高山松天然林林分直徑大小多樣性研究

熊河先, 徐建

涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，四川 涼山 615000

林分結(jié)構(gòu)多樣性是反映森林穩(wěn)定性的重要指標(biāo)?？茖W(xué)、合理的量化林分結(jié)構(gòu)不僅能準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)森林的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益，還能為編制森林經(jīng)營方案、制定森林經(jīng)營措施提供依據(jù)[1]。學(xué)者通常使用林木大小多樣性、林木格局多樣性及物種多樣性3個(gè)指標(biāo)來量化林分結(jié)構(gòu)[2]。林分直徑結(jié)構(gòu)是最重要、最基本的林分結(jié)構(gòu)，林木直徑便于測定且林分內(nèi)各種大小直徑的樹木的分配狀態(tài)將直接影響樹木的樹高、干形、材積、樹種及樹冠等因子的變化[3]。林分直徑大小多樣性指數(shù)是對(duì)林分直徑結(jié)構(gòu)的量化，其在一定程度上反應(yīng)林分直徑結(jié)構(gòu)是否合理，已有研究表明：林分直徑結(jié)構(gòu)不合理，不利于正常的經(jīng)營管理，需在今后的森林經(jīng)營中逐步進(jìn)行結(jié)構(gòu)調(diào)整[4]；林分直徑結(jié)構(gòu)不合理，林分密度也需進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼{(diào)整[5]。

為了量化的研究生物多樣性，自20世紀(jì)20年代起，Gleason首次提出了格里森指數(shù)（Gleason index）用于衡量均勻生境下物種的數(shù)目。近代多樣性指數(shù)常被應(yīng)用于生態(tài)學(xué)物種豐富度及均勻性的量化研究中[6]。近年來也有學(xué)者將多樣性指數(shù)應(yīng)用于林分直徑大小多樣性的研究[7-8]。描述林木直徑大小多樣性的指數(shù)有香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener Index）、辛普森指數(shù)（Simpson's diversity Index）指數(shù)等8個(gè)指標(biāo)[9]。量化分析是生態(tài)學(xué)研究的重要手段，典型對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）可以結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子一起分析物種與環(huán)境之間的相關(guān)關(guān)系，其結(jié)果能夠客觀的反映群落的生態(tài)關(guān)系[10]。目前，國內(nèi)生態(tài)學(xué)學(xué)者對(duì)CCA的研究大多是用于研究植物群落多樣性，對(duì)林分直徑大小多樣性與周圍環(huán)境的研究較少。

高山松（Pinus densata）屬松科（Pinaceae）松屬（Pinus）高大喬木，能生于干旱瘠薄的環(huán)境，是高海拔地區(qū)的先鋒樹種[11]。木里藏族自治縣高山松分布范圍廣，是主要的用材和造林樹種。目前，高山松的研究大都集中于直徑結(jié)構(gòu)、蓄積量、生物量等方面[12-14]，對(duì)于高山松直徑大小多樣性的研究較少。

綜上所述，本研究基于48塊木里藏族自治縣高山松天然林實(shí)測樣地，選擇香農(nóng)-威納指數(shù)、辛普森指數(shù)，分別描述樣地總體以及高山松林分直徑大小多樣性；使用相關(guān)分析、一般回歸分析分別分析高山松林分直徑大小多樣性隨林分因子、地形因子及林下植被因子的變化規(guī)律；再利用CCA排序探討高山松直徑大小多樣性與環(huán)境梯度間的關(guān)系，分析環(huán)境對(duì)高山松天然林林分直徑大小多樣性的影響，以期為高山松林的經(jīng)營管理、保護(hù)與發(fā)展利用規(guī)劃提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣，木里縣地處四川省西南邊緣，東跨雅礱江，西抵貢嘎山，南臨金沙江，北靠甘孜州，面積1.3萬km2。全縣平均海拔3 100 m，年平均氣溫14.0 ℃。木里有長江上游重要的水源涵養(yǎng)林，是我國僅存不多的成片原始林區(qū)。

1.2 樣地、環(huán)境因子選擇以及數(shù)據(jù)整理

本研究的樣地?cái)?shù)據(jù)為木里藏族自治縣二調(diào)實(shí)測樣地?cái)?shù)據(jù)，二調(diào)實(shí)測樣布點(diǎn)為按照不同總體隨機(jī)布點(diǎn)，樣地面積666.67 m2，本研究在全縣實(shí)測樣地?cái)?shù)據(jù)中篩選高山松組成大于8成且起源為天然的樣地48塊（見圖1），樣地實(shí)測胸徑（DBH）株數(shù)分布見圖2，環(huán)境因子分別從林分因子、地形因子、林下植被因子中選取。其中，林分因子選用株數(shù)密度（DOTt）、林分平均胸徑（Dgt）；地形因子選用海拔（ALT）、坡度（SLO）；林下植被因子選用下木蓋度（PcXM）、地被物蓋度（PcDBW）。樣地基本信息見表1。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Schematic diagram of the locations in the study area

