杉木高世代雙系和多系種子園始果期生長(zhǎng)表現(xiàn)分析

石揚(yáng)文 潘 震 陳波濤 龍 倩 楊月吉張 成 楊新煙 史秀文 毛 洪

(1.貴州省黎平縣國(guó)有東風(fēng)林場(chǎng) 黎平 557300 ；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽(yáng) 550011)

杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook．在中心產(chǎn)區(qū)多建立了第三代種子園，是我國(guó)遺傳改良程度最高的主要造林樹種[1]，目前處于第四世代改良階段。我國(guó)杉木種子園在向高世代過(guò)渡中，可能存在一些需要改進(jìn)的潛在問(wèn)題[2]，選擇優(yōu)良組合和評(píng)選親本建立雙系種子園[1～8]，形成小而精的矮化精選高效種子園是未來(lái)杉木良種基地的發(fā)展經(jīng)營(yíng)方向[8～11]。貴州在1976年開始杉木遺傳改良，雜交試驗(yàn)始于1986年，1993年完成1.5代種子園建設(shè)，1999年完成了2代種子園建設(shè)，2010年選出35個(gè)無(wú)性系進(jìn)入3代種子園[12～13]。由于對(duì)建園無(wú)性系親本的開花結(jié)實(shí)特性重視不夠，種子園盛產(chǎn)期的種子產(chǎn)量在30kg/667m2以下。2013年后調(diào)整了貴州高世代種子園建設(shè)的親本選擇策略和建園技術(shù)，把生產(chǎn)群體和育種群體分開建立，生產(chǎn)群體以2個(gè)特殊配合力高的無(wú)性系建立雙系種子園，10個(gè)以下無(wú)性系建立常規(guī)生產(chǎn)性種子園(多系種子園)。本文總結(jié)了貴州杉木高世代雙系和多系種子園營(yíng)建的關(guān)鍵技術(shù)，探討了種子園結(jié)實(shí)初期無(wú)性系的生長(zhǎng)表現(xiàn)，為杉木高世代種子園營(yíng)建提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 建園材料及入園無(wú)性系

在遺傳變異分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行聯(lián)合選擇[1，13～14]，篩選出正交和反交表現(xiàn)優(yōu)異且自交衰退或自交表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良組合，采集優(yōu)良組合的父本、母本中上部穗條嫁接營(yíng)建雙系和多系雜交種子園。親本原產(chǎn)地為貴州杉木中心產(chǎn)區(qū)黎平縣，入園無(wú)性系在第1、2、3代種子園結(jié)實(shí)盛期的雌、雄花單株產(chǎn)量超過(guò)500個(gè)且穩(wěn)產(chǎn)。

1.2 入園無(wú)性系配置設(shè)計(jì)

入園無(wú)性系配置的目的是充分利用篩選親本的特殊配合力及一般配合力，考慮入園無(wú)性系的開花結(jié)實(shí)特性和有利于授粉。多系種子園無(wú)性系配置采用約束的隨機(jī)區(qū)組排列，雙多系種子園的無(wú)性系配置不考慮同一無(wú)性系植株間的間隔和固定鄰居問(wèn)題，采用固定排列配置。雙系種子園的供粉母樹(父本♀)配置在最有利于傳粉的區(qū)域即安排在山地的坡上部或中上部，受粉母樹(母本♂)配置在中下部，沿主風(fēng)向順序排列。

1.3 營(yíng)建地點(diǎn)自然條件與建立技術(shù)

杉木雙系和多系種子園建設(shè)地點(diǎn)位于貴州省黎平縣國(guó)有東風(fēng)林場(chǎng)，自然條件良好，立地指數(shù)18,造林地為杉木采伐跡地[14]。建立技術(shù)參照《主要針葉造林樹種種子園營(yíng)建技術(shù)》[15]，使用2個(gè)以上無(wú)性系建立。定植密度為26株/667m2、株行距4m×5m，種植穴規(guī)格為80cm×80cm×60cm，每穴施2.5kg餅肥和1kg鈣鎂磷肥作為基肥，穴內(nèi)土壤自然沉降1個(gè)月后定植砧木。砧木使用1年生超級(jí)苗，定植時(shí)扶正苗木、踩緊踏實(shí)，做到“一提、兩踩、三培土”，定植后進(jìn)行撫育管理和對(duì)缺失植株進(jìn)行補(bǔ)植，確保全部成活。砧木苗生長(zhǎng)2年后嫁接，接穗砧木嫁接口離地面30cm左右，嫁接方法為髓心形成層切接，按照設(shè)計(jì)無(wú)性系配置圖施工，嫁接完成后立即繪制品系圖。嫁接后及時(shí)開展松綁、除萌等樹體管理，嫁接未成活的無(wú)性系翌年補(bǔ)接。每年開展土壤管理和樹體管理等種子園常規(guī)管理。

