玉米苞葉性狀與收獲期子粒含水率相關(guān)性研究

張順風,張桂萍，MARASINI Mukti，管霞，劉瑤，張鳳路

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河北 保定 071001； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建華北作物改良與調(diào)控國家重點實驗室，河北 保定 071001)

玉米種植面積的擴大，栽培和育種技術(shù)的不斷改進，使中國玉米產(chǎn)量不斷提高，在糧食作物中產(chǎn)量僅次于水稻居于第2位[1]。然而，玉米生產(chǎn)機械化程度與水稻、小麥相比較低。近年來，黃淮海夏玉米區(qū)機播率已達到93%，而機械收獲水平才達67%[2-3]。不少地區(qū)的玉米收獲仍然以手工摘穗為主，機械收獲子粒的比例不到5%[4]，嚴重制約了玉米生產(chǎn)全程機械化發(fā)展和種植收益。玉米收獲期子粒含水率是制約子粒機收的重要限制因子[5-6]，前人曾圍繞苞葉質(zhì)量、層數(shù)、大小和面積等性狀與玉米子粒含水率的關(guān)系進行了大量研究，獲得了許多有益進展[7-10]。苞葉屬于玉米的變態(tài)葉，是為子粒提供營養(yǎng)的暫存庫[11]，苞葉能為子粒的發(fā)育提供適宜的溫度，且在發(fā)生凍害時，能夠降低因降溫引起的凍害率[12]。苞葉光合作用面積占植株總面積的7.7%，對果穗干物質(zhì)的貢獻達到15%，具有較高的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化能力[13]，對子粒發(fā)育作用較大。苞葉過厚、過長或過短均不利于子粒的生長發(fā)育和收獲，苞葉的包裹程度、層數(shù)、質(zhì)量過大均會降低子粒的脫水速率[14]。在適宜玉米子粒機收品種篩選時人們較多關(guān)注了玉米產(chǎn)量、子粒含水率、莖稈抗倒伏性能及抗病性能，而對苞葉性狀對玉米脫水性能的影響研究明顯不足。本研究采用14個不同熟性的玉米品種為材料，開展玉米苞葉性狀與收獲期子粒含水量的相關(guān)性研究，旨在為適宜機收品種苞葉性狀的改良和篩選提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017—2019年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)清苑試驗站(115°28′E，38°53′N)進行，區(qū)域年降水量約550 mm，年平均氣溫12 ℃，屬暖溫帶大陸性季風氣候。采用14個不同熟性的玉米品種為材料，分別為祥玉366、祥玉269、祥玉790、方玉3701、陜單636、京農(nóng)科728、華奕1702、華皖267、鄭單958、利單618、新單68、ND 678、創(chuàng)玉107、粒收1號。各品種生育期等指標見表1。

表1 不同玉米品種的生育期 Table 1 Growing duration of different maize varieties d

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，密度為主區(qū)，設(shè)3個密度(D1：6.0萬株·hm-2，D2：7.5萬株·hm-2，D3：9.0萬株·hm-2)，品種為副區(qū)，3次重復(fù)。采用等行距種植，行距60 cm，株距依密度確定，5行區(qū)，行長5m。田間管理與大田生產(chǎn)相同。于每年6月15—18日播種，10月1—4日同期收獲。

1.3 測定項目與方法

自吐絲之日起，分別于吐絲期(S)、吐絲后20，30，35，40 d及收獲期(H)取樣，從每個處理中選取3株有代表性的玉米植株進行分解，使用電子天平稱量各植株器官的鮮質(zhì)量，之后在101-4B烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，稱量各器官干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.1 生育期和生育階段 小區(qū)內(nèi)50%以上植株達到各指標的日期，即為該階段的生育時間。

1.3.2 苞葉長度測定 將玉米果穗苞葉從外向內(nèi)依次取下，計數(shù)每穗苞葉層數(shù)，并用直尺測定長度和寬度。苞葉寬度是指每片苞葉1/2長度處的寬度。

1.3.3 苞葉總面積 為果穗每片苞葉面積之和。單片苞葉面積=苞葉長×苞葉寬×0.65。

1.3.4 苞葉厚度 采用ZEISS Stemi 2000-c體式顯微鏡測量。

1.3.5 子粒含水率 子粒含水率=[(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/鮮質(zhì)量]×100%

