農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)南疆蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響

宋博文，楊龍，潘云飛，李海強(qiáng)，李浩，馮宏祖，陸宴輝

農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)南疆蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響

宋博文1,2，楊龍2，潘云飛2，李海強(qiáng)2，李浩1,2，馮宏祖1，陸宴輝2

1塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193

梨小食心蟲(chóng)（）是南疆蘋(píng)果園一種重要害蟲(chóng)，嚴(yán)重影響蘋(píng)果的產(chǎn)量和品質(zhì)。論文旨在明確農(nóng)田景觀(guān)配置與組成對(duì)蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)種群數(shù)量的影響，為解析南疆地區(qū)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整下梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生趨勢(shì)及災(zāi)變機(jī)制并制定種群區(qū)域治理對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。2017—2020年，在阿克蘇地區(qū)共選擇50個(gè)蘋(píng)果園作為試驗(yàn)點(diǎn)，利用性誘劑誘捕監(jiān)測(cè)梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)，并調(diào)查試驗(yàn)點(diǎn)周?chē)?.0 km半徑范圍的景觀(guān)格局。在此基礎(chǔ)上，擬合0.5、1.0、1.5、2.0 km尺度下景觀(guān)格局的香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）、周長(zhǎng)面積比（PARA）、邊緣密度（ED）以及寄主作物、其他（非寄主）作物、非作物生境在景觀(guān)中的面積占比與第1、2、3代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量的線(xiàn)性混合模型，結(jié)合赤池信息準(zhǔn)則和模型平均，分析不同景觀(guān)參數(shù)對(duì)各代成蟲(chóng)數(shù)量的影響。研究區(qū)域中，梨小食心蟲(chóng)寄主作物面積占比最高（45.7%—55.0%），其次為其他作物（18.2%—21.0%）、非作物生境（13.5%—19.7%）。模型擬合的結(jié)果顯示，第1代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群豐富度與2.0 km景觀(guān)尺度下其他作物比例負(fù)相關(guān)（=0.062）。第2代成蟲(chóng)種群豐富度與4個(gè)尺度下其他作物比例均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（0.5 km，＜0.001；1.0 km，＜0.001；1.5 km，=0.028；2.0 km，=0.043），與1.0、1.5 km尺度下寄主作物面積占比負(fù)相關(guān)（1.0 km，=0.026；1.5 km，=0.048），與0.5、1.0 km尺度下非作物生境比例負(fù)相關(guān)（0.5 km，=0.023；1.0 km，=0.019），與0.5、1.0 km尺度香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）正相關(guān)（0.5 km，＜0.001；1.0 km，=0.005）。第3代成蟲(chóng)種群豐富度與0.5 km尺度下非作物生境比例負(fù)相關(guān)（0.5 km，＜0.001）。農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中寄主作物、其他作物以及非作物生境比例的增加減少了蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生量，多樣性的景觀(guān)格局促進(jìn)了梨小食心蟲(chóng)在蘋(píng)果園中的發(fā)生。南疆地區(qū)農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整顯著地影響了梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生，提高景觀(guān)范圍內(nèi)其他作物、非作物生境面積占比并減少寄主作物的混栽將有利于蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)的防控。

