渤海3 個(gè)河口區(qū)底棲硅藻群落的時(shí)空變化特征

王珊珊，劉東艷，王玉玨，袁子能

( 1. 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所 中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200241；4. 華東師范大學(xué) 崇明生態(tài)研究院，上海200241；5. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 深海多學(xué)科交叉中心，青島 266200)

1 引言

聯(lián)合國(guó)2009 年有關(guān)碳匯的數(shù)據(jù)報(bào)告顯示，海洋中有超過一半的碳被固定在面積僅有海洋總面積7%的淺海生態(tài)系統(tǒng)，包括泥灘、紅樹林、鹽沼等在內(nèi)的各類濱海濕地[1]。底棲硅藻是河口泥灘潮間帶系統(tǒng)中的重要初級(jí)生產(chǎn)者，它們通過光合作用合成有機(jī)質(zhì)，為許多底棲動(dòng)物提供食物來源，其生產(chǎn)力的高低可間接影響到濱海魚類與鳥類的覓食質(zhì)量[2-4]。已有研究數(shù)據(jù)表明，單位面積泥灘的底棲微藻儲(chǔ)碳能力約在29～476 g/（m2·a）（以碳計(jì)）[5-6]，這個(gè)范圍要顯著高于全球草地與森林的平均值[7-9]。我國(guó)渤海沿岸存在眾多的河口泥灘生態(tài)系統(tǒng)，如大遼河、灤河、小清河、黃河等，這些珍貴的河口泥灘孕育了豐富的海洋底棲生物資源，并成為渤海魚類的重要育幼場(chǎng)、鳥類遷徙的主要棲息地[10-12]。

然而，受環(huán)渤海經(jīng)濟(jì)發(fā)展的影響，河口區(qū)匯集了大量的陸源污染物，影響到泥灘底棲生態(tài)系統(tǒng)健康，出現(xiàn)了物種多樣性顯著下降、生產(chǎn)力降低等現(xiàn)象[13-15]。未來海平面上升、海岸侵蝕與河流建壩會(huì)繼續(xù)加劇泥灘面積的喪失，由此帶來的生態(tài)影響均被低估。研究表明，海岸帶儲(chǔ)碳能力的丟失率已經(jīng)達(dá)到每年0.7%～7%，其凈化水質(zhì)、仔幼魚棲息地、緩沖災(zāi)害等生態(tài)能力均呈下降趨勢(shì)[8,16]。因此，保護(hù)海岸帶泥灘系統(tǒng)、形成可持續(xù)利用的管理策略迫在眉睫。然而，河口泥灘環(huán)境泥濘、缺乏相應(yīng)的運(yùn)輸與采樣工具，這些因素給現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查帶來困難并導(dǎo)致泥灘生產(chǎn)力評(píng)估資料缺乏。本研究選擇環(huán)渤海的遼寧大遼河口、天津漢沽河口和山東黃河口的泥灘為研究區(qū)域，于2014?2016 年期間，調(diào)查了3 個(gè)河口泥灘中底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化與空間差異特征，并結(jié)合沉積物粒度、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境參數(shù)，探討了影響泥灘初級(jí)生產(chǎn)者的主要環(huán)境因素。研究結(jié)果為了解環(huán)渤海河口泥灘生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)能力提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為未來保護(hù)泥灘生態(tài)系統(tǒng)健康提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

遼寧大遼河口、天津漢沽河口和山東黃河口分別位于渤海的遼東灣、渤海灣和萊州灣，本研究于2014 年9 月、2015 年4 月、2015 年6 月 及2016 年3 月在3 個(gè)河口開展了季節(jié)性的綜合野外調(diào)查（圖1），3 個(gè)河口的基本環(huán)境狀況列于表1。潮汐類型均為混合半日潮，多年平均潮差分別為2.4 m、2.2 m 和1.0 m[17-18]。大遼河口與漢沽河口流域周圍人口眾多，農(nóng)田面積廣闊，養(yǎng)殖活動(dòng)多，污水排放量大，存在一定程度的氮污染[19]，黃河口潮間帶位于東營(yíng)黃河三角洲濱海濕地保護(hù)區(qū)，環(huán)境相對(duì)較好，是我國(guó)重要的貝類養(yǎng)殖基地之一。

