海螺溝冰川退縮區(qū)原生演替序列植被碳氮儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)

任亮晶，商宏莉，羅 輯，劉 亭，孫守琴，何詠梅

(1.四川師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，成都 610101;2.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過(guò)程和生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041)

隨著全球變化的加劇和人類活動(dòng)的增加，冰川不斷退縮，形成了大量裸露的地表[1-2]。同一區(qū)域不同地段冰川退化后的裸地由于裸露的時(shí)間呈有規(guī)律的變化，能夠形成從裸地到先鋒群落再到頂級(jí)群落完整的植被演替序列[3-4]。冰川退縮后自然演替形成的森林群落雖然占總森林面積的比例不大，但不同演替階段植被群落的變化反映了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能形成的過(guò)程，因此對(duì)研究植被發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)演化過(guò)程具有重要意義。

海螺溝冰川(102°0′E,29°34′N)位于青藏高原東南緣貢嘎山東坡，是貢嘎山地區(qū)的代表性冰川。自小冰期以來(lái)，海螺溝冰川逐步退縮，其變化趨勢(shì)同青藏高原和世界上其他地區(qū)冰川的變化具有相對(duì)一致性[5]。該區(qū)域近百多年來(lái)大約退縮了2 km，形成的退縮區(qū)平均海拔約2 800 m，且中間無(wú)冰進(jìn)過(guò)程，土壤為連續(xù)成土過(guò)程，冰川退縮后形成了大量原生裸地。經(jīng)過(guò)百余年的演替，在其長(zhǎng)達(dá)2 km的序列范圍內(nèi)形成了一個(gè)從裸地到先鋒群落、再到云冷杉頂級(jí)群落的完整又連續(xù)的植被原生演替序列[6-9]。該區(qū)人類活動(dòng)干擾小，原始狀態(tài)保持良好，因此是研究植被演替、植被生物量與森林碳氮?jiǎng)討B(tài)的理想場(chǎng)所[10]。

本研究通過(guò)空間代替法，結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析，對(duì)海螺溝冰川退縮區(qū)植被原生演替序列不同階段植被的演化及碳氮養(yǎng)分動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，以期為區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲(chǔ)量和碳氮循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)促進(jìn)對(duì)西南森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和演化過(guò)程的認(rèn)識(shí)，為區(qū)域退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)技術(shù)研發(fā)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)[11]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海螺溝冰川退縮區(qū)地處青藏高原東緣，四川省甘孜藏族自治州貢嘎山東坡(29°20′—30°20′N，101°30′—102°15′E)。該區(qū)域水熱狀況好，冰川成連續(xù)消融狀態(tài)。氣候濕冷，屬于山地寒溫帶氣候類型。年均降水量約1 500～1 900 mm，空氣相對(duì)濕度大。年均溫約5～8℃，1月均溫最低(-4.38℃)，7月均溫最高(11.9℃)[12]。土壤質(zhì)地普遍疏松、粗糙，主要是礫石和砂質(zhì)等新生體，黏粒含量低，硅鋁和硅鋁鐵率較高。植被演替后期，土壤中營(yíng)養(yǎng)元素含量增加，土壤逐漸向山地暗棕壤發(fā)育。冰川退縮區(qū)在其長(zhǎng)達(dá)2 km的演替序列內(nèi)，植被類型經(jīng)歷了裸地、草地、先鋒植物、落葉闊葉林、針闊葉混交林到頂極群落的暗針葉林的演替過(guò)程。其中先鋒植物階段的主要物種包括苔蘚(Bryophyta)、黃芪(Astragalusmembranaceus(Fisch.)Bunge)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、柳樹(shù)(SalixrehderianaSchneid)，落葉闊葉林主要由冬瓜楊(Populuspurdomii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、柳樹(shù)(SalixrehderianaSchneid)組成，冬瓜楊(Populuspurdomiivar.purdomii)、糙皮樺(Betulaalbo-sinensisBurk.Var)、色木槭(Acerserrulatum)，峨眉冷杉(Abiesfabri)共同形成針闊葉混交林，隨著冰川退卻，最終形成了云冷杉頂極群落的暗針葉林[13]。根據(jù)植被特征，該區(qū)植被演化過(guò)程可分為9個(gè)階段(表1)。

表1 樣地基本信息統(tǒng)計(jì)

1.2 野外調(diào)查

2017年8月，分別于上述9個(gè)演替階段設(shè)置樣地。在每個(gè)演替階段隨機(jī)設(shè)置3個(gè)喬木(10 m×10 m)樣方，用GPS測(cè)量樣方的經(jīng)緯度、海拔。分別采用樹(shù)木測(cè)高儀和卷尺測(cè)定樣方內(nèi)所有喬木的樹(shù)高和胸徑。根據(jù)胸徑大小選取樣木，測(cè)定樣木樹(shù)干、樹(shù)根、枝和葉的鮮重。在每個(gè)喬木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置灌木(3 m×3 m)和草本(1 m×1 m)小樣方各3個(gè)，記錄小樣方內(nèi)所有灌木和草本植物的種名、株數(shù)、蓋度和高度。采用“收獲法”測(cè)定灌木的樹(shù)干、葉、枝及草本地上部分鮮重。所有物種地下部分(樹(shù)根)進(jìn)行全挖處理，測(cè)定根的鮮重[14-16]。將植物各器官分別混勻取樣，每個(gè)樣品取鮮重300～500 g的3個(gè)重復(fù)分析樣品，用于測(cè)定碳氮含量。

