黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物多樣性與分布格局

李 玄，史會(huì)劍，王海艷，馬培振，張文文，雍 凡，崔 鵬，吳 翼①

(1.山東省生態(tài)環(huán)境規(guī)劃研究院，山東 濟(jì)南 250101；2.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所/ 海洋大科學(xué)研究中心，山東 青島 266071；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所/ 國(guó)家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站/ 武夷山生物多樣性綜合觀(guān)測(cè)站/國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210042)

作為海陸兩大生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)帶，潮間帶是重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一。軟體動(dòng)物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量利用中均具有重要的作用，其通過(guò)攝食沉積物和植物組織促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[2]，且是包括鳥(niǎo)類(lèi)在內(nèi)的脊椎動(dòng)物的重要食物來(lái)源[3]。軟體動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化敏感[4-5]，其種類(lèi)組成和數(shù)量變化能客觀(guān)反映環(huán)境變遷[6-7]，因而可以在某種程度上指示生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[8]，在保護(hù)動(dòng)物資源方面具有重要意義。

黃河三角洲是我國(guó)暖溫帶最廣闊、最完整的河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是暖溫帶增長(zhǎng)速度最快的新生濕地。潮間帶是黃河三角洲海陸生態(tài)的過(guò)渡區(qū)，其生物多樣性水平是人類(lèi)活動(dòng)下該生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力強(qiáng)弱的最直接體現(xiàn)。因其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性[9]，黃河三角洲已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)濕地研究的熱點(diǎn)。目前，對(duì)黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的研究多是與其他大型底棲動(dòng)物合并開(kāi)展的，研究多集中在近海水域[10-14]以及淡水水域[15-17]。對(duì)于潮間帶底棲動(dòng)物群落的研究還較少，蔡學(xué)軍等[18]、董貫倉(cāng)等[19]分別在1996和2010年進(jìn)行了底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)特征調(diào)查，王志忠等[20]和冷宇等[21]則分別針對(duì)黃河入?？诤忘S河三角洲保護(hù)區(qū)進(jìn)行了調(diào)查。2011年以來(lái)尚無(wú)對(duì)黃河三角洲軟體動(dòng)物的全面調(diào)查，而我國(guó)經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展、圍填海進(jìn)程加快、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)規(guī)模擴(kuò)大，人為干擾及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入等因素影響了軟體動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)組成。自2002年國(guó)家實(shí)施黃河調(diào)水調(diào)沙工程，單位徑流量攜帶有機(jī)質(zhì)入海的種類(lèi)和數(shù)量均大幅增加，從而導(dǎo)致清八汊河口海域生態(tài)環(huán)境及生物資源發(fā)生改變，對(duì)軟體動(dòng)物產(chǎn)生較大的影響[22]。2010年在刁口河實(shí)施了生態(tài)調(diào)水工程，有效地遏制了生態(tài)退化[23]。

環(huán)境的變化通常導(dǎo)致潮間帶底棲生物物種多樣性、數(shù)量和群落的改變[24]。因此，有必要在近10 a后再次對(duì)黃河三角洲潮間帶的軟體動(dòng)物多樣性進(jìn)行全面調(diào)查，著重闡述此區(qū)域潮間帶軟體動(dòng)物的種類(lèi)組成、分布現(xiàn)狀以及時(shí)空變化差異，以期為黃河三角洲潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)以及調(diào)水調(diào)沙、生態(tài)調(diào)水工程的科學(xué)實(shí)施提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

