重大入侵害蟲(chóng)草地貪夜蛾的研究進(jìn)展

王亞如，蔡香云，王錦達(dá)，湯寶珍，侯有明*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002；3. 國(guó)家甘蔗產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心，福建農(nóng)林大學(xué)，福州 350002)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda，又叫“秋粘蟲(chóng)”(fall armyworm)，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種遷飛性的檢疫害蟲(chóng)，據(jù)報(bào)道其成蟲(chóng)在風(fēng)向合適時(shí)可遷飛100 km/晚(Dayetal., 2017)。草地貪夜蛾也是一種雜食性昆蟲(chóng)，寄主多達(dá)350多種，其中包括玉米、甘蔗、水稻、花生和辣椒等80多種經(jīng)濟(jì)作物，其幼蟲(chóng)可危害作物的整個(gè)生育期，主要啃食作物的葉片、莖稈、甚至穗，也可以“切”根的形式危害幼苗造成苗期作物的死亡，最終導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。該害蟲(chóng)發(fā)源于美洲地區(qū)，并于2016年入侵非洲，兩年內(nèi)非洲40多個(gè)國(guó)家都能監(jiān)測(cè)到其蹤跡。草地貪夜蛾于2019年年初在我國(guó)云南首次被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已入侵我國(guó)26多個(gè)省份(區(qū)、市)1 538個(gè)縣(區(qū)、市)，玉米、花生、紅薯等作物均遭到其嚴(yán)重危害(姜玉英等，2019)。草地貪夜蛾的繁殖能力極強(qiáng)，雌蟲(chóng)一生可產(chǎn)卵5～6次，每次產(chǎn)卵100～200粒，在熱帶地區(qū)約可繁殖12代(Busatoetal., 2005)。此外，草地貪夜蛾的抗藥性進(jìn)化較快，這也增加了對(duì)該害蟲(chóng)的防治難度。本文總結(jié)了草地貪夜蛾的分布范圍、擴(kuò)散途徑和原因、生活習(xí)性、危害特點(diǎn)以及防治措施等，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了討論，以期為草地貪夜蛾的綜合治理提供參考。

1 分布與擴(kuò)散

1.1 分布范圍

草地貪夜蛾是一種原產(chǎn)于北美洲和南美洲的雜食性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)(Rhettetal., 2019)。2016年，在尼日利亞、圣多美、貝寧和多哥等地首次被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道(Goergenetal., 2016; IPPC, 2016)，兩年內(nèi)草地貪夜蛾就已擴(kuò)散到非洲的大多數(shù)國(guó)家(Dayetal., 2017；FAO, 2018)。2018年8月，草地貪夜蛾入侵到印度(Ganigeretal., 2018)，同年11月孟加拉發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵，12月已入侵到泰國(guó)、緬甸等。2019年1月，該害蟲(chóng)由緬甸入侵我國(guó)云南省，日前已傳播擴(kuò)散至我國(guó)26個(gè)省(區(qū)、市)。截至2019年3月，包括印度、孟加拉、緬甸、泰國(guó)、中國(guó)、老撾、越南在內(nèi)的亞洲國(guó)家均有草地貪夜蛾發(fā)生。

1.2 擴(kuò)散及擴(kuò)散原因

草地貪夜蛾的擴(kuò)散途徑主要是自然擴(kuò)散，自然擴(kuò)散主要依靠幼蟲(chóng)的爬行和成蟲(chóng)的飛行，其低齡幼蟲(chóng)可通過(guò)吐絲借助風(fēng)力擴(kuò)散，高齡幼蟲(chóng)主要靠爬行擴(kuò)散，成蟲(chóng)有很強(qiáng)的遷飛能力。草地貪夜蛾的快速擴(kuò)散與其獨(dú)有的生物種群特點(diǎn)和生活習(xí)性有關(guān)：

