榿木屬內(nèi)種間雜交親本種實(shí)性狀的配合力及競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析

徐遠(yuǎn), 劉世杰, 楊勇智, 李佳蔓, 陳炙*

1. 筠連縣自然資源和規(guī)劃局，四川 筠連 645250；

2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，四川 成都 611130；

3. 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；

4. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

5. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610000

種間雜交在自然界早已存在，且作為商業(yè)用材樹種的重要性越來(lái)越突出，其雜種優(yōu)勢(shì)的利用是世界林木遺傳改良的主要途徑之一[1]。如加勒比洪都拉斯變種（Pinus caribaeavar.hondurensis, PCH）與濕地松本種變種（P. elliottiivar.elliottii, PEE）的雜種F1在材積生長(zhǎng)量上具有超親優(yōu)勢(shì)，通直度具有超中親優(yōu)勢(shì)[2-4]。巨桉（Eucalyptus grandis）與其他桉樹的雜種，尤其是與尾葉桉（E. urophylla）、赤桉（E.camaldulensis）、細(xì)葉桉（E. tereticornis）、亮果桉（E. nitens）的雜種，在提高產(chǎn)量、擴(kuò)寬桉樹在較干旱、較寒冷地區(qū)的適應(yīng)性、增強(qiáng)抗病性等方面發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用，還有木材密度大、紙漿得率高等特點(diǎn)[1]。榿木屬植物（AlnusMill.）為天然的屬內(nèi)多倍化木本植物，其根系發(fā)達(dá)，且具根瘤菌，能夠固定空氣中游離的氮增加土壤肥力，是集造紙、用材、綠化治荒等為一體的多功能樹種[5]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后開展了引種、種源選擇、固氮等系列研究[6,7]。楊漢波等[8]、郭洪英等[9]進(jìn)行了榿木（A.cremastogyne）種內(nèi)雜交育種工作，但相對(duì)于作物，林木本身生長(zhǎng)緩慢，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)利用及生產(chǎn)應(yīng)用一直未有重大突破，對(duì)其雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)研究還相對(duì)薄弱。配合力包括一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA），是雜交育種親本選配的重要指標(biāo)，在林木多世代育種的實(shí)踐中發(fā)揮著重要的作用[10]。郭洪英等[9]對(duì)榿木完全雙列雜交的種實(shí)和種苗生長(zhǎng)性狀的GCA和SCA遺傳效應(yīng)進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)，結(jié)果表明種實(shí)性狀主要受親本基因加性效應(yīng)影響，而種苗生長(zhǎng)性狀主要受親本基因非加性效應(yīng)影響。楊漢波等[8]對(duì)榿木半雙列雜交子代苗期性狀的GCA和SCA遺傳效應(yīng)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，并以GCA和SCA值篩選出優(yōu)良雜交親本和優(yōu)良雜交子代。但此前的研究都基于常規(guī)雜交，對(duì)于榿木屬內(nèi)種間雜交的配合力還未有研究。另外，引種的榿木屬植物在某些性狀上可能表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，但與本地榿木屬植物雜交后是否能將其優(yōu)勢(shì)性狀遺傳給下一代還未可知。因此，通過(guò)對(duì)榿木屬不同雜交組合進(jìn)行配合力估算，對(duì)加快親本選配、優(yōu)勢(shì)雜交組合的篩選，提高榿木育種效率和進(jìn)程具有重要的理論指導(dǎo)意義。

本研究以引種的1個(gè)歐洲榿木（A. glutinosa）和選育的2個(gè)榿木（A. cremastogyne）優(yōu)樹為母本，引種的4個(gè)臺(tái)灣榿木（A. formosana）和2個(gè)歐洲榿木優(yōu)樹為父本，按照NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配置18份雜交組合，分析9個(gè)種實(shí)性狀的一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）及其與競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的關(guān)系，以期為榿木屬內(nèi)種間雜交優(yōu)良親本的選配提供理論依據(jù)，并篩選具有高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

篩選9個(gè)優(yōu)良榿木屬植物作為親本材料，其中，母本3份，包括選育、定植于唐昌基地的榿木優(yōu)樹ACjt04、ACjg00及引種定植于唐昌基地的歐洲榿木優(yōu)樹AGyls02。父本選用引種、定植于黑龍?zhí)秶?guó)家林業(yè)和草原長(zhǎng)期科研基地的臺(tái)灣榿木優(yōu)樹AFhlt01、AFhlt05、AFhlt13及唐昌基地的歐洲榿木優(yōu)樹AGtc01和AGtc02，按照NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配置18份（3×6）雜交組合，配置信息見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