農(nóng)田景觀(guān)格局；植食性昆蟲(chóng)；寄主植物；梨小食心蟲(chóng)；蘋(píng)果園

0 引言

【研究意義】農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中，不同生境的組成和配置可以通過(guò)食物資源和微環(huán)境介導(dǎo)的“自下而上（bottom-up）”效應(yīng)直接作用于害蟲(chóng)，亦可通過(guò)天敵昆蟲(chóng)“自上而下（top-down）”的控制作用間接調(diào)控害蟲(chóng)種群發(fā)生[1]。明確特定景觀(guān)系統(tǒng)中不同生境的組成與配置對(duì)害蟲(chóng)種群發(fā)生的影響，是從景觀(guān)尺度上明確農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)發(fā)生趨勢(shì)和災(zāi)變機(jī)制，調(diào)整作物布局實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)區(qū)域性生態(tài)調(diào)控的關(guān)鍵。【前人研究進(jìn)展】資源集中假說(shuō)（resource concentration hypothesis）認(rèn)為，在寄主作物生境比例較高的農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中害蟲(chóng)更容易獲取連續(xù)性的食物資源，有利于害蟲(chóng)種群的增長(zhǎng)[2]。例如，松褐天牛（）的種群密度會(huì)隨著林地面積的增大而上升[3]。但大面積的寄主作物也可能會(huì)稀釋田間害蟲(chóng)的種群密度，Yang等在我國(guó)華北地區(qū)通過(guò)景觀(guān)尺度上的研究發(fā)現(xiàn)小麥大面積種植的農(nóng)田景觀(guān)中麥田蚜蟲(chóng)的遷入量較低[4]。天敵假說(shuō)（enemies hypothesis）認(rèn)為，復(fù)雜景觀(guān)系統(tǒng)中大量的非作物生境能為天敵昆蟲(chóng)提供可替代獵物或寄主、花粉、花蜜等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及庇護(hù)場(chǎng)所，能促進(jìn)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中天敵昆蟲(chóng)的發(fā)生與控害，進(jìn)而減輕田間害蟲(chóng)的發(fā)生[5]。如華北農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中非作物生境林地和休耕地比例的增加有利于促進(jìn)麥田、玉米田中捕食性天敵瓢蟲(chóng)種群的發(fā)生，能有效抑制害蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)[6-7]。此外，非作物生境在景觀(guān)中的配置同樣作用于害蟲(chóng)的發(fā)生，Ardanuy等發(fā)現(xiàn)景觀(guān)邊緣密度（edge density，ED）的增加更有利于天敵昆蟲(chóng)從田埂等非作物生境中獲取資源，提高了玉米田中天敵昆蟲(chóng)小花蝽（spp.）的種群密度，有利于控制田間害蟲(chóng)的發(fā)生[8]。然而，景觀(guān)中的非作物生境有時(shí)能成為害蟲(chóng)的庇護(hù)所，為遷入作物田中的害蟲(chóng)提供蟲(chóng)源。Santoiemma等發(fā)現(xiàn)，櫻桃園周?chē)纳稚衬転榘叱峁墸ǎ┨峁┻m宜的微環(huán)境和可替代性寄主，隨著周?chē)置娣e的增加果蠅在櫻桃園的種群密度和危害程度加重[9]。【本研究切入點(diǎn)】種植結(jié)構(gòu)調(diào)整改變著害蟲(chóng)生存的生態(tài)環(huán)境、食物資源以及有益天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制功能，常顯著影響田間害蟲(chóng)的種群發(fā)生。南疆地區(qū)特色林果業(yè)進(jìn)入了轉(zhuǎn)型升級(jí)階段[10]，果樹(shù)的種類(lèi)和種植面積日益增加，產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整將給南疆地區(qū)果樹(shù)害蟲(chóng)發(fā)生和種群消長(zhǎng)帶來(lái)重要影響。蘋(píng)果是阿克蘇地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物，2018年阿克蘇地區(qū)蘋(píng)果栽種面積達(dá)2.59萬(wàn)公頃，總產(chǎn)量63.04萬(wàn)噸[11]。梨小食心蟲(chóng)（）屬鱗翅目，小卷蛾科，是一種世界性的果樹(shù)害蟲(chóng)，也是危害該地區(qū)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的重要害蟲(chóng)之一[12]。阿克蘇地區(qū)梨小食心蟲(chóng)一年發(fā)生5代，越冬代4月上旬開(kāi)始羽化，4月中旬達(dá)到羽化高峰，第1代6月上旬達(dá)到羽化高峰期，第2代7月中旬達(dá)到羽化高峰期，第3代8月上旬達(dá)到羽化高峰期，第4代成蟲(chóng)于9月上旬達(dá)到羽化高峰[13]。其中第3代幼蟲(chóng)對(duì)蘋(píng)果危害最為嚴(yán)重，蛀果率可高達(dá)70%以上[14]。但產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整下，大尺度范圍內(nèi)梨小食心蟲(chóng)種群發(fā)生和消長(zhǎng)規(guī)律以及影響因素還缺乏研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以南疆阿克蘇地區(qū)特有的荒漠-綠洲生態(tài)系統(tǒng)中的蘋(píng)果園為研究對(duì)象，評(píng)估農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)蘋(píng)果園中梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響，從景觀(guān)尺度上明確梨小食心蟲(chóng)發(fā)生趨勢(shì)和災(zāi)變機(jī)制，為通過(guò)調(diào)整作物布局實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)區(qū)域性生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)調(diào)查