(1) 食性雜，食量大。草地貪夜蛾的寄主達(dá)350多種，主要寄主為谷類(lèi)和禾本科，最喜歡為害玉米，據(jù)有關(guān)數(shù)據(jù)顯示每年由草地貪夜蛾引起的玉米經(jīng)濟(jì)損失達(dá)產(chǎn)量的 15%～73% (Cruz and Turp, 1982, 1983; Hruska and Gould, 1997; Cruzetal., 1999；Figueiredoetal., 2006)。該害蟲(chóng)也為害卷心菜 、 甜菜 、 花生 、 大豆 、 苜蓿 、 洋蔥 、 牧草 、 小米 、 番茄 、 馬鈴薯和棉花等(Sparks, 1979; Pogue, 2002; Clarketal., 2007; Fariasetal., 2008; Nagoshietal., 2014; Rogeretal., 2017)。

(2) 遷飛能力強(qiáng)。成蟲(chóng)遷飛能力極強(qiáng)，遷飛時(shí)一個(gè)夜晚可飛行超過(guò)100 km(Johnson, 1987)，雌性成蟲(chóng)在產(chǎn)卵前可遷飛500 km，如果風(fēng)向風(fēng)速適宜，遷飛距離會(huì)更長(zhǎng)。

(3) 繁殖力強(qiáng)。草地貪夜蛾在28℃條件下，30 d左右即可完成一個(gè)世代，雌成蟲(chóng)可以多次交配產(chǎn)卵，可產(chǎn)6～10塊卵，每塊100～200粒。

(4) 適應(yīng)性強(qiáng)。草地貪夜蛾的適應(yīng)溫度范圍為11～30℃，當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)，該害蟲(chóng)則會(huì)群體遷移。我國(guó)華南、西南和江南大部地區(qū)的溫度最為適宜，草地貪夜蛾可周年繁殖，亦能在溫度適宜時(shí)乘風(fēng)向北方的廣大玉米種植區(qū)擴(kuò)散，對(duì)玉米等多種作物的安全生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。

(5) 耐藥性強(qiáng)。目前美國(guó)、墨西哥、巴西、波多黎各等多個(gè)國(guó)家均已報(bào)道草地貪夜蛾對(duì)毒死蜱、二氯苯醚菊酯、二嗪農(nóng)、氟胺氰菊酯、高效氯氟氰菊、甲基對(duì)硫磷、氟蟲(chóng)雙酰胺、聯(lián)苯菊酯、硫雙威、氯蟲(chóng)苯甲酰胺、氯氰菊酯、滅多威、殺鈴脲、虱螨脲、四溴菊酯、西維因、溴氰菊酯、乙酰甲胺磷等農(nóng)藥產(chǎn)生了抗性(Pitre, 1988; Leibee and Capinera, 1995; Yu and McCord, 2007; Zhuetal., 2015; Burtetetal. 2017; Gutiérrez-Morenoetal., 2019)。佛羅里達(dá)州田間采集的草地貪夜蛾對(duì)甲基對(duì)硫磷的抗性為 354 倍、對(duì)西維因抗性高達(dá) 562 倍(Yuetal., 2003)，佛羅里達(dá)州北部采集的草地貪夜蛾對(duì)甲基對(duì)硫磷的抗性達(dá) 39 倍(Yu and McCord, 2007)。波多黎各草地貪夜蛾田間種群對(duì)滅多威的抗性達(dá) 223 倍、對(duì)氟蟲(chóng)雙酰胺的抗性達(dá) 500 倍、對(duì)氯蟲(chóng)苯甲酰胺的抗性為 160 倍；墨西哥索拉納州草地貪夜蛾田間種群對(duì)毒死蜱的抗性為 20 倍(Gutiérrez-Morenoetal., 2019)。 高齡幼蟲(chóng)還可以鉆蛀到玉米內(nèi)部， 使得其擴(kuò)散更難以控制。

(6)天敵少。由于草地貪夜蛾是一種來(lái)自熱帶和亞熱帶美洲的入侵物種，我國(guó)境內(nèi)還未達(dá)到天敵控制的生態(tài)平衡，所以其擴(kuò)散速度較快。