黃河三角洲是一個(gè)巨大扇形堆積體，于1855年至今由黃河尾閭經(jīng)多次變動(dòng)，在不斷泥沙淤積和海岸蝕退共同作用下形成[25]，以寧海為扇面頂點(diǎn)，北起套爾河口、南至支脈溝口，面積約6 000 km2的扇形地區(qū)[26]。自1855年6月黃河于銅瓦廂決口改道、奪大清河自山東入海以來(lái)，黃河河口共經(jīng)歷了10次擺動(dòng)改道[27]。1953年以后黃河三角洲的擺動(dòng)頂點(diǎn)從寧海下移至漁洼，改為神仙溝獨(dú)流入海；1964年由于河道淤積使水位抬高，改由刁口河入海；1975年又改由清水溝流路入海；至1996年，為有利于勝利油田開(kāi)采石油，沿東略偏北方向?qū)嵤┝饲灏算夂恿髀啡牒28]。

此次調(diào)查選用位于黃河三角洲地區(qū)建國(guó)后4個(gè)黃河入海流路作為研究區(qū)域，南起防潮壩的小島河漁港，沿海岸線(xiàn)北上并折西，西至刁口鄉(xiāng)西北側(cè)碼頭(圖1)。研究區(qū)位于北緯37°40′～38°10′，東經(jīng)118°30′～119°30′，海岸線(xiàn)長(zhǎng)約231 km；北臨渤海，東瀕萊州灣，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，四季溫差明顯，年均氣溫11.7～12.6 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.3 ℃；年均日照時(shí)數(shù)為2 590～2 830 h，無(wú)霜期211 d，年均降水量530～630 mm，70%分布在夏季，年均蒸散量為750～2 400 mm。目前，黃河三角洲仍不斷向渤海擴(kuò)張，平均每年向海推進(jìn)390 m，造陸31.3 km2[29]。黃河流路的改變、海水侵蝕、人類(lèi)活動(dòng)等對(duì)海岸線(xiàn)產(chǎn)生顯著影響，水體和灘涂等自然類(lèi)型持續(xù)減少，鹽田和養(yǎng)殖池等人工類(lèi)型逐漸增多[30]。

1.2 數(shù)據(jù)采集

對(duì)建國(guó)后4個(gè)主要的黃河入海流路區(qū)進(jìn)行調(diào)查，每個(gè)流路區(qū)設(shè)5個(gè)站位，共設(shè)20個(gè)調(diào)查站位(圖1)。其中S1～S5為刁口河流路，S6～S10為神仙溝流路，S11～S15為清八汊河流路，S16～S20為清水溝流路。S1、S2、S4、S13～S20站點(diǎn)為泥灘地，以灘涂植物翅堿蓬(Suaedaheteroptera)、大米草(Spartinaanglica)以及外來(lái)入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora)為主；其余站點(diǎn)以碎石灘和水泥壁為主。2018年11月和2019年5月中國(guó)科學(xué)院海洋研究所9人進(jìn)行了9 d的野外調(diào)查取樣及實(shí)地調(diào)研工作。每個(gè)站點(diǎn)用30 cm × 30 cm的定量框隨機(jī)取5個(gè)樣方(樣方間距10 m以上)，收集表面的軟體動(dòng)物后挖至30 cm深，使用1 mm孔徑的篩網(wǎng)分選出泥樣中的軟體動(dòng)物[31]。按照GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》對(duì)樣品進(jìn)行處理、鑒定、計(jì)數(shù)和稱(chēng)量。

圖1 研究區(qū)分布

1.3 分析方法

軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)、Margalef物種豐富度指數(shù)(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算方法為

Y=Pi×fi，

(1)

d=(S-1)/log2N，

(2)

(3)

J=H′/log2S。

(4)

式(1)～(4)中，Pi為物種i的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值；fi為物種i在各站位出現(xiàn)的頻率；S為樣方內(nèi)的總物種數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種的總個(gè)體數(shù)。當(dāng)Y≥ 0.02時(shí), 該種確定為優(yōu)勢(shì)種[32]。