在阿克蘇地區(qū)阿克蘇市和溫宿縣，2017—2020年連續(xù)4年共選取了50個(gè)蘋(píng)果園（圖1），采用性誘劑誘捕的方法調(diào)查梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群發(fā)生動(dòng)態(tài)。其中，2017、2018、2019和2020年所選的果園數(shù)量分別為12、16、11和11個(gè)，誘捕的時(shí)間分別為6月19日至8月19日、7月18日至8月21日、5月10日至9月2日、6月6日至7月25日，所選果園樹(shù)齡均為5—10年。每年在所選果園中隨機(jī)選擇5棵果樹(shù)懸掛誘桶，每棵樹(shù)彼此間距離不得少于20 m，且距離果園邊緣至少15 m。將裝有中捷四方生物科技股份有限公司提供的梨小食心蟲(chóng)性信息素誘芯的誘桶懸掛于距地1.5 m高度的蘋(píng)果枝干上，確保誘桶四圍空氣流動(dòng)性良好。每周收集誘捕到的梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)并帶回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)數(shù)量，并在每周收集成蟲(chóng)后更換誘芯。

圖1 2017—2020 年蘋(píng)果園調(diào)查試驗(yàn)點(diǎn)

1.2 農(nóng)田景觀(guān)格局調(diào)查

以所選蘋(píng)果園作為圓心，實(shí)地調(diào)查2.0 km半徑范圍內(nèi)所有土地使用信息，并將各個(gè)斑塊的類(lèi)型標(biāo)記到預(yù)先打印的紙質(zhì)衛(wèi)星影像地圖上。結(jié)合紙質(zhì)影像圖上記錄的斑塊信息在Google earth軟件中利用多邊形繪圖工具繪制各種生境類(lèi)型的矢量圖，將繪制好的矢量地圖導(dǎo)入到Arcgis軟件進(jìn)行幾何修復(fù)，按尺度篩選圖層并轉(zhuǎn)為柵格數(shù)據(jù)導(dǎo)出。然后，將柵格數(shù)據(jù)導(dǎo)入到Fragstats 4.2，分別計(jì)算出0.5、1.0、1.5和2.0 km 4個(gè)尺度下相應(yīng)的景觀(guān)參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與模型擬合

根據(jù)梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)及相關(guān)文獻(xiàn)[15]，將調(diào)查得到的數(shù)據(jù)劃分成第1、2、3代，采用線(xiàn)性混合模型（linear mixed model）擬合第1—3代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群數(shù)量對(duì)各尺度上景觀(guān)變量的響應(yīng)。其中，不同代次梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量作為因變量，各景觀(guān)尺度上寄主作物、其他作物以及非作物生境面積占比、邊緣密度、周長(zhǎng)面積比、香農(nóng)多樣性指數(shù)作為固定效應(yīng)因子，試驗(yàn)站點(diǎn)嵌套在年份里作為隨機(jī)因子以排除年份和誘捕時(shí)間導(dǎo)致的差異。線(xiàn)性混合模型的全模型如下：

Full model=lmer (Grapholitha_molesta.xt～scale (Othercrops)+scale (Host crops)+scale ()+scale (Non-crop habitats) +scale ()+scale ()+(1|Year/Site))

其中，Grapholitha_molesta.xt表示某一世代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群數(shù)量，Non-crop habitats、Other crops、Host crops依次表示非作物生境、其他作物、寄主作物在某一尺度的面積占比，scale ()函數(shù)對(duì)自變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。

用矯正后赤池信息準(zhǔn)則（Bias-corrected Akaike’s information criterion，AICc）分別對(duì)不同尺度上的所有模型進(jìn)行排序，AIC和AICc值計(jì)算公式如下：

式中，k為模型中參數(shù)個(gè)數(shù)，L為模型對(duì)數(shù)極大似然值，n為樣本個(gè)數(shù)，RSS為誤差平方和。然后，篩選出不同尺度上第1、2、3代AICc差值（AIC）小于2的競(jìng)爭(zhēng)模型進(jìn)行模型平均，解析農(nóng)田景觀(guān)組成與配置對(duì)不同代次梨小食心蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的影響。

數(shù)據(jù)分析使用R語(yǔ)言（R version 4.0.3）完成，采用bestNormalize ()函數(shù)對(duì)不同世代的梨小食心蟲(chóng)羽化高峰期成蟲(chóng)種群數(shù)量進(jìn)行正態(tài)轉(zhuǎn)換；用car程序包中的vif ()函數(shù)對(duì)模型進(jìn)行共線(xiàn)性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)所有模型中變量的方差膨脹因子VIF值均小于3.5，表明各變量間的共線(xiàn)性對(duì)模型擬合結(jié)果并無(wú)顯著影響；用lme4程序包中的lmer ()函數(shù)進(jìn)行線(xiàn)性混合模型的擬合，MuMIn程序包進(jìn)行模型平均，并用DHARMa程序包對(duì)擬合后的模型殘差進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)、方差齊次性檢驗(yàn)和空間自相關(guān)檢驗(yàn)，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)殘差與擬合值以及各自變量間有明顯的趨勢(shì)，且不存在空間自相關(guān)問(wèn)題。