2 取食與危害

2.1 生活習(xí)性

草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)喜歡在夜間取食，晝伏夜出；低齡幼蟲(chóng)具有吐絲擴(kuò)散性，其通過(guò)吐絲借助風(fēng)力擴(kuò)散到臨近的植株上進(jìn)行取食危害；同時(shí)還具有假死性，在收到驚嚇時(shí)卷縮成“C”字型；低齡幼蟲(chóng)危害葉片，3齡以上幼蟲(chóng)鉆蛀危害，蛀心葉、穗、甚至莖稈；高齡幼蟲(chóng)存在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)會(huì)自相殘殺，往往一株玉米僅有1～2頭高齡的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)；高齡幼蟲(chóng)還具有暴食性，取食的最后2～3 d占整個(gè)幼蟲(chóng)期取食總量的80%左右。

2.2 取食特點(diǎn)

草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)以咀嚼式口器咬食植物葉片、根莖、生長(zhǎng)點(diǎn)、果實(shí)等植物組織，多隱藏在葉片背面取食，取食后剩下葉表皮、形成半透明薄膜狀“窗孔”，取食葉片可造成落葉，取食植物生長(zhǎng)點(diǎn)造成植株死亡，以切根方式切斷種苗和幼小植株的莖，鉆入孕穗植物的穗中為害，取食番茄等植物花蕾，并鉆入果實(shí)中。在玉米上，1～3齡幼蟲(chóng)通常在夜間出來(lái)為害，低齡幼蟲(chóng)能夠吐絲并借助風(fēng)力擴(kuò)散轉(zhuǎn)移到周邊的植株上繼續(xù)為害。4～6齡幼蟲(chóng)食量巨大，對(duì)玉米的為害更為嚴(yán)重，取食葉片后形成不規(guī)則的長(zhǎng)形孔洞，也可將整株玉米的葉片取食完全，嚴(yán)重時(shí)可造成玉米生長(zhǎng)點(diǎn)死亡，影響葉片和果穗的正常發(fā)育，高齡幼蟲(chóng)亦可蛀食玉米雄穗和雌穗，當(dāng)所危害的田地沒(méi)有可取食的食物時(shí)則成群結(jié)隊(duì)遷移到周邊危害。

3 監(jiān)測(cè)與預(yù)警

草地貪夜蛾是入侵性遷飛害蟲(chóng)，監(jiān)測(cè)與早期預(yù)警對(duì)其有效防控至關(guān)重要。西方國(guó)家已有完備的針對(duì)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與預(yù)警系統(tǒng)，主要有性誘劑監(jiān)測(cè)、燈光監(jiān)測(cè)和分子標(biāo)記等。隨著草地貪夜蛾的危害日益嚴(yán)重，我國(guó)相關(guān)單位也相繼研發(fā)了一些監(jiān)測(cè)手段并投入使用。例如，漳州市英格爾農(nóng)業(yè)科技有限公司研發(fā)的性誘劑粘蟲(chóng)板、河南佳多農(nóng)林科技有限公司研發(fā)的黑光測(cè)報(bào)燈、寧波紐康生物技術(shù)有限公司研發(fā)的性誘自動(dòng)測(cè)報(bào)系統(tǒng)等在草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)和預(yù)警上都發(fā)揮了重要作用。

3.1 性誘劑監(jiān)測(cè)

利用性信息素制成誘芯配合的誘捕器進(jìn)行性誘劑檢測(cè)是一種環(huán)保有效的方法。最早被分離并利用的草地貪夜蛾性信息素的主要成分為(Z)9-十四烯-1-醇乙酸酯(Z9-14:Ac)(Mitchelletal., 1985)，但其缺點(diǎn)是只能誘到草地貪夜蛾的雄性成蟲(chóng)。隨后(Z)-9-十二烯-1-醇乙酸酯(Z9-12:Ac)的研發(fā)解決了只能性誘雄性成蟲(chóng)的困境(Tumlinsonetal., 1986)。之后幾十年，許多草地貪夜蛾性信息素誘芯被相繼研發(fā)出來(lái)。目前我國(guó)使用的性誘劑的主要是深圳百樂(lè)寶生物農(nóng)業(yè)科技有限公司、寧波紐康生物技術(shù)有限公司、江蘇寧錄科技股份有限公司、南京新安中綠生物科技有限公司和科云生物等針對(duì)草地貪夜蛾開(kāi)發(fā)的性誘劑，其主要成分為(Z)-7-十二烯-1-醇乙酸酯(Z7-12:Ac)、 (Z)-9-十四烯-1-醇乙酸酯(Z9-14:Ac)。沈嘉彬等(2019)的研究表明Z9-14:Ac和Z7-12:Ac比為96.6 ∶3.4，含量為3.0 mg的誘芯對(duì)草地貪夜蛾的引誘效果較好。2019年6月生物農(nóng)藥公司科云生物的Fall Army-Lure草地貪夜蛾性誘劑在孟加拉國(guó)獲得特別緊急登記，用于幫助孟加拉防控草地貪夜蛾。