圖 1 采樣站位分布Fig. 1 Distribution of the sampling sites

調(diào)查期間，沿高、中、低潮帶的3 個(gè)斷面（圖1），分別采集0～2 cm 表層沉積物樣品與沉積物間隙水營(yíng)養(yǎng)鹽樣品，同時(shí)測(cè)定了溫、鹽等水體環(huán)境參數(shù)。表層沉積物樣品采用直徑3 cm 的塑料采樣器采集，避光置于?20℃冰柜中冷凍保存，用于底棲硅藻分析以及葉綠素a（Chla）的提取。間隙水樣品用塑料針管采集后，經(jīng)0.45 μm 的醋酸纖維膜過濾，樣品保存于?20℃冰柜，用于營(yíng)養(yǎng)鹽的測(cè)定。

表 1 3 個(gè)河口周圍的基本環(huán)境概況Table 1 Environmental overview at the three sampling estuaries

2.2 底棲硅藻分析及數(shù)據(jù)處理

根據(jù)Battarbee[20]硅藻提取的標(biāo)準(zhǔn)流程，先后經(jīng)過去碳酸鹽，去有機(jī)質(zhì)，去黏土，重液浮選，制片5 個(gè)步驟，將硅藻從表層沉積物中提取出來，進(jìn)行種類鑒定及數(shù)量統(tǒng)計(jì)。物種鑒定和生態(tài)習(xí)性主要參考金德祥等[21-23]、程兆第等[24]、郭玉潔和錢樹本[25]等分類書籍。硅藻豐度（Diatom Absolute Abundance，Dabs）用每克干重沉積物中所含有的硅質(zhì)殼數(shù)（單位：ind./g，干重）表示，按照Battarbee 等[26]提供的方法進(jìn)行計(jì)算，公式如下：

式中，N為樣品中全部硅藻物種豐度之和；V為硅藻提取液體積；V1為永久制片所使用硅藻溶液體積；W為取樣品的干重。

進(jìn)一步計(jì)算了相對(duì)豐度（P）與香農(nóng)?威納多樣性指數(shù)（Shannon-Weaver Index，H′），具體公式如下：

式中，Ni為樣品中物種i的絕對(duì)豐度；N為樣品中全部硅藻物種豐度之和。

式中，S為物種數(shù)；Pi為第i種物種的相對(duì)豐度。

2.3 表層沉積物Chl a、營(yíng)養(yǎng)鹽及沉積物粒徑的測(cè)定

表層沉積物中Chla濃度測(cè)定：取0.5～2 g 表層沉積物（0～2 cm）濕樣，置于15 mL 離心管中，加入90%的丙酮10 mL，在4℃下提取20 h 后，離心取上清液。用Turner Trilogy 熒光儀（美國(guó)）測(cè)定提取液中Chla的濃度，進(jìn)一步換算得到沉積物中Chla的濃度（單位：μg/g）?！逗Ｑ蟪练e物間隙生物調(diào)查規(guī)范》中建議表層沉積物葉綠素萃取要經(jīng)過超聲破碎，保證萃取完全，但也有研究認(rèn)為超聲波對(duì)葉綠素提取影響不大[27]。本研究沒有進(jìn)行超聲波萃取這一步，這可能會(huì)略微低估表層沉積物Chla濃度。