2 結(jié)果

2.1 蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)

5月中旬到8月中旬共包含3個(gè)世代，其中5月中旬至6月中旬為第1代，6月中旬至7月中旬為第2代，7月中旬至8月中旬為第3代。蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)第1、2和3代成蟲(chóng)數(shù)量分別為32.76±3.74、20.27±1.71和19.02±1.85頭/桶/周。其中，第1代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生量最高，其次是第2代成蟲(chóng)（圖2）。

2.2 農(nóng)田景觀(guān)特征

景觀(guān)組成在4個(gè)景觀(guān)尺度表現(xiàn)為寄主作物面積占比最高（45.7%—55.0%），其次為其他作物（18.2%—21.0%）、非作物生境（13.5%—19.7%）（表1）。

表1 阿克蘇地區(qū)農(nóng)田景觀(guān)特征

圖中標(biāo)記的誤差值為標(biāo)準(zhǔn)誤，縱坐標(biāo)為每次調(diào)查5個(gè)誘桶所誘集到的梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)數(shù)量平均值

2.3 景觀(guān)格局對(duì)第1代梨小食心蟲(chóng)種群數(shù)量的影響

比較4個(gè)景觀(guān)尺度上擬合模型的AICc值，0.5 km尺度上的景觀(guān)變量擬合第1代梨小食心蟲(chóng)數(shù)量模型的AICc值相對(duì)較小（AICc=141.98），表明該尺度為最優(yōu)尺度。其中，該尺度上的最優(yōu)模型也是所有尺度上模型中的最優(yōu)模型。模型平均結(jié)果顯示，第1代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群豐富度與蘋(píng)果園外的其他作物所占比例在2.0 km尺度下呈較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系（=0.062）（表2），即在2.0 km尺度下第1代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群數(shù)量隨著其他作物比例的增加而減少（圖3）。

2.4 景觀(guān)格局對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)種群數(shù)量的影響

比較4個(gè)景觀(guān)尺度上擬合模型的AICc值，0.5 km尺度上的景觀(guān)變量擬合第2代梨小食心蟲(chóng)數(shù)量模型的AICc值相對(duì)較?。ˋICc=254.16），表明該尺度為最優(yōu)尺度。模型平均的結(jié)果顯示，梨小食心蟲(chóng)第2代成蟲(chóng)種群豐富度與蘋(píng)果園外其他作物所占比例在4個(gè)尺度下均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（0.5 km，＜0.001；1.0 km，＜0.001；1.5 km，=0.028；2.0 km，=0.043），與0.5、1.0 km尺度非作物生境所占比例負(fù)相關(guān)（0.5 km，=0.023；1.0 km，=0.019），與香農(nóng)多樣性指數(shù)（SHDI）正相關(guān)（0.5 km，＜0.001；1.0 km，=0.005），與1.0、1.5 km尺度寄主作物面積占比負(fù)相關(guān)（1.0 km，=0.026；1.5 km，=0.048）（表3），即在各尺度下梨小食心蟲(chóng)第2代成蟲(chóng)種群豐富度均隨著其他生境比例的增加而減少（圖4-A、5-A、6-A、圖7）；在0.5、1.0 km尺度下梨小食心蟲(chóng)第2代成蟲(chóng)種群豐富度隨著非作物生境比例的增加而減少（圖4-B、5-B），隨著香農(nóng)多樣性指數(shù)的增大而增加（圖4-C、5-C）；在1.0、1.5 km尺度隨著寄主作物比例的增加而減少（圖5-D、6-B）。

圖中梨小食心蟲(chóng)數(shù)量經(jīng)過(guò)bestNormalize ()函數(shù)歸一化轉(zhuǎn)換。圖4—圖8同

表2 第1代競(jìng)爭(zhēng)模型（ΔAICc＜2）的模型平均結(jié)果及其變量的相對(duì)重要性

模型平均結(jié)果基于所有競(jìng)爭(zhēng)模型（AICc＜2）計(jì)算而來(lái)；相對(duì)重要性是競(jìng)爭(zhēng)模型中與每個(gè)變量相關(guān)的Akaike權(quán)重之和Model average results are based on all competing models (AICc＜2) calculated; Relative importance is the sum of Akaike weights associated with each variable in the competition model；顯著性差異表示為Significant differences were expressed as ***＜0.001，**＜0.01，*＜0.05

表3、表4同The same as Table 3, Table 4

圖4 0.5 km景觀(guān)尺度下景觀(guān)變量對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)的影響