多樣性指數(shù)計(jì)算：分別計(jì)算樣地整體、高山松的Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index[15,16]。

式中：H為Shannon-Wiener Index，樣地總體為Ht，高山松為Hs；D為Simpson's diversity Index，樣地總體為Dt，高山松為Ds；為每個(gè)徑級(jí)林木株數(shù)占總株數(shù)s的百分比，以2 cm標(biāo)準(zhǔn)整化徑階并分級(jí)。

圖2 胸徑株數(shù)分布圖Fig.2 Distribution of DBH in number of plants

表1 高山松天然林樣地基本信息Tab.1 Basic information of the sampled plot

1.3 分析方法

采用SPSS 19.0對(duì)林分直徑大小多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，分析環(huán)境因子與直徑大小多樣性指數(shù)的相關(guān)性；運(yùn)用一般回歸模型分析林分直徑大小多樣性指數(shù)隨環(huán)境因子的變化規(guī)律；利用Cannoco 5.0對(duì)樣地進(jìn)行CCA排序分析，分析環(huán)境梯度上高山松天然林林分直徑大小多樣性的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 直徑大小多樣性變化

從 Shannon-Wiener Index（H）、 Simpson's diversity Index（D）進(jìn)行分析：從表2可以看出：Ht的取值在 1.2～3.1 之間、Hs的取值在 1.2～2.8 之間，Dt的取值在 0.59～0.95之間，Ds的取值在0.59～0.93之間，說明樣地總體的直徑大小多樣性變動(dòng)幅度比高山松大，樣地內(nèi)其他樹種對(duì)高山松的直徑大小多樣性產(chǎn)生了一定的影響；Ht與Hs、Dt與Ds均值差異均較小，表現(xiàn)為樣地總體>高山松，說明樣地總體的直徑大小多樣性與高山松具有一致性，二者徑級(jí)數(shù)基本一致，這應(yīng)該是由于樣地選擇時(shí)只選擇了高山松組成大于8成的樣地造成的。

2.2 林分直徑大小多樣性與環(huán)境的關(guān)系

從表3可以看出，林分因子（Dgt、DOTt）與H相關(guān)性為極顯著，Dgt與D的相關(guān)性為極顯著，DOTt與D的相關(guān)性為顯著，其中Dgt與林分直徑大小多樣性指數(shù)呈正相關(guān)；而DOTt與林分直徑大小多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)；地形因子中ALT與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關(guān)性為極顯著，而SLO與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關(guān)性不顯著；林下植被因子（PcXM、PcDBW）與林分直徑大小多樣性指數(shù)相關(guān)性均為不顯著。

表2 樣地林分直徑大小多樣性指數(shù)基本情況Tab.2 Basic situation of stand diameter size diversity in the sampled plot

表3 林分直徑大小多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系表Tab.3 Correlation between stand diameter size diversity index and environment factors

2.2.1 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林分因子的變化

林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林分因子變化見圖3，從擬合曲線來看，直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）隨Dgt的增大而增大，隨DOTt的增大而降低，這與相關(guān)分析中直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）與Dgt呈正相關(guān)，與DOTt呈負(fù)相關(guān)是一致的；從擬合精度來看，Dgt與直徑大小多樣性指數(shù)的擬合精度均在0.4以上。其中，Hs與Dgt的擬合精度最高，R2達(dá)到0.6989。DOTt與直徑大小多樣性指數(shù)擬合效果劣于Dgt的擬合效果，說明Dgt對(duì)直徑大小多樣性指數(shù)的影響大于DOTt。

2.2.2 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨地形因子的變化

林分直徑大小多樣性指數(shù)隨地形因子變化見圖4，從擬合曲線來看，H隨SLO的增大先減少后增大，D隨地形因子（SLO、ALT）的增大而增大。從擬合效果來看，直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）與ALT的擬合效果優(yōu)于SLO。說明ALT對(duì)直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）的影響比SLO大，這與相關(guān)分析中直徑大小多樣性指數(shù)與地形因子相關(guān)性表現(xiàn)一致。

圖3 林分直徑大小多樣性在林分因子（Dgt、DOTt）上的變化趨勢Fig.3 Variation trend of stand diameter size diversity on stand factors (Dgt、DOTt)

2.2.3 林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林下植被因子的變化

林分直徑大小多樣性指數(shù)隨林下植被因子變化見圖5，從擬合精度來看，林分直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）與林下植被因子（PcXM、PcDBW）的擬合效果均不好，R2均小于0.06。林下植被因子（PcXM、PcDBW）對(duì)林分直徑大小多樣性指數(shù)（H、D）的影響極小，與相關(guān)分析結(jié)果一致。