3.2 燈光監(jiān)測(cè)

草地貪夜蛾是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球預(yù)警的跨國(guó)界遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，入侵到我國(guó)后，全國(guó)都給予了高度的重視，玉米重點(diǎn)種植鄉(xiāng)(鎮(zhèn))布設(shè)性誘監(jiān)測(cè)點(diǎn)、懸掛性誘捕器、安裝蟲(chóng)情測(cè)報(bào)燈、高空測(cè)報(bào)燈，并嚴(yán)格實(shí)行定人、定點(diǎn)、定時(shí)的“日?qǐng)?bào)告”、“周報(bào)告”制度，“縣不漏鄉(xiāng)、鄉(xiāng)不漏村、村不漏田”的排查玉米、高粱、禾草等禾本科作物系統(tǒng)監(jiān)測(cè)與大田普查草地貪夜蛾發(fā)生為害動(dòng)態(tài)(高都平, 2020)。燈光監(jiān)測(cè)是利用成蟲(chóng)的趨光性，采用燈具監(jiān)測(cè)遷飛性害蟲(chóng)的簡(jiǎn)單又方便的手段。常用燈具有高空測(cè)報(bào)燈和黑光燈兩類(lèi)，高空測(cè)報(bào)燈可以有效地監(jiān)測(cè)到空中遷飛的成蟲(chóng)，從而指導(dǎo)大區(qū)域蟲(chóng)情預(yù)警；黑光燈是生產(chǎn)上常用的誘測(cè)燈具，對(duì)草地貪夜蛾等20多種昆蟲(chóng)都能起到誘測(cè)的作用(Baustetal., 1981)。

3.3 分子標(biāo)記

研究表明，草地貪夜蛾根據(jù)取食的寄主不同進(jìn)化出了兩種不同亞型，即“玉米型”和“水稻型”(Lu and Adang, 1996; Lewteretal., 2006; Nagoshietal., 2007)?！坝衩仔汀备矚g取食玉米、高粱、谷子、甘蔗、棉花、大豆、花生等；“水稻型”偏向于取食水稻、各種牧草等，兩種亞型在形態(tài)學(xué)上幾乎完全相同，無(wú)法區(qū)分，且玉米型與水稻型之間不存在絕對(duì)的生殖隔離，田間交叉雜交導(dǎo)致了草地貪夜蛾的遺傳復(fù)雜性，增加了其防治難度(Nagoshietal., 2016)。通過(guò)分子標(biāo)記可以將兩種亞型的草地貪夜蛾進(jìn)行鑒定。線(xiàn)粒體的細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ基因(cytochrome c oxidase subunit Ⅰ,COⅠ)是生物學(xué)中用來(lái)鑒定昆蟲(chóng)等種類(lèi)常用的分子標(biāo)記手段，但其用來(lái)精確鑒定草地貪夜蛾的兩種亞型不夠準(zhǔn)確，線(xiàn)粒體COⅠ基因?qū)儆谀赶颠z傳，當(dāng)“玉米型”和“水稻型”雜交時(shí)COⅠ基因不能夠精確的鑒定草地貪夜蛾的亞型。研究表明結(jié)合核基因組Z染色體上的標(biāo)記基因磷酸甘油醛異構(gòu)酶基因(triose-phosphate isomerase,Tpi)能夠更準(zhǔn)確地鑒別兩種亞型的草地貪夜蛾(Nagoshietal., 2012)。目前國(guó)內(nèi)研究人員結(jié)合COⅠ和Tpi兩種分子標(biāo)記對(duì)入侵我國(guó)各個(gè)省份的草地貪夜蛾進(jìn)行單倍型鑒定，發(fā)現(xiàn)其主要為“玉米型”與“水稻型”的雜交后代(徐麗娜等, 2019; 張磊等, 2019a, 2019b; 王佳麗等, 2020)。采集于非洲的樣本的檢測(cè)結(jié)果也是如此(Nagoshietal., 2018)。本實(shí)驗(yàn)室基于COⅠ和Tpi兩個(gè)基因片段的分子標(biāo)記對(duì)福建省草地貪夜蛾兩種亞型進(jìn)行了分子鑒定，取得了良好的效果(王亞如等，2020)。