表3 第2世代競(jìng)爭(zhēng)模型（ΔAICc＜2）的模型平均結(jié)果及其變量的相對(duì)重要性

圖5 1.0 km景觀(guān)尺度下景觀(guān)變量對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)的影響

圖6 1.5 km景觀(guān)尺度下景觀(guān)變量對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)的影響

2.5 景觀(guān)格局對(duì)第3代梨小食心蟲(chóng)種群數(shù)量的影響

比較4個(gè)景觀(guān)尺度上擬合模型的AICc值，0.5 km尺度上的景觀(guān)變量擬合第3代梨小食心蟲(chóng)數(shù)量模型的AICc值相對(duì)較?。ˋICc=284.94），表明該尺度為最優(yōu)尺度。模型平均的結(jié)果顯示，梨小食心蟲(chóng)第3代成蟲(chóng)種群豐富度與蘋(píng)果園外0.5 km尺度下非作物生境所占比例呈顯著負(fù)相關(guān)（0.5 km，＜0.001）（表4），即在0.5 km尺度下梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群豐富度隨著非作物生境比例的增加而減少（圖8）。

圖7 2.0 km景觀(guān)尺度下景觀(guān)變量對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)的影響

3 討論

3.1 景觀(guān)格局是影響蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)發(fā)生的重要因素

梨小食心蟲(chóng)的越冬場(chǎng)所主要為桃園[16]，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中越冬代成蟲(chóng)的蟲(chóng)源關(guān)系比較明確。然而，梨小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)的寄主植物種類(lèi)眾多，后代蟲(chóng)源關(guān)系相對(duì)復(fù)雜，因此解析農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)其后代種群發(fā)生的影響，明確不同代次梨小食心蟲(chóng)在農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中的蟲(chóng)源關(guān)系，對(duì)洞悉梨小食心蟲(chóng)災(zāi)變機(jī)制，進(jìn)行蟲(chóng)害預(yù)測(cè)以及綜合防控至關(guān)重要。本研究通過(guò)分析新疆阿克蘇地區(qū)農(nóng)田景觀(guān)變量與梨小食心蟲(chóng)第1、2、3代成蟲(chóng)種群數(shù)量的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)第1、2和3代成蟲(chóng)種群數(shù)量均有較為明顯的影響。雖然農(nóng)田景觀(guān)格局影響蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群豐富度的主要因素隨著世代的不同而發(fā)生改變，但整體隨著蘋(píng)果園外寄主作物、其他作物以及非作物生境比例增加而減少，隨著景觀(guān)多樣性的增大而增加。

3.2 寄主植物多樣性高可加重蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)發(fā)生

景觀(guān)配置方面，多樣性的景觀(guān)格局促進(jìn)了第2代梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)在蘋(píng)果園的發(fā)生。本試驗(yàn)研究區(qū)域內(nèi)蘋(píng)果種植面積相對(duì)其他寄主作物較大，在寄主作物中占比約為57.8%—61.7%，多樣性的農(nóng)田景觀(guān)系統(tǒng)中，桃、李、梨等多種梨小食心蟲(chóng)的寄主作物大面積均勻種植，有利于農(nóng)田系統(tǒng)中梨小食心蟲(chóng)獲取連續(xù)性的食物資源；第2代幼蟲(chóng)主要在桃、梨等寄主上危害[17-18]，因此多樣性的農(nóng)田景觀(guān)可以為遷入蘋(píng)果園的梨小食心蟲(chóng)提供更多蟲(chóng)源。此外，多樣性的景觀(guān)系統(tǒng)中，大量的開(kāi)花植物能為梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)提供花粉、花蜜，促進(jìn)雌蟲(chóng)產(chǎn)卵[19]，進(jìn)一步增加了梨小食心蟲(chóng)種群數(shù)量。

表4 第3世代競(jìng)爭(zhēng)模型（ΔAICc＜2）的模型平均結(jié)果及其變量的相對(duì)重要性

圖8 0.5 km景觀(guān)尺度下景觀(guān)變量對(duì)第3代梨小食心蟲(chóng)的影響

3.3 蘋(píng)果單一化種植利于稀釋蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)發(fā)生