2.3 CCA 排序分析

圖4 林分直徑大小多樣性在地形因子（ALT、SLO）上的變化趨勢Fig.4 Variation trend of stand diameter size diversity on topographical factors（ALT、SLO）

圖5 林分直徑大小多樣性在林下植被因子（PcDBW、PcXM）上的變化趨勢Fig.5 Variation trend of stand diameter size diversity on understory vegetation factors（PcDBW、PcXM）

從表4可以看出，所選6個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序分析效果較好，僅第一排序軸多樣性指數(shù)與環(huán)境關(guān)系的解釋量就能達(dá)到98.4%。根據(jù)前兩軸繪制二維排序圖（見圖6），從趨勢看，由第一軸從左至右，DOTt、PcDBW、PcXM逐漸降低，ALT、SLO、Dgt逐漸升高；第二軸從下往上，ALT、DOTt逐漸降低，Dgt、PcXM、SLO、PcDBW逐漸升高。Ht、Hs、Dt及Ds聚集在一起，說明樣地直徑大小多樣性與高山松直徑大小多樣性變化趨勢相似。從排序軸長短來看，Dgt在第一軸最長，說明Dgt對(duì)直徑大小多樣性指數(shù)的影響最顯著，這與相關(guān)分析、一般回歸分析結(jié)果一致。PcDBW、PcXM、SLO在第一軸較短，說明這3個(gè)因子對(duì)林分直徑大小多樣性指數(shù)的影響最小，這與相關(guān)分析結(jié)果一致，相關(guān)分析中這3個(gè)因子與林分直徑大小多樣性指數(shù)的相關(guān)性均表現(xiàn)為不顯著。

3 結(jié)論與討論

本研究以四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣48塊高山松天然林樣地為研究對(duì)象，使用Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index量化高山松直徑大小多樣性，量化直徑大小多樣性后，樣地總體的直徑大小多樣性與高山松具有一致性，由于樣地選擇時(shí)只選擇了高山松組成大于8成的樣地，說明當(dāng)優(yōu)勢樹種成分較大時(shí)，林分總體直徑多樣性與林分優(yōu)勢樹種直徑多樣性表現(xiàn)一致。采用3種方法分別分析直徑多樣性指數(shù)與環(huán)境因子（林分因子、地形因子、林下植被因子）的相關(guān)關(guān)系，研究區(qū)內(nèi)樣地內(nèi)林木直徑大小多樣性表現(xiàn)為樣地總體>高山松；3種分析方法均顯示，環(huán)境因子對(duì)林分直徑大小多樣性的影響：林分因子>地形因子>林下植被因子。其中，林分因子對(duì)林分直徑大小多樣性指數(shù)的影響最大，林下植被因子對(duì)直徑大小多樣性指數(shù)的影響最小，且兩個(gè)林下植被因子均是表示覆蓋率，說明上層喬木直徑結(jié)構(gòu)變化受下層植被數(shù)量的影響較小。

表4 CCA 排序重要參數(shù)Tab.4 Important parameters of canonical correspondence analysis

圖6 環(huán)境因子 CCA 二維排序圖Fig.6 CCA two-dimensional sequence diagram of environmental factors

本次研究中，直徑大小多樣性指數(shù)與林分株數(shù)密度、坡度、海拔在相關(guān)分析時(shí)相關(guān)性表現(xiàn)為顯著，但在一般回歸模型擬合時(shí)擬合精度較低。其原因可能是在模型擬合時(shí)僅使用了一般回歸模型，而林木直徑是森林生長的結(jié)果，森林的生長過程受周圍環(huán)境的影響，使其生長過程不再是一個(gè)獨(dú)立的過程，受空間效應(yīng)的影響，經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)模型對(duì)其的估計(jì)是有偏的，沒有充分考慮空間效應(yīng)對(duì)直徑大小多樣性指數(shù)的影響使一般回歸模型擬合效果較差[17]。

林分直徑大小多樣性指數(shù)一定程度上反映了林分直徑分布規(guī)律，可以作為制定、檢查營林技術(shù)措施效果的依據(jù)之一。特別是設(shè)計(jì)撫育間伐方案時(shí)要充分考慮林分直徑結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)，在保持合理林分密度的同時(shí)充分考慮直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律[3]。

本研究引入生態(tài)學(xué)Shannon-Wiener Index、Simpson's diversity Index，從林分總體、樣地內(nèi)高山松兩個(gè)方面分析高山松天然林林分直徑大小多樣性隨環(huán)境的變化規(guī)律，但本次研究僅考慮了與距離無關(guān)的多樣性測度方法，考慮變化時(shí)也只考慮了固定效應(yīng)對(duì)直徑大小多樣性的影響，以上兩點(diǎn)有待進(jìn)一步研究。