4 防治措施

4.1 物理防治

暴食期的草地貪夜蛾可將作物吃得只剩中梗，食物匱乏時(shí)草地貪夜蛾便向周?chē)D(zhuǎn)移尋找新的食源，及時(shí)清理田間地頭、地邊雜草能夠清除一部分草地貪夜蛾；也可結(jié)合化學(xué)防治在田間留出3～5 m隔離帶并在附近雜草上噴灑農(nóng)藥進(jìn)行封鎖，從而降低草地貪夜蛾的田間危害；當(dāng)作物葉片被取食殆盡草地貪夜蛾將要向周?chē)D(zhuǎn)移尋找新的食源時(shí)，在幼蟲(chóng)的道路上挖深溝，對(duì)掉入溝內(nèi)的草地貪夜蛾幼蟲(chóng)集中處理，阻止其遷移危害；農(nóng)產(chǎn)品收獲后進(jìn)行田地灌溉處理，以盡可能殺死藏在土層中草地貪夜蛾的蛹。

4.2 化學(xué)防治

早期研究報(bào)道表明草地貪夜蛾對(duì)大多數(shù)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了抗性(Yuetal., 2003；Storeretal., 2010；Fariasetal., 2014)，但化學(xué)防治依然是應(yīng)急控制草地貪夜蛾的最有效方法。Belay等(2012)的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證實(shí)乙酰甲胺磷處理16 h后的草地貪夜蛾致死率為60%以上；氯蟲(chóng)苯甲酰胺對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)和咀嚼式口器的昆蟲(chóng)具有高效的防控效果，對(duì)哺乳動(dòng)物也是低毒性的(Selbyetal., 2013)。氯蟲(chóng)苯甲酰胺、乙基多殺菌素、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、虱螨脲的毒殺草地貪夜蛾的活性更好、毒力更強(qiáng)(程?hào)|美等, 2019；王勇慶等, 2019；尹艷瓊等, 2019；趙勝園等, 2019a, 2019b)。