景觀(guān)組成方面，寄主作物面積的增大對(duì)第2代梨小食心蟲(chóng)有稀釋作用，隨著寄主作物面積占比的增加梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群數(shù)量減少。本研究與Grez等[20]研究蚜蟲(chóng)種群密度與寄主作物面積關(guān)系時(shí)得到的結(jié)果一致，研究發(fā)現(xiàn)寄主植物的單一化種植對(duì)一些植食性害蟲(chóng)的遷入有稀釋作用。蘋(píng)果是阿克蘇地區(qū)梨小食心蟲(chóng)寄主作物中面積比例最大的寄主，本試驗(yàn)中寄主作物比例的增加，主要是蘋(píng)果面積的增加。6月中旬，南疆地區(qū)蘋(píng)果進(jìn)入果實(shí)膨大期，充足的食物資源吸引第2代梨小食心蟲(chóng)遷入蘋(píng)果園[21-24]，此時(shí)，大面積的蘋(píng)果意味著梨小食心蟲(chóng)遷入單位面積蘋(píng)果園的數(shù)量降低，表現(xiàn)出稀釋效應(yīng)。大量的研究表明小麥、棉花等其他作物生境以及草地、林地等非作物生境的存在常有利于天敵群落的發(fā)展而提高生物防治的效果[25-27]，這可能是梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群豐富度隨著其他作物和非作物生境比例的增大而減少的主要原因。

4 結(jié)論

農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群發(fā)生存在明顯的調(diào)控作用，寄主作物蘋(píng)果和其他作物占比增大稀釋了蘋(píng)果園梨小食心蟲(chóng)數(shù)量，非作物生境占比增大有利于減少梨小食心蟲(chóng)數(shù)量。梨、桃、李等其他寄主植物的多樣性種植會(huì)增大蘋(píng)果園成蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量。景觀(guān)格局對(duì)梨小食心蟲(chóng)的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，梨小食心蟲(chóng)在寄主間的遷入、遷出使得不同代次的梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)種群對(duì)于農(nóng)田景觀(guān)的響應(yīng)發(fā)生了很大改變。在未來(lái)的研究中，探索不同寄主作物果園中天敵和害蟲(chóng)群落動(dòng)態(tài)，可以更好地解釋景觀(guān)格局對(duì)于蟲(chóng)害發(fā)生的調(diào)控過(guò)程以及建立梨小食心蟲(chóng)蟲(chóng)害發(fā)生的預(yù)測(cè)模型。在未來(lái)生產(chǎn)實(shí)踐中合理設(shè)計(jì)農(nóng)田景觀(guān)格局，適當(dāng)增加非作物生境和其他作物面積占比，減少桃、梨、蘋(píng)果的混栽可長(zhǎng)期有效地控制梨小食心蟲(chóng)的發(fā)生。

[1] Kheirodin A, Cárcamo H A, Costamagna A C. Contrasting effects of host crops and crop diversity on the abundance and parasitism of a specialist herbivore in agricultural landscapes. Landscape Ecology, 2020, 35(5): 1073-1087.

[2] Tscharntke T, Tylianakis J M, Rand T A, Didham R K, Fahrig L, Batáry P, Bengtsson J, Clough Y, Crist T O, Dormann C F,. Landscape moderation of biodiversity patterns and processes—eight hypotheses. Biological Reviews, 2012, 87(3): 661-685.

[3] 李葉晨, 郭雅潔, 翁小倩, 林先云, 池金良, 陳紅英, 吳松青, 張飛萍. 景觀(guān)格局對(duì)松褐天牛種群密度的影響. 林業(yè)科學(xué), 2020, 56(8): 80-88.

Li Y C, Guo Y J, Weng X Q, Lin X Y, Chi J L, Chen H Y, Wu S Q, Zhang F P. Influence of landscape patterns on population density of(Coleoptera: Cerambycidae). Scientia Silvae Sinicae, 2020, 56(8): 80-88. (in Chinese)

[4] Yang L, Liu B, Zhang Q, Zeng Y, Pan Y, Li M, Lu Y. Landscape structure alters the abundance and species composition of early-season aphid populations in wheat fields. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2019, 269: 167-173.

[5] Chaplin-Kramer R, O’Rourke M E, Blitzer E J, Kremen C. A meta-analysis of crop pest and natural enemy response to landscape complexity. Ecology Letters, 2011, 14(9): 922-932.

[6] Yang L, Zeng Y, Xu L, Liu B, Zhang Q, Lu Y. Change in ladybeetle abundance and biological control of wheat aphids over time in agricultural landscape. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2018, 255: 102-110.

[7] Yang L, Xu L, Liu B, Zhang Q, Pan Y, Li Q, Li H, Lu Y. Non-crop habitats promote the abundance of predatory ladybeetles in maize fields in the agricultural landscape of northern China. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2019, 277: 44-52.

[8] Ardanuy A, Lee M S, Albajes R. Landscape context influences leafhopper and predatoryspp. abundances in maize fields. Agricultural and Forest Entomology, 2018, 20(1): 81-92.