2017年4月在唐昌現(xiàn)代化育苗基地（四川省成都市唐昌鎮(zhèn)）配置雜交組合，11月收獲雜交F1代種子，以母本自由授粉的種子為對(duì)照組（CK）。試驗(yàn)共設(shè)置10個(gè)區(qū)組，3次重復(fù)，參照郭洪英等[9]的方法測(cè)定種實(shí)性狀。測(cè)定指標(biāo)包括：果柄長(zhǎng)（CL/mm）、果長(zhǎng)（FL/mm）、果寬（FWD/mm）、果重（FWH/g）、單果出種數(shù)（SSF/粒）、種子長(zhǎng)（SL/mm）、種子寬（SW/mm）、種子面積（SA/mm2）、千粒重（WTS/g）。

表1 供試榿木屬植物的NCⅡ不完全雙列交配設(shè)計(jì)Tab.1 NCⅡ incomplete diallel mating design for Alnus plants

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用IBM SPSS Statistic 25軟件進(jìn)行雙因素方差分析。參照黃遠(yuǎn)樟等[11]和續(xù)九如等[12]提出的不完全雙列雜交設(shè)計(jì)（NCⅡ）遺傳配合力的估算方法，計(jì)算一般配合力方差和特殊配合力方差，在差異顯著的基礎(chǔ)上進(jìn)一步估算一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）及相關(guān)遺傳參數(shù)。雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算：競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)CH（%）=（F1-CK）/CK，CK為對(duì)照值[13]。

2 結(jié)果

2.1 各性狀方差和配合力方差分析

除單果出種數(shù)（SSF）在組合間的差異為顯著水平外（P<0.05），其余各性狀組合間的差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01），表明18個(gè)種間雜交組合間存在豐富的遺傳變異（見表2）。性狀配合力方差分析結(jié)果顯示，除果長(zhǎng)（FL）的父本配合力方差不顯著外，其余性狀父、母本的一般配合力方差均顯著或極顯著水平。種子長(zhǎng)度（SL）、種子寬度（SW）和千粒重（WTS）特殊配合力方差達(dá)顯著水平，其余性狀的特殊配合力方差均不顯著。母本一般配合力方差均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于父本一般配合力方差和組合特殊配合力方差，如種子面積（SA）的母本一般配合類方差分別為父本一般配合力方差和組合特殊配合力方差的30.5倍和28.1倍，表明榿木屬種間雜交種實(shí)性狀主要受到母本基因加性效應(yīng)控制，同時(shí)也表明母本對(duì)種實(shí)性狀具有重要的遺傳影響。SL、SW和WTS父/母本的一般配合力方差和雜交組合的特殊配合力方差均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明這3個(gè)性狀同時(shí)受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，但主要由基因加性效應(yīng)為主導(dǎo)。

表2 榿木種間雜交種實(shí)性狀的方差和配合力方差分析Tab.2 Variance analysis of seed and fruit traits and combining ability of interspecific hybridization in Alnus Mill.

2.2 一般配合力（GCA）分析

親本的GCA在不同的種實(shí)性狀間存在明顯的差異，同一種實(shí)性狀的GCA在不同的親本間也存在明顯的差異，表明不同的雜交親本在各種實(shí)性狀上受基因加性效的影響水平有所不同。3個(gè)母本材料中，ACjg00在9個(gè)種實(shí)性狀上的GCA值最大，表明該親本種實(shí)性狀的GCA效應(yīng)值表現(xiàn)最優(yōu)。ACjt04作母本在全部種實(shí)性狀上均表現(xiàn)為負(fù)向的一般配合力（GCA）效應(yīng)，其GCA表現(xiàn)最差。6個(gè)父本材料中，AGtc02在果長(zhǎng)（FL）和單果出種數(shù)（SSF）上具有較大的正向一般配合力（GCA）效應(yīng)，是理想的父本材料。AFhlt05和AFhlt13在千粒重（WTS）、種子寬度（SL）和種子面積（SA）上具有較大的正向GCA值，它們可以作為雜交育種中優(yōu)良的潛在父本材料（見表3）。

表3 榿木父本、母本一般配合力（GCA）Tab.3 General combining ability (GCA) value of male and female parents in Alnus Mill.