4.3 生物防治

4.3.1病原微生物及生物源農(nóng)藥防治

隨著科學(xué)研究的迅速發(fā)展，越來(lái)越多的昆蟲(chóng)病原微生物、病毒和新型殺蟲(chóng)物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)。目前，已報(bào)道的包括細(xì)菌、真菌、病毒、微孢子蟲(chóng)和線(xiàn)蟲(chóng)在內(nèi)的草地貪夜蛾病原微生物約47種，并對(duì)該害蟲(chóng)具有一定的致病力(陳萬(wàn)斌等，2019)。例如，蘇云金桿菌制劑Bt-T09、Bt-1644和Bt-344的水溶液浸種的水稻能夠提高對(duì)草地貪夜的致死率(Valicenteetal., 2005)。菌液表達(dá)的5 μg/mL晶體蛋白毒素(Cry1Ia12)對(duì)草地貪夜蛾有一定的毒害作用(Grossi-de-Saetal., 2007)。噴施白僵菌對(duì)草地貪夜蛾有一定的防治效果(Garcíaetal.，2016)。草地貪夜蛾顆粒體病毒、草地貪夜蛾多粒包埋核型多角體病毒、草地貪夜蛾核型多角體病毒和草地貪夜蛾多粒包埋核型多角體病毒等均展示出良好的草地貪夜蛾控制效率，且安全性高、無(wú)污染(Williamsetal., 1999)。Xu等(2020)發(fā)現(xiàn)Partiti-like viruses病毒與其原始寄主非洲粘蟲(chóng)Spodopteraexempta存在互利共生關(guān)系，但對(duì)草地貪夜蛾種群發(fā)展有明顯的抑制作用。Danai(2018)發(fā)現(xiàn)從土壤中分離的能夠合成并分泌幾丁質(zhì)酶的放線(xiàn)菌和芽孢桿菌產(chǎn)生的幾丁質(zhì)酶能夠殺死草地貪夜蛾。近年來(lái)越來(lái)越多的研究表明昆蟲(chóng)病原微生物的單獨(dú)使用防控草地貪夜蛾效果不佳(Mosesetal., 1993; Carneiroetal., 2008; Garcíaetal., 2011; Thomazonietal., 2014)，病原微生物與生物素、殺蟲(chóng)劑等的結(jié)合使用可以提高防治效果且減少了殺蟲(chóng)劑的使用量(Andersonetal., 1989; Quintela and McCoy, 1997, 1998; Hiromori and Nishigaki, 1998; Quintelaetal., 2013)。Rivero-Borja(2018)等通過(guò)金龜子綠僵菌和球孢白僵菌與毒死蜱乙基、多殺菌素的結(jié)合使用增加了真菌蟲(chóng)生孢子的形成，提高了對(duì)草地貪夜蛾的防治效率。

4.3.2轉(zhuǎn)基因作物品種防治

草地貪夜蛾起源于美洲，美洲防控草地貪夜蛾主要是通過(guò)種植商業(yè)化的Bt玉米，研究表明取食Bt轉(zhuǎn)基因棉花的草地貪夜蛾與對(duì)照相比明顯體重減輕、發(fā)育遲緩、存活率下降、相對(duì)生長(zhǎng)速率下降，表達(dá)Vip3Aa20的Bt轉(zhuǎn)基因玉米可以達(dá)到控制草地貪夜蛾的效果(Burtetetal., 2017)；但近年來(lái)越來(lái)越多的研究報(bào)道了草地貪夜蛾對(duì)不同類(lèi)型的Bt玉米產(chǎn)生了抗性，為了克服草地貪夜蛾對(duì)Bt玉米的抗性，科研人員致力于創(chuàng)制疊加多基因抗蟲(chóng)玉米(Storeretal., 2012; Siebertetal., 2012)，目前全球商業(yè)化的Bt玉米多數(shù)都是疊加/聚合多個(gè)基因。但由于草地貪夜蛾具有超強(qiáng)的繁殖力(Acharyaetal., 2017; Prasannaetal., 2018)，若出現(xiàn)對(duì)Bt玉米產(chǎn)生抗性的個(gè)體，就會(huì)在短時(shí)間產(chǎn)生大量的后代，且群體的抗性基因頻率也會(huì)因其沒(méi)有或很低的抗性適合度劣勢(shì)而大量繁衍擴(kuò)充(Jakkaetal., 2014; Santos-Amayaetal., 2017)。所以，候選基因的篩選與驗(yàn)證依然是當(dāng)前防治草地貪夜蛾轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)育種的首要任務(wù)。