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

使用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)計算和作表， SAS 8.1軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。因2019年玉米大喇叭口期遭遇暴雨，部分品種倒伏嚴重，2017—2018年際間各性狀指標趨勢相同。數(shù)據(jù)分析主要采用前2 a平均試驗數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種的穗粒質(zhì)量與植株干物質(zhì)量分析

對單株穗粒質(zhì)量進行方差分析表明(表2)，種植密度和品種間穗粒質(zhì)量差異均達極顯著水平。各品種隨密度增加單株穗粒質(zhì)量降低：在6.0萬株·hm-2密度下各品種穗粒質(zhì)量為156.3 g，隨密度的增加，穗粒質(zhì)量分別降低了13.8%和29.6%。不同品種間單株穗粒質(zhì)量分布在83.1～184.9 g，平均為133.9 g，其中，華皖267穗粒質(zhì)量最大，為184.9 g·株-1，祥玉366最小，為83.1 g·株-1。種植密度與品種間的交互作用對穗粒質(zhì)量的影響未達顯著水平。

對單株干物質(zhì)量進行方差分析表明，種植密度和品種對干物質(zhì)量影響均達極顯著水平。在6.0萬株·hm-2密度下單株質(zhì)量為290.6 g，隨密度的增加，單株質(zhì)量分別降低了13.1%和26.8%。不同品種間單株干物質(zhì)量分布在149.5～321.4 g，平均為252.0 g，其中，華皖267干物質(zhì)量最大，為321.4 g·株-1，祥玉366最小，為149.5 g·株-1。種植密度與品種的交互作用對單株干物質(zhì)量的影響未達顯著水平。

表2 不同玉米品種的穗粒質(zhì)量與植株干物質(zhì)量分析Table 2 Analysis of grain mass and plant dry mass of different maize varieties g·株-1

續(xù)表2 Continuing table 2 g·株-1

2.2 不同玉米品種的苞葉質(zhì)量與苞葉層數(shù)分析

分析了不同品種單株苞葉質(zhì)量和苞葉層數(shù)在各密度的變化情況(表3)。方差分析表明，種植密度和品種間苞葉質(zhì)量差異均達極顯著水平。在6.0萬株·hm-2密度下，苞葉質(zhì)量最高，平均為12.8 g，隨著密度增加，苞葉質(zhì)量依次降低了22.5%和36.1%。不同品種間單株苞葉質(zhì)量分布在5.8～13.7 g，平均為10.3 g，其中，華皖267的苞葉質(zhì)量最大，為13.7 g·株-1，祥玉366的苞葉質(zhì)量最小，為5.8 g·株-1。密度與品種的交互作用對苞葉質(zhì)量的影響達極顯著水平。

對單株苞葉層數(shù)進行方差分析表明，種植密度和品種間對苞葉層數(shù)的影響均達極顯著水平。在6.0萬株·hm-2密度下，各品種苞葉層數(shù)平均為9.2層，在7.5萬株·hm-2和9.0萬株·hm-2密度下分別減少為8.8和8.0層。不同品種間單株苞葉層數(shù)分布在7.1～10.3層，平均為8.6層，其中，創(chuàng)玉107苞葉層數(shù)最多，為10.3層，祥玉269最少，為7.1層。密度與品種的交互作用對單株苞葉層數(shù)的影響未達顯著水平。

表3 不同玉米品種的苞葉質(zhì)量與苞葉層數(shù)分析Table 3 Analysis of husk dry mass and layers of different maize varieties

續(xù)表3 Continuing table 3

2.3 不同玉米品種的苞葉長度、寬度與苞葉面積分析

對玉米單株苞葉長度進行了方差分析(表4)。由表4可見，種植密度和品種間對玉米苞葉長度的影響均達極顯著水平。不同密度間，6.0萬株·hm-2苞葉長為23.1 cm，7.5和9.0萬株·hm-2密度下苞葉長度分別降低了9.2%和10.5%。不同品種間單株苞葉長度分布在18.6～23.7 cm，平均為21.6 cm，其中陜單636苞葉長度最長，為23.7 cm，祥玉790苞葉長度最短，為18.6 cm 。密度與品種間的交互作用未達顯著水平。