間隙水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度測(cè)定：利用德國(guó)Bran+Luebbe AA3 營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀測(cè)定。溶解無機(jī)氮（Dissolved Inorganic Nitrogen，DIN）為硝酸鹽（）、亞硝酸鹽（和氨氮（）濃度之和。其中，采用銅?鎘還原后，再用鹽酸?萘乙二胺比色法測(cè)定；N 采用鹽酸?萘乙二胺比色法測(cè)定；采用水楊酸鈉法測(cè)定。溶解態(tài)磷酸鹽（）采用磷鉬藍(lán)法測(cè)定；溶解態(tài)硅酸鹽（i）采用硅鉬藍(lán)法測(cè)定。沉積物粒徑測(cè)定：將冷凍的沉積物樣品在4 ℃環(huán)境下解凍，稱取約2 g 沉積物濕樣，樣品混勻后，在超聲儀中分散5～10 min，使其充分分散。最后，使用Mastersize 2000 激光粒度儀進(jìn)行粒度測(cè)量，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)量5 次，測(cè)量范圍為0.02～2 000 μm，重復(fù)測(cè)量誤差≤1%。利用Excel 軟件，統(tǒng)計(jì)出表層沉積物粒徑各部分所占的百分比，按照Folk 等[28]命名法對(duì)其命名，并計(jì)算中值粒徑。

2.4 數(shù)據(jù)來源及統(tǒng)計(jì)分析

溫度和降水量數(shù)據(jù)的平均值來源于中國(guó)氣象局（數(shù)據(jù)來源: http://www.cma.gov.cn/）；潮差數(shù)據(jù)來源于中國(guó)港口網(wǎng)（數(shù)據(jù)來源: http://www.chinaports.com/）。利用SPSS 20.0 軟件對(duì)底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)、Chla濃度與環(huán)境因子之間進(jìn)行了皮爾森相關(guān)性分析。采用Canoco 5.0 對(duì)底棲硅藻群落進(jìn)行非度量性多元標(biāo)度（Non-metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS）分析；對(duì)采樣站位的環(huán)境因子進(jìn)行了主成分分析（Principal Components Analysis, PCA）；對(duì)底棲硅藻優(yōu)勢(shì)物種和相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行了典型關(guān)聯(lián)分析(Canonical Correlation Analysis, CCA)。

表 2 3 個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境因子（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)的季節(jié)變化特征Table 2 The seasonal variations of environment factors (mean±stdve) at three sampling locations

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境因子特征

研究區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，四季存在顯著溫差，夏季降雨量明顯高于其他季節(jié)。這些基本特征也表現(xiàn)在本次調(diào)查中，6 月份的溫度與降雨量明顯高于其他季節(jié)（表2）。3 個(gè)河口的溫度在空間上差別并不顯著，但潮差與沉積物粒徑存在顯著差異：大遼河口的潮差最大（平均值＞2.5 m），沉積物的細(xì)顆粒比例為77.8%～81.0%，屬于粉砂質(zhì)黏土；漢沽河口潮差居中（平均值＞2.0 m），沉積物中細(xì)顆粒比例高達(dá)95.3%～97.1%，屬于典型的黏土質(zhì)沉積物。比較而言，黃河口潮差最?。ㄆ骄担?1.0 m），沉積物雖屬于粉砂質(zhì)黏土類型，但細(xì)顆粒比例（57.3%～63.3%）明顯低于遼河口。多數(shù)鹽度數(shù)據(jù)體現(xiàn)出河口的低鹽（＜30）特征，但由于鹽度數(shù)據(jù)易受到采樣當(dāng)天溫度、降水量、蒸發(fā)量、徑流量等環(huán)境因子的影響，因此，本研究中鹽度的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)僅用作參考。

沉積物間隙水營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在3 個(gè)河口表現(xiàn)出顯著的季節(jié)與空間差異（表2）：DIN 濃度在4 月份最高，9 月份最低；其中，漢沽河口DIN 濃度的整體水平要顯著高于大遼河口與黃河口，而大遼河口要高于黃河口。此外，漢沽河口與大遼河口DIN 結(jié)構(gòu)主要由N 組成，而黃河口的DIN 結(jié)構(gòu)以為主。漢沽河口濃度顯著高于大遼河口與黃河口，4 月份出現(xiàn)了異常高值，可能與附近醫(yī)療垃圾傾倒有關(guān)。相比之下，黃河口濃度最低。濃度的季節(jié)變化不規(guī)律，3 個(gè)河口均存在不同程度的限制，黃河口尤其顯著。3 個(gè)河口濃度在3 月 份最低，6 月、9 月份濃度明顯升高，與夏、秋季節(jié)降雨量、河流輸入增多有關(guān)；存在季節(jié)性限制現(xiàn)象。本次調(diào)查的整體結(jié)果表明，漢沽河口的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度水平最高，大遼河口次之，黃河口最低。