1.4 調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析

每木調(diào)查14年生杉木5×5全雙列交配使用測(cè)定林[1]和5年生第2代種子園無(wú)性系單交試驗(yàn)測(cè)定林[14]的樹高和胸徑，計(jì)算單株立木材積[16]：V=0.000080597D(1.96709-0.0059006×(D+H))×H(0.7699+0.0072346×(D+H))。采用線性模型方差分析[17～19]，檢驗(yàn)測(cè)定林參試組合的生長(zhǎng)差異性，以材積、胸徑、樹高聯(lián)合選擇優(yōu)良組合和估算增益，評(píng)選年齡≥10年以上計(jì)算遺傳增益，<10年的試驗(yàn)林因遺傳力尚未穩(wěn)定僅計(jì)算現(xiàn)實(shí)增益。

杉木雙系種子園分別于2013年和2015年完成嫁接，建設(shè)規(guī)模為2.66hm2；多系種子園于2015年完成嫁接，建設(shè)規(guī)模為2hm2。種子園嫁接后第2年無(wú)性系母樹開始開花結(jié)實(shí)，2017年11月上旬分別調(diào)查不同無(wú)性系母樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)狀況；結(jié)實(shí)率(%)=結(jié)實(shí)母樹數(shù)量/母樹總數(shù)×100，單株鮮球果變異系數(shù)CV(%)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木優(yōu)良雜交組合及親本選擇

14年生全雙列交配試驗(yàn)測(cè)定林的胸徑、樹高和材積聯(lián)合選擇了6個(gè)優(yōu)良組合，120號(hào)和89號(hào)是建立雙系種子園的最優(yōu)親本[1]；考慮開花的同步性和雌雄花量的大小，選擇89號(hào)、120號(hào)、123號(hào)和88號(hào)4個(gè)親本建立雙系種子園，119號(hào)作為母本的生長(zhǎng)表現(xiàn)較差且雌花產(chǎn)量較低而未選用。以杉木第2代無(wú)性系交配試驗(yàn)測(cè)定林評(píng)選的5個(gè)優(yōu)良組合交配親本，結(jié)合第2代種子園自由授粉子代生長(zhǎng)表現(xiàn)[20]，后向選擇7個(gè)親本即16號(hào)、17號(hào)、19號(hào)、20號(hào)、30號(hào)、32號(hào)和37號(hào)無(wú)性系建立多系種子園。

雙系種子園的無(wú)性系配置充分利用5個(gè)組合中雌花量大的89號(hào)、120號(hào)、123號(hào)和88號(hào)，雜交組合前的親本作為受粉母樹，雜交組合后的親本作為為供粉母樹。多系種子園應(yīng)用16號(hào)和30號(hào)2個(gè)親本作為供粉母樹，四周配置32號(hào)、35號(hào)、17號(hào)、19號(hào)、20號(hào)親本作為受粉母樹。

2.2 雙系種子園結(jié)實(shí)初期生長(zhǎng)表現(xiàn)

雙系種子園母樹生長(zhǎng)表現(xiàn)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1、表2，3年生無(wú)性系母樹的平均胸徑、樹高、冠幅和結(jié)實(shí)率分別為4.15cm、3.4m、2.12m2和70.6%，5年生無(wú)性系母樹的平均胸徑、樹高、冠幅和結(jié)實(shí)率分別為7.63cm、4.9m、5.35m和75.0%。3年生88號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)表現(xiàn)最好，無(wú)性系分株間變異較??；120號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)表現(xiàn)較差，無(wú)性系分株間變異較大。5年生88號(hào)無(wú)性系母樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)表現(xiàn)比3年生的差，主要原因是無(wú)性系母樹的小生境、采集接穗來(lái)源及部位、砧木大小等差異，不同年度間的氣候差異影響生長(zhǎng)發(fā)育也是原因之一。

表1 黎平縣東風(fēng)林場(chǎng)杉木雙系種子園一大區(qū)3年生無(wú)性系母樹的生長(zhǎng)結(jié)實(shí)

2.3 多系種子園結(jié)實(shí)初期生長(zhǎng)表現(xiàn)

杉木多系種子園母樹生長(zhǎng)表現(xiàn)調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表3，3年生無(wú)性系母樹的平均胸徑、樹高、冠幅和開花結(jié)實(shí)率分別為2.8cm、3.05m、1.51m2和29.9%。20號(hào)和32號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)表現(xiàn)較好，35號(hào)和30號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)表現(xiàn)較差。同一無(wú)性系分株間結(jié)實(shí)量差異大，除了無(wú)性系母樹的小生境、砧木大小等差異引起外，無(wú)性系嫁接使用的接穗來(lái)源和部位差異是重要因素，使用結(jié)實(shí)盛期第2代種子園無(wú)性系母樹中上部采集穗條嫁接母樹的開花結(jié)實(shí)表現(xiàn)最好，其他相對(duì)較差。