該研究采用Levene檢驗(yàn)數(shù)據(jù)方差齊性，采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)來(lái)比較軟體動(dòng)物密度、生物量、多樣性指數(shù)在不同地點(diǎn)和季節(jié)間的差異。對(duì)存在交互作用的參數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的簡(jiǎn)單效應(yīng)分析。對(duì)不存在交互作用的參數(shù)選用最小顯著差異方法(LSD，DLS)進(jìn)行多重比較分析，處理間F檢驗(yàn)顯著的前提下，計(jì)算出顯著水平為α的最小顯著差數(shù)；如任何2個(gè)平均數(shù)差數(shù)的絕對(duì)值≥DLS，即為在α水平上顯著；反之，則為在α水平上不顯著。

(5)

式(5)中，tα/2為t分布的臨界值，通過(guò)查t分布表得到，其自由度為n-k，n為樣本總數(shù)，k為因素中不同水平的水平個(gè)數(shù)；EMS為組內(nèi)方差；ni和nj分別為第i和j個(gè)樣本的樣本量。

所有分析用SPSS 19.0軟件完成，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及圖表繪制采用Excel 2010軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與優(yōu)勢(shì)種

在黃河三角洲潮間帶共采集到軟體動(dòng)物2綱11目24科45種(表1)，其中雙殼綱6目12科18種，占40%；腹足綱5目12科27種，占60%。各科的種類(lèi)較平均，最多的為簾蛤科、笠貝科和織紋螺科，各為4種。從出現(xiàn)頻率看，僅長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、青蛤(Cyclinasinensis)、短濱螺(Littorinabrevicula)和中國(guó)擬濱螺(Littorariasinensis)在4個(gè)流路均有出現(xiàn)。

如圖2所示，4個(gè)調(diào)查地點(diǎn)中刁口河流路的物種數(shù)最多(36種)，清水溝流路次之(19種)，其余依次為神仙溝流路和清八汊河流路，分別為17和15種。從2次調(diào)查分別記錄的情況看，2018年11月共記錄到2綱10目22科33種，而2019年5月共記錄到2綱8目20科35種。

黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種在不同地點(diǎn)間存在明顯差異(表2)?？傮w來(lái)看優(yōu)勢(shì)種以馬蹄螺科、濱螺科、擬沼螺科、灘棲螺科和織紋螺科種類(lèi)居多。

各流路在秋季和春季的優(yōu)勢(shì)種組成明顯不同，長(zhǎng)牡蠣、擬沼螺(Assimineasp.)、中國(guó)擬濱螺僅在秋季為優(yōu)勢(shì)種；四角蛤蜊、銹凹螺、泥螺和日本菊花螺僅在春季為優(yōu)勢(shì)種(表2)。

圖2 各流路軟體動(dòng)物的物種數(shù)

表2 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種指數(shù)值

2.2 密度和生物量

黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的年平均密度和平均生物量分別為411.56 個(gè)·m-2和222.25 g·m-2。秋季年平均密度是清八汊河流路，春季是神仙溝流路，最低的均為清水溝流路；秋季平均生物量最高的是刁口河流路，春季是神仙溝流路，最低的均為清水溝流路。雙因素方差分析和簡(jiǎn)單效應(yīng)分析結(jié)果顯示, 平均生物量的地點(diǎn)和季節(jié)存在顯著交互作用(P<0.05)，在刁口河流路交互作用顯著，其余流路不顯著，年平均密度則無(wú)明顯交互作用。軟體動(dòng)物年平均密度在不同地點(diǎn)間存在極顯著差異(P<0.01), 清水溝流路在春季顯著低于神仙溝和清八汊河流路，各流路在秋季差異不顯著。軟體動(dòng)物年平均生物量在不同地點(diǎn)間存在顯著差異(P<0.05)，刁口河流路和清水溝流路在春季和秋季均差異顯著(圖3)。從季節(jié)上看，軟體動(dòng)物年平均密度和生物量在秋季和春季間均不存在顯著差異(P>0.05)，除刁口河流路外，同一地點(diǎn)軟體動(dòng)物的密度和生物量均值隨季節(jié)波動(dòng)變化不大。

直方柱上方英文小寫(xiě)字母不同表示同一監(jiān)測(cè)時(shí)間不同流路間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.3 種類(lèi)多樣性

黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物多樣性指數(shù)見(jiàn)圖4，各地點(diǎn)的豐富度指數(shù)(d)為0.329～1.648，均勻度指數(shù)(J)為0.302～0.678，多樣性指數(shù)(H′)為0.298～1.384。生物多樣性指數(shù)在地點(diǎn)和季節(jié)間無(wú)顯著交互作用(P>0.05)(表3)。Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在各流路之間差異極顯著(P<0.01)，而在季節(jié)之間無(wú)顯著差異。刁口河流路的Margalef豐富度指數(shù)均值高于其他流路。秋季各流路均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異，春季清八汊河流路顯著低于刁口河流路和神仙溝流路(圖4)。

表3 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物群落參數(shù)的雙因素方差校驗(yàn)分析結(jié)果

3 討論

3.1 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物種類(lèi)分布

受調(diào)查范圍、調(diào)查季節(jié)、站位數(shù)量以及環(huán)境變化等諸多因素[18,23]的影響，與早期調(diào)查結(jié)果相比，黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量有所不同[19,33]。此次調(diào)查中，黃河三角洲潮間帶共采集到軟體動(dòng)物2綱11目24科45種，同范圍重合度較高的廣利河至神仙溝區(qū)域調(diào)查的26種[20]相比，此次調(diào)查結(jié)果更為全面。黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物種類(lèi)在不同地點(diǎn)明顯不同，刁口河流路種類(lèi)數(shù)最多，清八汊河流路最少。一方面是因?yàn)榈罂诤訛樵缙诘狞S河入海通道，改道后出現(xiàn)斷流，自2010年起實(shí)施了生態(tài)調(diào)水后生態(tài)系統(tǒng)得到改善[23]；另一方面是清八汊河為現(xiàn)行入海通道，河口河段溯源沖刷頻率和幅度加大[27]，不利于軟體動(dòng)物棲息；再者刁口河流路位于黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，受到了嚴(yán)格的保護(hù)，而清八汊河流路人為干擾頻繁。黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以馬蹄螺科、濱螺科、擬沼螺科、灘棲螺科和織紋螺科居多，短濱螺是第1優(yōu)勢(shì)種；與2010年之前的調(diào)查相比，光滑河藍(lán)蛤(Potamocorbulalaevis)和彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)不再為優(yōu)勢(shì)種。這主要是由于短濱螺等物種具有較強(qiáng)的耐干能力，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)[34]；光滑河藍(lán)蛤等是優(yōu)質(zhì)的池塘蝦餌料，受人為采集的影響較大[21]。

3.2 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的密度和生物量在春、秋季的差異均不顯著，軟體動(dòng)物群落種類(lèi)組成變化不大。這主要是由于軟體動(dòng)物活動(dòng)能力有限[35]，群落分布受環(huán)境因子的季節(jié)變化[36]以及季節(jié)性繁殖影響[31]或與采集方式有關(guān)。黃河三角洲潮間帶底棲無(wú)脊椎動(dòng)物越冬之后大多在4—5月進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，少數(shù)進(jìn)入自然繁殖期，通常6—7月為繁殖盛季。此次春季調(diào)查在5月開(kāi)展，便于生物樣品的獲取，同時(shí)避免有些物種在繁殖期排放精卵造成大規(guī)模死亡，影響群落結(jié)構(gòu)的分析，但這也可能導(dǎo)致季節(jié)性差異不明顯。而不同地點(diǎn)環(huán)境因子的不同使不同流路間的軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異。