[9] Santoiemma G, Mori N, Tonina L, Marini L. Semi-natural habitats boostpopulations and crop damage in sweet cherry. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2018, 257: 152-158.

[10] 阿布力孜·布力布力, 葉麗珍. 新疆特色林果業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)發(fā)展研究. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 45(2): 297-300.

ABULIZI B, YE L Z. Study on transformation and upgrading development of Xinjiang characteristic forestry and fruit industry. Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2017, 45(2): 297-300. (in Chinese)

[11] 李雪冬, 李玉春, 姜中武. 新疆阿克蘇地區(qū)蘋(píng)果生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展前景. 煙臺(tái)果樹(shù), 2020(3): 10-12.

Li X D, Li Y C, Jiang Z W. Present situation and development prospect of apple production in Aksu area of Xinjiang, 2020(3): 10-12. (in Chinese)

[12] 顧沛雯, 辛明. 葡萄病理與昆蟲(chóng)學(xué). 銀川: 寧夏陽(yáng)光出版社, 2018: 408.

Gu P W, Xin M. Grape pathology and entomology. Yinchuan: Ningxia Sunshine Publishing House, 2018: 408. (in Chinese)

[13] 林偉麗, 于江南, 薛光華, 王永平. 新疆阿克蘇地區(qū)蘋(píng)果蠹蛾和梨小食心蟲(chóng)消長(zhǎng)規(guī)律的研究. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 43(2): 100-102.

LIN W L, YU J N, XUE G H, WANG Y P. Study on population fluctuations of(L.) andBusck in Aksy, Xinjiang. Xinjiang Agricultural Sciences, 2006, 43(2): 100-102. (in Chinese)

[14] 江世宏. 園林植物病蟲(chóng)害防治. 重慶: 重慶大學(xué)出版社, 2015: 326.

JIANG S H. Plant pest control in gardens. Chongqing: Chongqing University Press, 2015: 326. (in Chinese)

[15] 帕熱提·艾山. 阿克蘇地區(qū)梨小食心蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律及綜合防治技術(shù). 農(nóng)村科技, 2020(4): 38-39.

PARETI A. Occurrence regularity and comprehensive control method ofin Aksu area. Rural Science and Technology, 2020(4): 38-39. (in Chinese)

[16] 宋博, 丁圣彥, 趙爽, 李子晗, 侯笑云. 農(nóng)業(yè)景觀(guān)異質(zhì)性對(duì)生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 24(4): 443-450.

SONG B, DING S Y, ZHAO S, LI Z H, HOU X Y. Effects of agricultural landscape heterogeneity on biodiversity and ecosystem services. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(4): 443-450. (in Chinese)

[17] 鮑曉文, 鄭峰, 蔡明飛, 仵均祥. 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)梨小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)生殖及壽命的影響. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2010, 38(8): 119-123.

BAO X W, ZHENG F, CAI M F, WU J X. Effects of complementary nutrients on adult’s reproduction and longevity of oriental fruit moth,Busck. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2010, 38(8): 119-123. (in Chinese)

[18] Myers C T, Hull L A, Krawczyk G. Seasonal and cultivar- associated variation in oviposition preference of oriental fruit moth (Lepidoptera: Tortricidae) adults and feeding behavior of neonate larvae in apples. Journal of Economic Entomology, 2006, 99(2): 349-358.

[19] 徐瑞斌, 林碩, 田厚軍, 陳藝欣, 趙建偉, 陳勇, 楊廣, 魏輝. 不同營(yíng)養(yǎng)源對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)嗅覺(jué)行為、觸角電位反應(yīng)和繁殖力的影響. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 31(2): 161-165.

XU R b, LIN S, TIAN H j, CHEN Y x, ZHAO J w, CHEN Y, YANG G, WEI H. Effect of adult feeding on the olfactory behavior, electroantennogram and fecundity of the diamondback moth,. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2016, 31(2): 161-165. (in Chinese)

[20] Grez A A, Zaviezo T, Mancilla A. Effect of prey density on intraguild interactions among foliar- and ground-foraging predators of aphids associated with alfalfa crops in Chile: a laboratory assessment. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2011, 139(1): 1-7.

[21] 庾琴. 影響梨小食心蟲(chóng)暴發(fā)為害的主要因子及其寄主選擇研究[D]. 太谷: 山西農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

YU Q. Studies on main factors of outbreak damage ofBusck and host selection[D]. Taigu: Shanxi Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[22] 潘云飛. 南疆農(nóng)田景觀(guān)組成與農(nóng)藥使用對(duì)棉田天敵發(fā)生及其控蚜功能的影響[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2020.