3.2 硅藻群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征

硅藻物種多樣性的時(shí)空變化如圖2a 所示。在季節(jié)上，大遼河口、漢沽河口和黃河口均呈現(xiàn)了秋季（9 月）物種多樣性最高的特征，香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)分別為3.7、3.9 與1.9；在空間上，大遼河口與漢沽河口的多樣性指數(shù)明顯高于黃河口。硅藻豐度與Chla濃度的時(shí)空變化如圖2b、圖2c 所示：在季節(jié)上，3 個(gè)河口硅藻豐度的最高值均出現(xiàn)在9 月，而Chla濃度的最高值卻出現(xiàn)在3 月、4 月。整體看來，漢沽河口的硅藻多樣性、硅藻豐度與Chla濃度在空間上最高，大遼河口次之，黃河口最低。

3 個(gè)河口優(yōu)勢(shì)硅藻（相對(duì)豐度＞5%）的組成在季節(jié)上存在演替，在空間上也有所不同，大遼河口與漢沽河口的優(yōu)勢(shì)物種數(shù)明顯高于黃河口，尤其在4 月、6 月（圖3）。半咸水潮間帶廣溫性物種條紋小環(huán)藻（Cyclotella striata）、柱狀小環(huán)藻（C. stylorum）與愛氏輻環(huán)藻（Actinocyclus ehrenbergii）[22,25]在3 個(gè)河口均有分布。條紋小環(huán)藻與柱狀小環(huán)藻在大遼河口與漢沽河口的3 月、4 月、9 月形成優(yōu)勢(shì)（5%～47%），在黃河口的3 月、9 月出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)（6%～31%）；而愛氏輻環(huán)藻優(yōu)勢(shì)則出現(xiàn)在大遼河口與漢沽河口的6 月（5%～15%）以及黃河口的4 月（20%）采樣中（圖3）。此外，在3 月、4 月份的優(yōu)勢(shì)種中，出現(xiàn)了中心綱圓篩藻屬的虹彩圓篩藻（Coscinodiscus oculus-iridis）、輻射列圓篩藻（C. radiatus）、中心圓篩藻（C. centralis）等物種（附圖A1）。這些物種在以往的潮間帶、海灣水體調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)，屬于可營(yíng)底棲生活的半咸水或者海水浮游物種[21-22,25,29-30]。9 月的調(diào)查中出現(xiàn)了多個(gè)羽紋綱優(yōu)勢(shì)種，如艾氏舟形藻（Navicula eymei）（黃河口，10%）、龍骨舟形藻（N. carinifera）（漢沽河口，17%）、卵形菱形藻（Nitzschia cocconeiformis）（大遼河口，25%）、顆粒菱形藻（N. granulata）（大遼河口，17%）和史氏雙壁藻擴(kuò)大變種（Diploneis smithiivar.dilatata）（大遼河口，11%）。以上結(jié)果表明，表層沉積物中的硅藻群落在季節(jié)上出現(xiàn)了從以中心綱為主向以羽紋綱為主的演替特征。

圖 2 表層沉積物底棲硅藻群落香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（a）、硅藻豐度(b)與Chl a 濃度(c) 的分布特征的分布特征Fig. 2 The spatial and temporal distributions of Shannon-Weaver Index (a), Dabs (b) and Chl a concentrations (c)in the surface sediments at three sampling locations