種植密度和品種間對玉米苞葉寬度的影響均達極顯著水平。在低密度下，苞葉平均寬度最大，為10.2 cm，隨著密度的增加，玉米苞葉平均寬度分別降低了4.2%和6.4%。不同玉米品種間苞葉平均寬度的變化為7.7～13.2 cm，平均為9.8 cm。密度與品種的交互作用對苞葉寬度的影響達極顯著水平。

表4 不同玉米品種的苞葉長度、寬度與苞葉面積分析Table 4 Analysis of husk length,width and area of different maize varieties

續(xù)表4 Continuing table 4

進一步對單株苞葉面積進行方差分析表明，種植密度和品種間苞葉面積的差異均達極顯著水平。在6.0萬株·hm-2密度下苞葉面積最大，為0.15 m2，7.5和9.0萬株·hm-2密度下苞葉面積分別降低了13.3%和26.7%。不同品種間單株苞葉面積分布在0.08～0.20 m2，平均為0.13 m2，其中鄭單958苞葉面積最大，為0.20 m2，祥玉790苞葉面積最小，為0.08 m2。密度與品種的交互作用達極顯著水平。

2.4 不同種植密度下苞葉質(zhì)量隨生育進程的變化

不同品種的苞葉質(zhì)量隨生育進程有著相同的變化規(guī)律。圖1以祥玉269為例，比較分析了其在不同密度下苞葉質(zhì)量的變化動態(tài)。不同密度下苞葉質(zhì)量有相同的變化趨勢，從吐絲期開始苞葉質(zhì)量一直在增加，在20 d時達到峰值，之后均有不同程度降低，在收獲期達到最低。不同密度間6.0萬株·hm-2密度下苞葉質(zhì)量最高，隨密度升高而逐漸降低，3個密度下苞葉質(zhì)量峰值分別為14.10，12.54，11.71 g，在收獲期分別降低到8.25，5.14，4.81 g， 分別較最大值下降了41.5%，59.0%，58.9%。

2.5 不同種植密度下苞葉的厚度變化

觀測表明，不同品種的果穗苞葉由外而內(nèi)的苞葉厚度變化規(guī)律一致，以華奕1702為例(圖2)，不同密度間苞葉平均厚度隨密度升高而降低；不同層次間苞葉厚度由外而內(nèi)逐漸降低，層次間差異達到顯著水平。不同層次苞葉厚度變動在240.8～758.0 μm。不同層次間苞葉厚度由外到內(nèi)分別為545.0，524.1，512.6，419.6，343.8，318.9 μm，最內(nèi)層苞葉厚度是最外層苞葉厚度的58.5%。

圖1 不同種植密度下玉米苞葉質(zhì)量隨生育進程變化Fig.1 Changes of husk mass with growth stages at different densities

2.6 收獲期子粒含水率與苞葉性狀的相關(guān)分析

子粒含水率是玉米子粒機收性能的重要參考指標，同時也與果穗苞葉性狀有關(guān)。早熟品種的苞葉性狀各數(shù)值均低于中晚熟品種，且收獲時子粒含水率也低于中晚熟品種。對收獲期子粒含水率與苞葉性狀進行了相關(guān)性分析(表5)。結(jié)果表明，收獲期子粒含水率與苞葉含水率、苞葉層數(shù)的相關(guān)性達到極顯著水平，其相關(guān)系數(shù)分別為r=0.713**和r=0.653**；苞葉寬與子粒的含水率亦呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為r=0.522*；苞葉長、苞葉面積、苞葉質(zhì)量與收獲時子粒含水率也呈一定的正相關(guān)，但未達到顯著水平。苞葉性狀與子粒含水率的相關(guān)程度依次為苞葉含水率>苞葉層數(shù)>苞葉寬度>苞葉長度>苞葉面積>苞葉質(zhì)量。

注：苞葉層數(shù)由外到內(nèi)編號。Note: Husk layers numbered from outer to inner layer.