人為活動(dòng)[37-39]和底質(zhì)環(huán)境[33,40-42]是影響大型底棲動(dòng)物分布的重要因素。黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的密度、生物量、物種豐富度及多樣性指數(shù)在不同流路間差異顯著，軟體動(dòng)物群落種類(lèi)組成變化明顯。刁口河流路Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均高于其他流路，體現(xiàn)出該區(qū)域軟體動(dòng)物物種數(shù)量豐富，群落的復(fù)雜程度和均勻度較高，具有較高的生態(tài)功能；清八汊河流路各指數(shù)都較低，物種相對(duì)單一，群落簡(jiǎn)單，生態(tài)功能薄弱。簡(jiǎn)單效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)刁口河流路存在顯著的交互作用，其余流路則不顯著，說(shuō)明僅刁口河流路存在季節(jié)影響。這主要是一方面4個(gè)流路的底質(zhì)差異較大，刁口河流域包含泥、沙、碎石、巨石等多樣底質(zhì)，清八汊河和清水溝流路則比較單一，以泥質(zhì)為主，而泥、沙灘的種類(lèi)多樣性要明顯低于砂石灘[43]。另一方面，各流路的擾動(dòng)方式和程度不一致，入海口流路改變對(duì)海岸線(xiàn)的影響明顯[30]，刁口河流路和神仙溝流路海岸線(xiàn)出現(xiàn)退化，而清八汊河和清水溝流路海岸線(xiàn)在不斷增長(zhǎng)；調(diào)水調(diào)沙工程則主要影響了黃河入?？?清八汊河流路)及入海扇面東北區(qū)域(神仙溝流路)[22]；生態(tài)調(diào)水工程則直接影響刁口河流路[44]，但由于生態(tài)調(diào)水需要利用調(diào)水調(diào)沙工程帶來(lái)的水沙量，因此對(duì)該流路秋季的軟體動(dòng)物產(chǎn)生較大影響。同時(shí)，刁口河和清水溝流路位于黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，而神仙溝和清八汊河流路靠近港區(qū)和農(nóng)業(yè)利用區(qū)，受人為干擾較多。

3.3 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物的價(jià)值與保護(hù)

黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)是東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋鳥(niǎo)類(lèi)遷徙重要的中轉(zhuǎn)站、越冬地和繁殖地，被國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家譽(yù)為鳥(niǎo)類(lèi)的“國(guó)際機(jī)場(chǎng)”。每年遷徙路過(guò)的鳥(niǎo)類(lèi)約有600萬(wàn)只，有44種鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量超過(guò)全球或其遷徙路線(xiàn)上總數(shù)量的1%[45]。黃河三角洲潮間帶是鸻鷸類(lèi)等遷徙水鳥(niǎo)的重要覓食生境[46]，而軟體動(dòng)物作為大型底棲動(dòng)物的主要類(lèi)群，是鸻鷸類(lèi)等水鳥(niǎo)春、秋季遷徙期主要的食物來(lái)源[47]。因此，作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物對(duì)遷徙鳥(niǎo)類(lèi)的重要性愈發(fā)突出，對(duì)東亞—澳大利西亞遷徙路上的水鳥(niǎo)保護(hù)具有重要作用[48]。黃河三角洲潮間帶生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，具有復(fù)雜而獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)形成和過(guò)程維持機(jī)制，亟需開(kāi)展保護(hù)工作，維持生物多樣性水平。針對(duì)黃河三角洲生物資源現(xiàn)狀，需要進(jìn)行長(zhǎng)期定位動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和實(shí)驗(yàn)，積極開(kāi)展濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估，研發(fā)濱海濕地保護(hù)和恢復(fù)技術(shù)，為濱海濕地保護(hù)與管理提供強(qiáng)有力的科技支撐體系；建立健全生物多樣性保護(hù)機(jī)制，加強(qiáng)保護(hù)區(qū)生態(tài)管理，擴(kuò)大保護(hù)范圍，填補(bǔ)保護(hù)空缺；合理開(kāi)發(fā)、利用濕地，控制農(nóng)業(yè)和漁業(yè)養(yǎng)殖的無(wú)序發(fā)展，發(fā)展生態(tài)產(chǎn)業(yè)，實(shí)現(xiàn)濕地資源的可持續(xù)利用。