利用CANOCO 5.0 軟件進(jìn)一步對(duì)3 個(gè)采樣點(diǎn)底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行NMDS 分析（圖4）。結(jié)果顯示硅藻群落結(jié)構(gòu)可以分為3 個(gè)大的組合，組合Ⅰ包括大遼河口3 月、4 月，漢沽河口3 月、4 月、6 月以及黃河口3 月，主要以圓篩藻和小環(huán)藻為主；組合Ⅱ包括大遼河口6 月、9 月和漢沽河口9 月，圓篩藻所占的比例減少，優(yōu)勢(shì)種明顯多樣化，并出現(xiàn)了多個(gè)羽紋綱物種如龍骨舟形藻、顆粒菱形藻、卵形菱形藻等；組合Ⅲ包括黃河口的6 月、9 月，小環(huán)藻所占比例要遠(yuǎn)大于其他優(yōu)勢(shì)種。以上研究結(jié)果表明3 個(gè)采樣點(diǎn)底棲硅藻群落的季節(jié)演替主要體現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種變化上。

圖 3 3 個(gè)采樣點(diǎn)表層沉積物優(yōu)勢(shì)硅藻組成的時(shí)空變化特征（相對(duì)豐度＞5%）Fig. 3 Temporal and spatial variations of dominant diatoms in surface sediments of three sampling locations (relative abundance ＞ 5%)

圖 5 3 個(gè)采樣點(diǎn)PCA 排序圖Fig. 5 The scatter diagrams of PCA at three sampling locations

3.3 硅藻群落變化的環(huán)境相關(guān)性分析

對(duì)溫度、降水量、潮差、細(xì)顆粒沉積物（粒徑＜63 μm）、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等環(huán)境因子進(jìn)行PCA 分析，結(jié)果如圖5 所示。其中，軸1 的特征值為0.95，解釋了95%的環(huán)境信息，軸2 的特征值為0.05，解釋了5%的環(huán)境信息，說明軸1 附近的環(huán)境因子對(duì)底棲硅藻的影響比較大。根據(jù)箭頭的長(zhǎng)短和距離軸1 的遠(yuǎn)近初步判斷N/P 可能是硅藻分布的主要影響因子。

3 個(gè)采樣點(diǎn)硅藻群落與環(huán)境因子的皮爾遜（Pearson ）相關(guān)性分析表明，硅藻香農(nóng)?威納指數(shù)與細(xì)顆粒沉積物（粒徑＜63 μm）的相對(duì)含量存在極顯著正相關(guān)、與潮差存在顯著正相關(guān)；Chla濃度與DIN 和濃度之間存在極顯著正相關(guān)性；硅藻豐度與環(huán)境因子之間沒有出現(xiàn)顯著相關(guān)性（表3）。

表 3 底棲硅藻群落和環(huán)境因子之間的皮爾森相關(guān)性分析Table 3 Pearson correlation analysis between benthic diatoms and environmental factors

通過對(duì)8 個(gè)優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子（溫度、降水量、粒度、潮差）的CCA 分析，發(fā)現(xiàn)軸1 和軸2 的特征值分別為0.317 和0.181，軸1 主要代表了溫度和降雨量的影響，貢獻(xiàn)了總變化量的55.2%，軸2 主要代表了潮差和細(xì)顆粒沉積物（粒徑＜63 μm）的影響，貢獻(xiàn)了總變化量的29.1%（圖6）。大部分物種與溫度、降水量及細(xì)顆粒沉積物（粒徑＜63 μm）存在密切相關(guān)性，如條紋小環(huán)藻、虹彩圓篩藻與溫度和降水量存在顯著的正相關(guān)。部分物種與潮差存在相關(guān)性，如柱狀小環(huán)藻、蜂窩三角藻（Triceratium favus）和輻射列圓篩藻與潮差存在顯著正相關(guān)，而愛氏輻環(huán)藻則與潮差存在顯著負(fù)相關(guān)。

圖 6 3 個(gè)采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)硅藻物種與環(huán)境因子的CCA 排序Fig. 6 CCA biplot of dominant diatom species and environmental factors at three sampling locations