Pan Y F. Effects of landscape composition and pesticide application on natural enemies and their aphid biocontrol services in cotton fields in southern Xinjiang[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2020. (in Chinese)

[23] 楊龍. 農(nóng)田景觀(guān)格局對(duì)華北地區(qū)小麥蚜蟲(chóng)天敵發(fā)生與控害的影響[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2016.

Yang L. Effects of landscape pattern on enemy abundance and its control of wheat aphids in northern China[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2016. (in Chinese)

[24] 何潭. 多樣化農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在害蟲(chóng)治理中的作用調(diào)查. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1989, 2(1): 54-59.

He T. Effects of the diversified agricultural ecosystems on pest management. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 1989, 2(1): 54-59. (in Chinese)

[25] 俞曉平, 胡萃, Heong K L. 非作物生境對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)及其天敵的影響. 中國(guó)生物防治, 1996, 12(3): 130-133.

Yu X P, Hu C, Heong K L. The effects of non-crop habitats on crop pests and their natural enemies. Chinese Journal of Biological Control, 1996, 12(3): 130-133. (in Chinese)

[26] 侯茂林, 盛承發(fā). 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性對(duì)害蟲(chóng)種群數(shù)量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 10(2): 245-250.

Hou M L, Sheng C F. Effect of plant diversity in agroecosystems on insect pest populations. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10(2): 245-250. (in Chinese)

[27] 武晶, 劉志民. 生境破碎化對(duì)生物多樣性的影響研究綜述. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(7): 1946-1952.

Wu J, Liu Z M.Effect of habitat fragmentation on biodiversity: A review. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(7): 1946-1952. (in Chinese)

Effects of agricultural landscape on the population dynamic ofadults in apple orchards in southern Xinjiang

Song BoWen1,2, Yang Long2, Pan YunFei2, Li HaiQiang2, Li Hao1,2, Feng HongZu1, Lu YanHui2

1College of Agronomy, Tarim University, Alar 843300, Xinjiang;2State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193

is an important fruit pest in apple orchards in southern Xinjiang, which seriously affects the yield and quality of apple. The influence of agricultural landscape configuration and composition on the population number ofin apple orchards was clarified to provide a theoretical basis for the rational design of agricultural landscape that reduces the harm ofunder the adjustment of cropping structure in southern Xinjiang.A total of 50 apple orchards were selected as experimental sites in Aksu area from 2017 to 2020. The landscape composition within a radius of 2.0 km of each site was investigated. The insect sex pheromone traps were used to investigate the population dynamics ofadult. Regression models of Shannon diversity index (SHDI), perimeter area ratio (PARA), edge density (ED), and the area proportion of non-crop habitats, host crops and other (non-host) crops in landscapes at four scales (0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 km) were fitted with the number of adults of the first, second and third generations in apple orchards.In the study area, the proportion of host crops was highest (45.7%-55.0%), followed by other crops (18.2%-21.0%) and non-crop habitats (13.5%-19.7%). There was a negative correlation between the abundance of the first generation adult and the proportion of other crops at 2.0 km scale (=0.062). The abundance of the second generation was negatively correlated with other crops at four scales (0.5 km,＜0.001; 1.0 km,＜0.001; 1.5 km,=0.028; 2.0 km,=0.043), negatively correlated with the proportion of host crops at 1.0 and 1.5 km scales (1.0 km,=0.026; 1.5 km,=0.048), negatively correlated with the proportion of non-crop habitats at 0.5 and 1.0 km scales (0.5 km,=0.023; 1.0 km,=0.019), but positively correlated with Shannon diversity index (SHDI) (0.5 km,＜0.001; 1.0 km,=0.005). The abundance of the third generation was negatively correlated with the proportion of non-crop habitats at 0.5 km scale (＜0.001).Increasing the proportion of host crops, other crops, and non-crop habitats within agricultural landscape decreased the occurrence ofin apple orchards. However, landscape diversity (Shannon diversity index) promoted the population number of. Therefore, increasing the area of the other crops and non-crop habitats coupled with no mixed planting of host crops in landscapes could be beneficial to the management of.

agricultural landscape; phytophagous insect; host plant;; apple orchard

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.008

2021-05-14；

2021-06-16

國(guó)家自然科學(xué)基金（U2003212）

宋博文，E-mail：499453107@qq.com。楊龍，E-mail：yanglong9005@163.com。宋博文和楊龍為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者馮宏祖，E-mail：fhzzky@163.com。通信作者陸宴輝，E-mail：luyanhui@caas.cn

（責(zé)任編輯 岳梅）