1.3 生物量估算

喬木層各器官及單株總生物量根據(jù)劉亭等[17]的生物量方程進(jìn)行估算。灌木層和草本層生物量根據(jù)烘干樣品的干重，計(jì)算含水率，然后分別計(jì)算出灌木層和草本層地上、地下干重。灌草生物量分別為相應(yīng)群落地上、地下干重的總和。

1.4 碳氮含量的測(cè)定

將采集的樣品洗凈、60°C烘干至恒重，用植物粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，過(guò)100目篩后裝瓶備用。植物各器官碳氮含量用元素分析儀(德國(guó)Elementar公司vario MACRO cube)測(cè)定。

1.5 碳氮儲(chǔ)量估算方法

喬木層碳氮儲(chǔ)量根據(jù)各器官生物量和碳含量進(jìn)行計(jì)算。即將同一樣地相同樹(shù)木枝、葉、干、根生物量對(duì)應(yīng)累加，得到樣地喬木層的枝、葉、干、根生物量，然后乘以各樹(shù)種對(duì)應(yīng)器官的碳、氮含量，不同器官的碳、氮儲(chǔ)量相加，即樣地喬木層碳、氮儲(chǔ)量。計(jì)算方程如下：

Q=BsCs+BbCb+BfCf+BrCr

式中：Q表示某一樹(shù)種碳氮儲(chǔ)量(kg/hm2);Bs，Bb，Bf，Br表示干、枝、葉、根的生物量(kg);Cs，Cb，Cf，Cr表示干、枝、葉、根的碳氮含量(%)。

同樣，灌草層碳氮儲(chǔ)量根據(jù)地上地下部分生物量與相應(yīng)碳、氮含量的乘積計(jì)算，即灌木草本層的碳、氮儲(chǔ)量。

Q=BC

式中：Q表示灌木草本單位面積碳儲(chǔ)量(kg/hm2);B表示灌木草本單位面積生物量(kg/hm2);C表示灌木草本含碳量。

植被生物量和碳氮儲(chǔ)量在不同演替階段間的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 18.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 演替區(qū)植被生物量動(dòng)態(tài)

演替初期(第5年)，植被生物量小(表2)，僅0.95 t/hm2；隨著演替時(shí)間的推進(jìn)，植被生物量總體上逐漸增加，最大值出現(xiàn)在第87年，達(dá)207.80 t/hm2；演替階段到第127年和157年時(shí)，植被生物量略有降低，分別是135.44 t/hm2，163.79 t/hm2。演替初期植被以草本和沙棘、柳樹(shù)小苗為主；隨著植被的發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)不同類群中，喬木占活體植物生物量的比例最大，達(dá)到94.5%以上，成為植被生物量的主體。在不同演替階段中，喬木層、灌木層、草本層生物量均存在顯著性差異(p<0.05)。

表2 不同演替階段植被生物量構(gòu)成

2.2 植物碳氮含量及在物種不同器官間的分配

喬木葉、根、樹(shù)干碳氮含量分別介于39.6%～50.2%和0.5%～3.7%，灌木不同器官碳氮含量分別介于40.9%～47.9%和0.5%～2.6%；碳氮含量變異系數(shù)分別在0.9%～7.8%和15.3%～83.8%。喬木樹(shù)種中，峨眉冷杉平均碳含量最高(48.8±1.2%)，其中葉碳含量達(dá)到50.2±2.9%；冬瓜楊平均碳含量最低(43.44±3.4%)，其根碳含量?jī)H39.6±4.4%；柳樹(shù)(46.2±2.5%)和沙棘(46.5±2.2%)碳含量差異不大；不同物種樹(shù)干碳含量無(wú)顯著差異，不同樹(shù)種間碳含量差異主要體現(xiàn)在葉和根。幾個(gè)物種中，沙棘氮含量遠(yuǎn)高于其他物種，為2.72±0.9%，其中葉氮含量高達(dá)3.7±0.5%；分別是冬瓜楊、柳樹(shù)和峨嵋冷杉氮含量的2.2倍、2.3倍和2.9倍。灌木碳含量大小為茶藨子>杜鵑>青莢葉>山梅花>花楸>臭櫻>莢蒾，氮含量大小為青莢葉>山梅花>茶藨子>花楸>臭櫻>莢蒾>杜鵑。草本植物地上和地下部分碳含量分別為42.0±4.6%和42.3±4.7%，地上和地下部分氮含量分別為1.8±0.7%和1.0±0.4%。喬木碳氮含量總體上高于灌木和草本植物，但其C/N低于灌木。