4 討論

河口是一個(gè)復(fù)雜多變的區(qū)域，同時(shí)受到海水和河流輸入的雙重影響，因而，河口泥灘中硅藻群落變化往往是溫、鹽、沉積物性質(zhì)等多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。3 個(gè)河口在季節(jié)變化上受溫帶氣候特征控制，冬季的降雪以及沉積物中有機(jī)質(zhì)的緩慢降解，令沉積物內(nèi)積累了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并帶來春季（3 月、4 月）冰融后的高營(yíng)養(yǎng)鹽濃度；夏季降雨加大了徑流量，帶來鹽度的降低與濃度的升高，配合逐漸升高的溫度，非常有利于半咸水底棲硅藻的生長(zhǎng)。故硅藻豐度在夏、秋季容易出現(xiàn)峰值，這些結(jié)果符合溫帶潮間帶植物普遍存在的季節(jié)變化特征[6]。

已有研究表明，沉積環(huán)境包括沉積速率、沉積物粒度、潮汐強(qiáng)度等均能夠?qū)Τ练e物中硅藻的豐度形成較大影響[26]。相對(duì)易于被水流搬運(yùn)的砂質(zhì)潮間帶，具備粉砂黏土、黏土性質(zhì)的河口泥灘可以為底棲硅藻提供較好的附著生長(zhǎng)環(huán)境，并容易保存來自水體浮游硅藻沉降的硅質(zhì)殼體。根據(jù)本研究與前人研究結(jié)果[31-32]，大遼河口與漢沽河口的徑流量明顯低于黃河口，且潮差較大，沖刷能力相對(duì)較弱，故大遼河口與漢沽河口沉積物黏土比例要明顯高于黃河口。這些因素顯著影響到沉積物中硅藻的生長(zhǎng)以及殼體的保存，并解釋了大遼河口與漢沽河口硅藻豐度明顯高于黃河口的客觀原因。

調(diào)查期間，3 個(gè)河口普遍存在較高的DIN 濃度，并存在和的季節(jié)性相對(duì)限制。已有研究表明，這3 個(gè)河口均存在著不同程度的氮污染，海水養(yǎng)殖與農(nóng)田化肥使用是沉積物中氮濃度過高的主要原因[14-15,33-34]。大遼河口與漢沽河口的DIN 組成以N 為主，而黃河口則以為主[14,33,35]，這與大遼河口與漢沽河口大面積的對(duì)蝦養(yǎng)殖有關(guān)，養(yǎng)殖污水的排放增加了的濃度。硅藻對(duì)的吸收利用速率要高于，這可能是導(dǎo)致大遼河口與漢沽河口硅藻豐度與Chla濃度顯著高于黃河口的重要化學(xué)因素之一。此外，底棲動(dòng)物的攝食壓力可能是影響沉積物中Chla濃度變化的關(guān)鍵生物因素。夏、秋季節(jié)，渤海潮間帶底棲動(dòng)物的生物量最高[36-37]，加上灘涂貝類養(yǎng)殖，會(huì)對(duì)泥灘硅藻形成較大的攝食壓力，引起Chla濃度偏低。黃河口灘涂貝類養(yǎng)殖面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他兩個(gè)河口（表1），結(jié)合沉積物粒度效應(yīng)，會(huì)共同引起表層Chla濃度明顯低于其他兩個(gè)河口。