4.3.3天敵昆蟲(chóng)防治

草地貪夜蛾在美洲范圍內(nèi)存在眾多捕食性天敵和寄生性天敵，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)美國(guó)(Ashley, 1979；Pairetal., 1986)、墨西哥(Molina-Ochoaetal., 2001, 2004)、中美洲和加勒比地區(qū)(Andrews, 1980, 1988; Wheeleretal., 1989)以及南美洲(Murúaetal., 2009)等地的草地貪夜蛾天敵資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)了約121種寄生蜂物種(Molina-Ochoaetal., 2003; Silvaetal., 2014)，其中姬蜂科Ichneumonidae、繭蜂科Braconidae、姬小蜂科Eulophidae、赤眼蜂科Trichogrammatidae、小蜂科Chalcididae、金小蜂科Pteromalidae、旋小蜂科Eupelmidae、巨胸小蜂科Perilampidae、廣腹細(xì)蜂科Platygastridae、腫腿蜂科Bethylidae各有40、39、14、11、10、3、1、1、1、1種。在我國(guó)已記載的寄生蜂有16種、最新調(diào)查發(fā)現(xiàn)的約7種(李芬等, 2019; 李志剛等，2019；唐璞等, 2019; 唐繼洪, 2019; 湯印, 2020)(表1)，可為我國(guó)草地貪夜蛾的生物防治提供參考。夜蛾黑卵蜂Telenomusremus的釋放可達(dá)到95%以上的寄生率，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)草地貪夜蛾的完全控制(Pomarietal., 2013; Kenisetal., 2019)，印第安、巴基斯坦、澳大利亞、新西蘭、加勒比海、哥倫比亞和委內(nèi)瑞拉等國(guó)家已引進(jìn)夜蛾黑卵蜂用來(lái)防治草地貪夜蛾。世界范圍內(nèi)還有約66種草地貪夜蛾的寄生蠅(Molina-Ochoaetal., 2003)，其中寄蠅科Tachinidae、麻蠅科Sarcophagidae、蚤蠅科Phoridae、蜂虻科Bombyliidae各有58、6、1、1種。

表1 我國(guó)范圍內(nèi)寄草地貪夜蛾的寄生蜂種類(lèi)Table 1 Parasitic wasp species of Spodoptera frugiperda in China

此外，草地貪夜蛾的捕食性昆蟲(chóng)主要有蝽科Pentatomidae、花蝽科Anthocoridae、獵蝽科Reduviidae、姬蝽科Nabidae、長(zhǎng)蝽科Lygaeidae、瓢蟲(chóng)科Coccinellidae、球螋科Forficulidae、步甲科Carabidae(Prasannaetal., 2018)。目前，我國(guó)研究報(bào)導(dǎo)有叉角厲蝽Cahtheconideafurcellata、蠋蝽ArmachinensisFallou和益蝽Cahtheconideafurcellata等對(duì)草地貪夜蛾有明顯的捕殺防治作用(范悅莉等, 2019；王燕等, 2019, 2020)。

續(xù)表1 Continued table 1

5 總結(jié)與展望

草地貪夜蛾作為重大入侵害蟲(chóng)，其防治難度主要體現(xiàn)在遷飛能力和繁殖力極強(qiáng)以及較強(qiáng)的抗藥性等方面。隨著草地貪夜蛾入侵我國(guó)，越來(lái)越多的科研人員開(kāi)展了草地貪夜蛾抗藥性、分子生物學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)等方面的研究。研究人員發(fā)現(xiàn)，入侵我國(guó)的草地貪夜蛾對(duì)很多農(nóng)藥都產(chǎn)生了一定程度的抗藥性?；?019年6月完成的針對(duì)入侵我國(guó)的草地貪夜蛾基因組的重測(cè)序，梅洋等(2019)對(duì)草地貪夜蛾解毒代謝相關(guān)基因家族的進(jìn)行了注釋?zhuān)l(fā)現(xiàn)其與其他鱗翅目物種相比P450和GST基因數(shù)量最多；與家蠶相比，其P450、GST和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族基因都發(fā)生了明顯的擴(kuò)增，這些基因的擴(kuò)增可能解釋了草地貪夜蛾抗藥性進(jìn)化較快的原因。劉瑩等(2019)發(fā)現(xiàn)了草地貪夜蛾化學(xué)感受相關(guān)基因(氣味結(jié)合蛋白o(hù)dorant binding proteins，OBP；味覺(jué)受體gustatory receptors，GR)比家蠶明顯擴(kuò)增。Cui等(2019)通過(guò)比較基因組學(xué)發(fā)現(xiàn)與適應(yīng)寄主有關(guān)的一個(gè)味覺(jué)受體(GR)、一個(gè)乙醛氧化酶(acetaldehyde oxidase)基因特異正選擇，與遷飛和入侵相關(guān)的一個(gè)線(xiàn)粒體ATP合成酶β亞基(β subunit mitochondrial ATP synthase)和一個(gè)鐵蛋白重鏈(ferritin heavy chain)基因正選擇，他們同時(shí)還發(fā)現(xiàn)一個(gè)可能與高孵化率有關(guān)的卵殼蛋白(chorion protein)也正選擇，這就為草地貪夜蛾的雜食性、多寄主適應(yīng)性、極強(qiáng)的遷飛能力和繁殖能力提供了分子依據(jù)。結(jié)合基因編輯(CRISPR)(Cuietal., 2017)系統(tǒng)敲除(knockout)、敲低(knockdown)或者激活(activation)昆蟲(chóng)關(guān)鍵基因，改造昆蟲(chóng)的基因從而實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)防控的目的是近年來(lái)的熱點(diǎn)話(huà)題。

