8344)，其中l(wèi)ga=0.3105>0，b=1.1069>1。，所以種群為聚集分布，且聚集程度具密度依賴性(圖2-B)。所有樣本總體lgS2與lgm關系方程為lgS2=0.3231+1.0754 lgm(R2=0.8529)，其中l(wèi)ga=0.3231>0，b=1.0754≈1，所以種群為聚集分布，但聚集度對密度的不具依賴性(圖2-C)。

圖2 草地貪夜蛾幼蟲空間分布樣本lgS2與lgm關系模型Fig.2 Relationship between lgS2 and lgm for Spodoptera frugiperda larvae注：圖中A、B、C各分別表示1～4號地塊、5～6號地塊和1～6號地塊數(shù)據(jù)的分析結果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

2.4 聚集因素

根據(jù)Blackkith種群聚集均數(shù)λ理論公式計算得到調(diào)查的玉米樣地樣本中草地貪夜蛾幼蟲的種群聚集均數(shù)λ(表1)。1～4號塊地中有9個樣本λ值大于2，其余樣本λ值小于2，表明有9個樣本種群的空間聚集是由草地貪夜蛾的聚集行為和環(huán)境因素綜合作用的結果，其他的樣本聚集均某些環(huán)境因素主導；5～6號塊地所有樣本中λ值全部小于2，表明這些樣地中該蟲種群的聚集是由某些環(huán)境因素所主導。由此可見，玉米苗小苗期時草地貪夜蛾種群的空間聚集更易受環(huán)境作用影響。

表1 玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間格局各項指標Table 1 Index for spatial pattern of Spodoptera frugiperda larvae in corn fields

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

2.5 理論抽樣模型及技術

將2個玉米苗期及總體樣本草地貪夜蛾幼蟲的Iwaom*-m回歸模型系數(shù)(α=1.7011，β=0.7389；α=0.5308，β=2.1607；α=1.1280，β=1.0967分別代入在概率0.95(t值為1.96)條件下的最佳理論抽樣數(shù)模型N=t2/D2[(α+1)/(X+β-1)[中可得：玉米大喇叭口期：N=3.84/D2[2.7011/(X-0.2611)]；玉米喇叭口初期：N=3.84/D2[1.5308/(X+1.1607)]；全部樣本：N=3.84/D2[2.1286/(X+0.0967)]。在允許一定誤差值(設D=0.1、0.2、0.3)前提下，確定蟲口密度和允許誤差后計算出草地貪夜蛾幼蟲在不同苗期不同密度條件下的最適抽樣數(shù)(表2)。同一密度和誤差條件下，不同苗期的抽樣數(shù)量顯著不同，例如幼蟲密度為2頭/株、誤差為0.2時喇叭口初期抽樣數(shù)量為184.9株，大喇叭口期為104.6株，整個苗期為111.5株。

表2 玉米苗期不同密度下草地貪夜蛾幼蟲的理論抽樣數(shù)Table 2 Oretical sampling numbers of Spodoptera frugiperda larvae at different densities at corn seedlings

3 結論與討論

草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、繁殖能力強、適生區(qū)域廣、遷飛擴散快等優(yōu)勢生物學特性(Dayetal.，2017；FAO，2018；王磊等，2019)，是世界性重要危險性入侵害蟲。2019-2020年，草地貪夜蛾在侵入我國后，將形成全年繁殖區(qū)、遷飛過渡區(qū)、重點防范區(qū)等主要分布區(qū)，嚴重威脅我國華北、東北等農(nóng)作物主要生產(chǎn)地區(qū)，周而復始的“北遷南回”，將對我國農(nóng)作物生產(chǎn)造成嚴重而持續(xù)威脅，因此，全面開展草地貪夜蛾調(diào)查，精準地開展測報和及時地實施有效防治工作迫在眉睫(姜玉英等，2019；姜玉英等，2019；吳孔明，2020)。

研究和明確害蟲空間分布型研究，有利于提高抽樣技術準確度，明確害蟲發(fā)生危害程度，對于害蟲田間調(diào)查、發(fā)生動態(tài)監(jiān)測以及防控工作等具有重要意義。本研究調(diào)查了玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布情況，分析了其空間分布型特征及差異，提出了抽樣數(shù)量。筆者累計調(diào)查了玉米2個苗期18 600株，分析明確了草地貪夜蛾幼蟲空間分布格局，并進行了對比。應用聚集度指標法分析結果顯示，玉米苗期草地貪夜蛾幼蟲空間分布型主要為聚集分布，喇叭口初期聚集分布樣本比例及聚集程度相對較高。應用Iwaom*-m回歸模型分析表明玉米喇叭口初期和總體樣本中草地貪夜蛾幼蟲個體群呈聚集分布，但大喇叭口期時個體群呈均勻分布。這一結果驗證了聚集度指標法的結論，即草地貪夜蛾幼蟲在玉米喇叭口初期時更多地呈現(xiàn)出聚集分布。由此推測認為在玉米不同生育期，同等密度或者同一蟲期條件下草地貪夜蛾幼蟲空間分布格局存在變化，其趨勢可能是玉米生育初期幼蟲聚集程度更高，隨著發(fā)育進度增大，其分布趨于分散，聚集程度趨于下降，最終表現(xiàn)為近于隨機或者均勻分布。同時，本文對草地貪夜蛾幼蟲聚集因素進行了分析，并建立了理論抽樣數(shù)模型，發(fā)現(xiàn)同一密度和誤差條件下不同苗期的抽樣數(shù)量存在顯著差異。這些結果可為確定草地貪夜蛾蟲情調(diào)查具體抽樣方法提供依據(jù)。