表5 玉米收獲期子粒含水率與苞葉性狀的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis between grain moisture content and husk traits at harvest

3 結(jié)論與討論

玉米子粒機械化收獲是目前中國玉米生產(chǎn)發(fā)展的主要趨勢，而限制玉米子粒機械化收獲的主要因素之一是收獲期子粒含水率較高，造成子粒機收時破損率和雜質(zhì)率較高，影響最終產(chǎn)量和質(zhì)量[15-16]，且過高的含水率會給運輸、干燥、儲藏及加工增加許多困難和成本[17-18]。收獲時子粒的含水率在22%～25%較好[15]，但在黃淮海夏玉米的主要種植區(qū)，收獲期子粒含水率通常在30%～40%，很難全面實現(xiàn)子粒機械直收[19-20]。本試驗所使用的14個夏玉米品種在冀中地區(qū)種植，收獲期子粒平均含水率為33.6%，最大值為41%，最小值為23%，除早熟品種祥玉系列在收獲期子粒含水率達到機械直收標準外，其他品種均達不到子粒直收的含水率標準。

玉米子粒機收關(guān)鍵在品種，特別是在光熱資源相對較差的冀中地區(qū)。由于缺乏適宜子粒機收的夏玉米品種，造成玉米子粒機收在本區(qū)域發(fā)展緩慢。目前，在現(xiàn)有玉米品種中篩選高產(chǎn)、耐密、宜機收的玉米品種和配套栽培技術(shù)是推動玉米子粒機收發(fā)展的重要一環(huán)。玉米收獲期的子粒含水率與其發(fā)育進程有關(guān)，也與果穗其他性狀密切相關(guān)。玉米苞葉是果穗營養(yǎng)生產(chǎn)和貯藏器官，對果穗干物質(zhì)生產(chǎn)具有較高的貢獻[11]。苞葉可為子粒發(fā)育提供適宜的溫度[21],防止或降低鳥類害蟲對子粒的危害，以及減輕或避免因降雨或潮濕造成的子粒霉爛[7-8]。在玉米適宜機收品種篩選中，苞葉性狀與收獲期子粒含水率密切相關(guān)[9]。因此，苞葉性狀也應(yīng)成為篩選適宜機收品種的重要指標。劉思奇等[17]分析表明，收獲時子粒含水率與苞葉含水率達極顯著正相關(guān)，李璐璐等[10]和MODARRES等[22]研究認為，苞葉層數(shù)或苞葉干質(zhì)量與子粒脫水速率呈顯著正相關(guān)，降低苞葉層數(shù)會降低收獲時子粒的含水率；而張林等[23]研究認為，苞葉長度與收獲期子粒含水率表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。閆淑琴等[24]和李淑芳等[25]研究認為，苞葉層數(shù)、苞葉寬度、苞葉面積與收獲時子粒含水率呈顯著正相關(guān)。本試驗中苞葉含水率、苞葉層數(shù)、苞葉寬度與收獲期子粒含水率的關(guān)系與前人研究結(jié)論一致，表明上述性狀與收獲期子粒含水率存在真實關(guān)系。而苞葉長度、苞葉面積、苞葉質(zhì)量與收獲期子粒含水率的關(guān)系與前人研究結(jié)論不同。這可能與試驗環(huán)境或品種特性有關(guān)，需要進一步試驗驗證。

從本研究結(jié)果看，玉米穗粒質(zhì)量較高的品種是目前生產(chǎn)上的主導(dǎo)品種，其主要特點表現(xiàn)在生育期長、葉片持綠性強、但收獲期子粒含水率也相對較高，在冀中地區(qū)很難采用子粒機械直收。造成目前適宜子粒機收品種缺乏的主要原因在于過去育種目標是注重挖掘高產(chǎn)潛力而忽視了機械收獲對子粒水分的要求所致。本研究認為，在今后選育和篩選適宜子粒機收的玉米品種時，除關(guān)注子粒產(chǎn)量、莖稈力學(xué)特征和抗病性外，也要把與子粒的含水率密切相關(guān)的苞葉性狀指標作為重要選擇依據(jù)，可選擇苞葉層數(shù)較少，苞葉寬度較小和含水率較低的品種。