2.3 組合特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析

與一般配合力（GCA）的分析結(jié)果相似，各雜交組合在種實(shí)性狀間的SCA值均存在較大差異。從雜交組合SCA效應(yīng)值可以看出，SL變幅為-0.55～0.94，具有正向SCA效應(yīng)值的雜交組合有8個(gè)，其中較優(yōu)的組合為：C5大C14、C10和C13；SW變幅為-0.41～0.72，具有正向SCA效應(yīng)值得雜交組合數(shù)10個(gè)，其中較優(yōu)的組合為C5、C14和C13；WTS變幅為-0.48～0.73，具有正向SCA效應(yīng)值的組合數(shù)有11個(gè)，其中較優(yōu)的雜交組合為 C16、C3和 C2。CL、FL、FWD、FWH、SSF和SA的SCA效應(yīng)值最高的雜交組合分別為C9、C2、C1、C18、C18和C14。進(jìn)一步比較分析雜交組合的SCA值與親本GCA值，結(jié)果顯示雜交組合的SCA與親本的GCA沒有直接的相關(guān)性。例如，雜交組合C1的CL特殊配合力（SCA）效應(yīng)值較高，但其母本的一般配合力（GCA）效應(yīng)值為負(fù)值（-0.81），父本的一般配合力（GCA）效應(yīng)值卻為正值（0.27）。父本和母本GCA均較高的雜交組合，其雜交組合SCA效應(yīng)值卻為負(fù)值，如C6、C13的CL性狀，其他性狀也存在類似的情況（見表4）。

表4 榿木雜交組合特殊配合力（SCA）Tab.4 Special combining ability (SCA) of hybrid combinations in Alnus Mill.

2.4 遺傳效應(yīng)和遺傳參數(shù)估算

從基因型方差和群體配合力方差可知，親本各種實(shí)性狀的群體配合力方差具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總方差的53.59%（WTS）～100.00%（FWH），表明榿木屬種間雜交子代種實(shí)性狀的遺傳中親本基因加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用（見表5）。親本群體配合力方差中，母本種實(shí)性狀群體配合力方差具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占親本群體配合力方差的 44.08%（WTS）～99.74%（FWH）。WTS的特殊配合力方差占群體配合力方差的46.41%，但親本群體配合力方差略高于特殊配合力方差，說(shuō)明該種子千粒重性狀同時(shí)受加性和非加性基因的共同控制，但是以加性基因?yàn)橹鲗?dǎo)。從各種實(shí)性狀的遺傳力來(lái)看，F(xiàn)L、FWD、FWH、SL和SW均具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，均在50%以上。SA的廣義遺傳力較高，為75.67%，但狹義遺傳力僅為11.07%；WTS廣義遺傳力較低，為20.66%，而其狹義遺傳力高達(dá)63.96%。SSF的廣義遺傳力和狹義遺傳力均較低，分別為18.41%和13.79%。

2.5 種實(shí)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)

從表6可以看出，榿木屬種間雜交種實(shí)性狀雜種優(yōu)勢(shì)不突出。除SSF的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)外，其余種實(shí)性狀均處于較低的水平。但仍有少部分雜交組合具較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，如C16的WTS競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)高達(dá)88.54%。具有正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合中，僅SSF具有正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合最多，為66.67%；FWD、FWH和WTS均只有一個(gè)雜交組合具有正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，表明通過(guò)榿木屬內(nèi)種間雜交以獲得種實(shí)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的難度較大。

表5 各種實(shí)性狀的遺傳參數(shù)Tab.5 Genetic parameters of nine seed and fruit traits

表6 18 個(gè)雜交組合的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)分析Tab.6 Analysis on competitive advantage of 18 hybrid combinations

2.6 雜種優(yōu)勢(shì)與 GCA 和 SCA 的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明，各種實(shí)性狀的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）均呈正相關(guān)關(guān)系（見表7）。除FWH外，其余種實(shí)性狀的特殊配合力（SCA）與雜種F1代競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)呈極顯著的正相關(guān)相關(guān)關(guān)系。一般配合力（GCA）中，僅WTS競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與一般配合力（GCA）呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，SSF競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與一般配合力（GCA）呈顯著正相關(guān)關(guān)系。綜合分析，榿木屬種間雜交雜種優(yōu)勢(shì)與雜交組合特殊配合力（SCA）和親本一般配合力（GCA）均具有較為緊密的相關(guān)性。