河口泥灘中硅藻的來源比較復(fù)雜，有生長(zhǎng)在泥灘上的底棲硅藻、有上層水體沉降下來的浮游硅藻殘殼、也有動(dòng)物排泄物中大量未消化的硅殼等。因此，本研究中表層沉積物Chla濃度表達(dá)的是現(xiàn)存量，而硅藻豐度是一個(gè)累積量，這會(huì)導(dǎo)致兩者的時(shí)空不匹配度，減弱硅藻豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性（表3）。調(diào)查期間，硅藻的群落結(jié)構(gòu)主要由中心綱的圓篩藻、小環(huán)藻，以及羽紋綱的舟形藻、菱形藻組成，這些物種多具備半咸水的生態(tài)特性，廣泛分布于潮間帶與近岸水體中[21-23,25]。中心綱的硅藻一般表現(xiàn)出浮游、半懸浮及底棲3 種生活習(xí)性，例如，中心圓篩藻與虹彩圓篩藻偏浮游習(xí)性，也可以營(yíng)底棲生活，因此它們?cè)诔练e物中的豐度可能來自于水體的沉降，也可能來自泥灘自身的生長(zhǎng)；而條紋小環(huán)藻和愛氏輻環(huán)藻偏底棲、半懸浮生活，故多來自于沉積物自身的生長(zhǎng)[21-23,29-30]，因此表現(xiàn)出與潮差關(guān)系不密切的特點(diǎn)。羽紋綱的硅藻則以底棲生活習(xí)性為主，多長(zhǎng)在泥灘表面[21-23]。因此，在不考慮浮游種類的情況下，主要的底棲硅藻物種組成為細(xì)圓齒圓篩藻（C. crendlatus）、離心列圓篩藻（C. excentricus）、庫(kù)氏圓篩藻（C. kutzingii）、結(jié)節(jié)圓篩藻（C. nodulifer）、條紋小環(huán)藻、愛氏輻環(huán)藻、艾氏舟形藻、龍骨舟形藻、卵形菱形藻和顆粒菱形藻。由附表A1 可知，3 個(gè)河口的底棲硅藻均為秋季物種最多，底棲物種個(gè)體相對(duì)豐度也表現(xiàn)出秋季較高（圖3）。

調(diào)查期間，表層沉積物硅藻群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了從以中心綱為主（3 月、4 月）向以羽紋綱為主（6 月、9 月）轉(zhuǎn)變的季節(jié)演替特征，說明泥灘底棲硅藻的貢獻(xiàn)比例在夏、秋季逐漸增大。形成季節(jié)演替現(xiàn)象的機(jī)制比較復(fù)雜，除了上述討論因素之外，營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的差異也可能是其中的原因之一。已有研究表明，在較高的N/P 條件下，中心綱的物種比羽紋綱物種更具有競(jìng)爭(zhēng)力，而在較高的Si/P 條件下，羽紋綱物種能通過存儲(chǔ)磷酸鹽的能力成為優(yōu)勢(shì)[38-39]。黃河口的限制要顯著高于大遼河口與漢沽河口（表2），這一現(xiàn)象在以往黃河口潮間帶以及水體調(diào)查中均有發(fā)現(xiàn)。已有研究認(rèn)為和是限制黃河口底棲藻類生長(zhǎng)繁殖的主要化學(xué)環(huán)境因子，的影響尤其重要[33-34]。本研究中，黃河口羽紋綱物種的比例要明顯高于其他兩個(gè)河口，而大遼河口的羽紋綱物種的比例高于漢沽河口。這些現(xiàn)象符合已有研究中的解釋，然而，更深入的機(jī)理有待于進(jìn)一步挖掘。

綜上所述，通過對(duì)3 個(gè)河口的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查與結(jié)果的時(shí)空差異分析發(fā)現(xiàn)：泥灘沉積環(huán)境是決定底棲硅藻群落健康生長(zhǎng)的基本條件，潮差、徑流量與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是影響物種多樣性和豐度的主要因素。3 個(gè)河口普遍存在氮污染及其和的季節(jié)性限制現(xiàn)象，這些因素可能會(huì)影響到群落結(jié)構(gòu)的演替。此外，未來研究中應(yīng)當(dāng)考慮泥灘貝類養(yǎng)殖的攝食壓力，以期更好地了解泥灘生產(chǎn)力的承載能力。

致謝：感謝煙臺(tái)海岸帶研究所王躍啟、董志軍，以及華東師范大學(xué)王東啟、陳杰對(duì)野外采樣工作的幫助。

附錄

表 A1 3 個(gè)采樣點(diǎn)底棲硅藻物種名錄Table A1 Species list of benthic diatom at 3 sampling locations

續(xù)表 A1

續(xù)表 A1

圖 A1 3 個(gè)采樣點(diǎn)底棲硅藻優(yōu)勢(shì)物種圖譜Fig. A1 Maps of dominant benthic diatom at 3 sampling locations