農(nóng)藥與病原微生物組合使用綜合治理害蟲(chóng)是近年來(lái)緩解昆蟲(chóng)化學(xué)農(nóng)藥抗性的另一熱點(diǎn)話(huà)題。研究發(fā)現(xiàn)低劑量的毒死蜱或多殺菌素與白僵菌或綠僵菌組合使用比單獨(dú)使用殺蟲(chóng)劑或病原菌可顯著提高草地貪夜蛾的死亡率，且減少了殺蟲(chóng)劑對(duì)環(huán)境的影響(Rivero-Borjaetal., 2018)。最近，Xu等(2020)的研究發(fā)現(xiàn)Partiti-like viruses病毒與其原始寄主非洲粘蟲(chóng)Spodopteraexempta存在互利共生關(guān)系，但對(duì)草地貪夜蛾種群發(fā)展有明顯的抑制作用，該研究也為探索通過(guò)昆蟲(chóng)病毒寄主轉(zhuǎn)移發(fā)展害蟲(chóng)防治新策略提供新思路?；诰G色生態(tài)理念貫徹與實(shí)施，植物自身的抗性物質(zhì)的挖掘與驗(yàn)證也越來(lái)越受研究人員的熱愛(ài)。植物分泌的次生代謝物(Sajithaetal., 2018)、生物大分子物質(zhì)(Machukaetal., 2010)與揮發(fā)物質(zhì)(Lietal., 2017)等有一定抵御昆蟲(chóng)繼續(xù)危害的能力，如飼喂含有蘆丁類(lèi)黃酮(rutin flavonoid)的人工飼料降低了草地貪夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的重量、減緩幼蟲(chóng)發(fā)育期、降低蛹的發(fā)育能力(Silvaetal., 2016)。過(guò)表達(dá)揮發(fā)性芳樟醇的轉(zhuǎn)基因煙草降低了棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera的產(chǎn)卵量(Mccallumetal., 2011)。多數(shù)植物蛋白酶抑制劑能夠作為競(jìng)爭(zhēng)性底物抑制劑結(jié)合昆蟲(chóng)消化酶活性位點(diǎn)，使目標(biāo)蛋白酶無(wú)法行使其消化膳食蛋白質(zhì)的功能，導(dǎo)致昆蟲(chóng)等最終因消化不良、營(yíng)養(yǎng)匱乏死亡(Rasoolizadehetal., 2017)。

生物防治一直以來(lái)都是害蟲(chóng)防治的最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、又高效的手段，由于草地貪夜蛾是我國(guó)重大入侵害蟲(chóng)，其在我國(guó)的天敵較少，所以天敵的挖掘和鑒定也必定是當(dāng)時(shí)下防治草地貪夜蛾的重要方向。此外，合理的田間管理與間作、套作等栽培方式也可減輕草地貪夜蛾對(duì)作物的危害，如及時(shí)清理雜草，驅(qū)蟲(chóng)作物金錢(qián)草Curcubitaspp.與玉米間作種植可減輕害蟲(chóng)的危害(Kebedeetal., 2018)，田間能夠有效控制草地貪夜蛾的陷阱作物和驅(qū)蟲(chóng)作物(Frédéricetal., 2019)以及轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)作物等的應(yīng)用均是重要的研究方向。