3 討論

一般配合力（GCA）由基因的加性效應(yīng)決定，可以穩(wěn)定遺傳；特殊配合力（SCA）由基因非加性效應(yīng)決定，只在特定的雜交組合中反映出來(lái)，是不能遺傳的部分[14]。關(guān)于榿木育種程序中各性狀的配合力研究，前人已做了一些探討，不同的試驗(yàn)材料，其研究結(jié)果有所差異。楊漢波等[8]研究表明，榿木雜交子代苗期性狀的基因加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)均有重要作用，并根據(jù)一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）初步篩選出優(yōu)良親本和雜交組合。榿木完全雙列雜交試驗(yàn)中，雜交F1代種實(shí)性狀主要受基因加性效應(yīng)控制，苗期生長(zhǎng)性狀主要受基因非加性效應(yīng)控制[9]。本文對(duì)榿木屬內(nèi)種間雜交親本種實(shí)性狀一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）的研究結(jié)果表明，榿木屬內(nèi)種間雜交的種實(shí)性狀遺傳是以基因加性效應(yīng)為主，其種子長(zhǎng)度（SL）、寬度（SW）和千粒重（WTS）同時(shí)也受基因非加性效應(yīng)影響。這與前人研究結(jié)果相一致。本研究發(fā)現(xiàn)，各種實(shí)性狀中，雜交組合的特殊配合力（SCA）與親本的一般配合力（GCA）并沒有直接的關(guān)系。這進(jìn)一步證實(shí)了劉青華等[15]、唐效蓉等[16]由2個(gè)GCA最高的親本組配的自交組合，其SCA效應(yīng)并不一定是最好的研究結(jié)果。種實(shí)性狀中，F(xiàn)L、FWD和FWH的廣義遺傳力和狹義遺傳力均處于十分高的水平，均在80%以上，因此，應(yīng)在較早的世代對(duì)這些種實(shí)性狀進(jìn)行選擇研究。

表7 種實(shí)性狀競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)值與 GCA、SCA 相關(guān)分析Tab.7 Correlation analysis of competitive advantage of seed and fruit traits with GCA and SCA

配合力效應(yīng)是雜種優(yōu)勢(shì)利用親本選配的重要遺傳基礎(chǔ)，雜交組合的優(yōu)勢(shì)由雙親一般配合力效應(yīng)（GCA）和雜交組合的特殊配合力效應(yīng)（SCA）共同決定。已有研究表明，雜種優(yōu)勢(shì)的形成與親本一般配合力（GCA）和雜交組合特殊配合力（SCA）具有重要的遺傳相關(guān)[13]。如水稻雜交育種最佳親本的類型應(yīng)是具高的一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）[17]。陳岳武等[18]認(rèn)為表現(xiàn)較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)的組合，是父母本GCA和雜交組合SCA聯(lián)合作用的結(jié)果，雜交組合SCA值越大，該雜交組合就具有越高的雜種優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，榿木屬種間雜交組合競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與組合特殊配合力呈顯著或極顯著的正相關(guān)，其中2個(gè)性狀與親本一般配合力（GCA）呈顯著正相關(guān)，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合的特點(diǎn)是雙親或親本之一具有較高的一般配合了（GCA）效應(yīng)，或較高的特殊配合力（SCA）效應(yīng)。所以，榿木屬內(nèi)種間雜交雜種優(yōu)勢(shì)的重點(diǎn)在于對(duì)父母本GCA和組配的雜交組合的SCA的準(zhǔn)確評(píng)估。從榿木屬種間雜交親本的GCA和雜交組合的SCA可以看出，ACjt04、ACjg00和AFhlt01、AGtc02在種子和果實(shí)表型性狀上的GCA，及其組配的雜交組合的SCA值均較高，可以選擇作為優(yōu)良的雜交親本材料。其中，ACjt04和AGtc02在單果出種數(shù)（SSF）和千粒重（WTS）主要種實(shí)性狀上具有較為突出的親本一般配合力（GCA）和組合特殊配合力（SCA）效應(yīng)，這些材料應(yīng)該在雜交育種工作中重點(diǎn)利用。

有關(guān)榿木屬植物的雜種優(yōu)勢(shì)，郭洪英等[9]研究表明，高特殊配合力優(yōu)勢(shì)組合的苗高和地徑分別可實(shí)現(xiàn)20.47%～76.22%和5.07%～43.18%的遺傳增益。本研究結(jié)果表明，榿木屬中間雜種組合中僅少部分組合的種實(shí)性狀存在競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其中，單果出種數(shù)（SSF）具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合最多，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最高達(dá)101.79%；僅4個(gè)雜交組合表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可進(jìn)一步開展評(píng)價(jià)研究。綜合分析可知，通過(guò)榿木屬內(nèi)種間雜交以獲取具有種子和果實(shí)表型性狀較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的苦難較大；但種實(shí)關(guān)鍵性狀，如單果出種數(shù)（SSF）和千粒重（WTS）的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)普遍存在，并且與父母本的GCA和雜交組合SCA值均具有較為密切的遺傳關(guān)聯(lián)。因此，在榿木新品種創(chuàng)制中，應(yīng)充分利用現(xiàn)有的榿木屬優(yōu)良種源、家系或無(wú)性系選擇和改良的遺傳基礎(chǔ)開展廣泛的遺傳交配設(shè)計(jì)，以進(jìn)一步加強(qiáng)基于GCA的親本選配和SCA的優(yōu)良雜交組合選擇，以保證最大限度的利用榿木屬內(nèi)種間雜交的雜種優(yōu)勢(shì)，尋求更大的突破。