表2 黎平縣東風(fēng)林場(chǎng)杉木雙系種子園二大區(qū)5年生無(wú)性系母樹的生長(zhǎng)結(jié)實(shí)

表3 黎平縣東風(fēng)林場(chǎng)杉木多系種子園3年生無(wú)性系母樹的生長(zhǎng)結(jié)實(shí)

3 結(jié)論與討論

⑴ 林木遺傳改良到第二世代及以后世代改良統(tǒng)稱高世代，不再嚴(yán)格要求使用譜系完全清楚的材料建立種子園繁育良種。建立雙系種子園是今后杉木生產(chǎn)性種子園的建設(shè)重點(diǎn)和發(fā)展方向[2,4]，雙系種子園多使用1個(gè)優(yōu)良組合的兩個(gè)無(wú)性系親本建立且子代表現(xiàn)優(yōu)異[21～22]，2個(gè)以上優(yōu)良組合后向選擇無(wú)性系親本建立生產(chǎn)群體的子代遺傳增益有待測(cè)定。

⑵ 杉木種子園建設(shè)中對(duì)規(guī)模和入園無(wú)性系數(shù)量有要求，面積應(yīng)在10hm2以上，無(wú)性系數(shù)量30個(gè)～60個(gè)，強(qiáng)調(diào)建園無(wú)性系間沒有親緣關(guān)系[22]；優(yōu)良家系或無(wú)性系配置應(yīng)同時(shí)兼顧遺傳多樣性與遺傳增益[23]，強(qiáng)調(diào)建園無(wú)性系間無(wú)親緣關(guān)系的目的主要是增加種子園自由授粉家系的遺傳多樣性；新建杉木雙系種子園時(shí)，挑選系內(nèi)開花同步性小，而系間開花同步性大的雙親材料時(shí)，其后代異交率較高[3]。考慮遺傳多樣性問(wèn)題仍然是把育種和生產(chǎn)作為種子園的兩個(gè)功能，并從自由授粉子代中前向選擇育種材料，本文所指的高世代雙多系種子園和多系種子園都僅有生產(chǎn)良種功能。

⑶ 育種群體和生產(chǎn)群體分開建立也是種子園建設(shè)的發(fā)展趨勢(shì)[2]，生產(chǎn)群體是今后杉木高世代良種生產(chǎn)的主要途徑。良種增益高、種子品質(zhì)優(yōu)良和產(chǎn)量高是生產(chǎn)群體的目的，一般遠(yuǎn)緣交配可產(chǎn)生雙親優(yōu)勢(shì)[8]，近緣優(yōu)良無(wú)性系交配也能產(chǎn)生優(yōu)良子代[1]，這與杉木遺傳方式有關(guān)，杉科的線粒體主要為父系遺傳方式[24],杉木質(zhì)體與線粒體的遺傳均為父本遺傳[25]。

⑷ 高世代生產(chǎn)群體的入園無(wú)性系選擇和配置不考慮親緣關(guān)系和固定鄰居的問(wèn)題，雙系種子園就是要充分利用與優(yōu)良組合一致的親本，固定雙親交配生產(chǎn)種子。隨著遺傳方式研究的深入，杉木高世代遺傳改良從重視母本選擇到重視父本選擇，良種生產(chǎn)應(yīng)采取水稻等農(nóng)作物制種方式，實(shí)現(xiàn)工業(yè)原料林的品種化栽培。減少生產(chǎn)群體的建園無(wú)性系是杉木高世代良種繁育的發(fā)展趨勢(shì)，入園無(wú)性系數(shù)量可在10個(gè)以下，雙系也得到了杉木育種界的認(rèn)同，使用自交可產(chǎn)生優(yōu)良子代的1個(gè)無(wú)性系建立也是可行的。由于杉木種子園建設(shè)成本高昂，加之速生豐產(chǎn)用材林基地建設(shè)受到適宜土地的限制，育苗造林用種數(shù)量波動(dòng)大且呈下降趨勢(shì)，生產(chǎn)群體的規(guī)模不宜過(guò)大；杉木高世代生產(chǎn)性種子園應(yīng)采取小而精分期分批的建立方式，即規(guī)?？刂圃?hm2～2hm2，間隔3年～5年分批建立，以及采用矮化和精細(xì)化經(jīng)營(yíng)管理，貯備良種和技術(shù)是保障杉木產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根本。