方差分析表明，冰川退縮區(qū)植物物種中，僅冬瓜楊、杜鵑和青夾葉碳含量在不同器官間表現(xiàn)出了顯著性差異(表3)，根與葉和干相比具有較低的碳含量(p<0.05)。相反，氮在大部分物種的不同器官間均表現(xiàn)出了顯著的差別，無(wú)論是喬木還是灌木，所有物種葉氮含量均顯著高于干和根。不同物種中，冬瓜楊和青莢葉葉、干、根不同器官碳含量變異系數(shù)最大，分別為7.8%和7.7%；柳樹(shù)、沙棘、山梅花和杜鵑不同器官碳含量變異系數(shù)在4.4%～5.6%；莢迷、茶藨子和臭櫻不同器官碳含量變異系數(shù)在1.4%～1.7%；花楸變異系數(shù)最小，為0.9%。同時(shí)，冬瓜楊、柳樹(shù)、山梅花和花楸不同器官氮含量變異系數(shù)最大，為80%以上；莢蒾和青莢葉的葉、干、根氮含量變異系數(shù)在70%以上；杜鵑變異不同器官氮含量系數(shù)最低，為15.3%。

表3 優(yōu)勢(shì)物種碳氮含量

與植物不同器官間碳氮含量形成對(duì)比的是，物種不同器官間碳氮分配率總體上表現(xiàn)出樹(shù)干>葉>根的趨勢(shì)(表4)。樹(shù)干作為碳氮儲(chǔ)存的主體，其碳氮分配率分別在72.8%和59.3%以上，其中冬瓜楊樹(shù)干碳分配率甚至達(dá)到85.7%，峨嵋冷杉樹(shù)干氮分配率達(dá)到83.0%。

2.3 不同演替階段植被碳氮儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)

植被演替早期(第5年)，退縮區(qū)內(nèi)植被以草本和柳樹(shù)、沙棘幼樹(shù)為主，植被碳儲(chǔ)量?jī)H0.40 t/hm2，氮儲(chǔ)量?jī)H0.01 t/hm2；27 年后逐漸過(guò)渡到小樹(shù)階段，只有灌木層和草本層，灌木層為演替前期森林碳氮儲(chǔ)量的主體。隨著演替的推進(jìn)，植被碳氮儲(chǔ)量波動(dòng)性增加，第87年達(dá)到最大值，分別為102.31 t/hm2，2.05 t/hm2。演替時(shí)間繼續(xù)增加時(shí)，植被碳氮儲(chǔ)量略有下降，第157年碳氮儲(chǔ)量分別達(dá)到88.45 t/hm2，1.76 t/hm2(表5，表6)。演替中后期，喬木成為植被生態(tài)系統(tǒng)的主體，其碳氮儲(chǔ)量分別占植被碳氮總儲(chǔ)量的92.8%和93.4%以上；灌木和草本碳氮儲(chǔ)量占總碳氮儲(chǔ)量的很小部分，灌木占總碳儲(chǔ)量的1.6%～6.5%，占總氮儲(chǔ)量的1.0%～6.2%；草本占總碳儲(chǔ)量的0.1%～1.9%，總氮儲(chǔ)量的0.1%～2.2%。演替中后期，不同植被層碳氮儲(chǔ)量表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。

表5 不同演替階段植被碳儲(chǔ)量及其分配比例

表6 不同演替階段植被氮儲(chǔ)量及其分配比例

3 討 論

隨著冰川退縮區(qū)水熱條件、土壤環(huán)境的改變和植被原生演替的順向發(fā)展，物種豐富度逐漸增大[18]。而植被生物量分配特征則主要受到其生活型和生態(tài)位的影響。本研究表明，冰川退縮裸地上的植被原生演替過(guò)程中，不同階段的植被生物量具有顯著差異。演替初期以先鋒物種為主的植被生物量很低，隨著演替時(shí)間的推進(jìn)，植物種類增加，群落生物量總體上逐漸增加，這與楊清培等[19]對(duì)3個(gè)演替階段上的南亞熱帶森林研究結(jié)果相同。然而，原生演替過(guò)程中植被生物量并不是呈線性增加，相反具有一定的波動(dòng)性。本研究中植被生物量最大值出現(xiàn)在第87年左右，該演替階段物種多樣性最高，形成以冬瓜楊和峨嵋冷杉為主的優(yōu)勢(shì)種群。演替繼續(xù)推進(jìn)時(shí)，生物量有一定程度的下降；說(shuō)明了植被發(fā)展到一定程度時(shí)較強(qiáng)的自疏作用。在整個(gè)演替序列上，喬木層生物量與總生物量增長(zhǎng)方式相同，在總生物量中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，灌木層和草本層貢獻(xiàn)率較低。

演替序列上，不同植被層、不同樹(shù)種、同一樹(shù)種的不同器官碳含量具有明顯差異。喬木種類中，峨嵋冷杉碳含量明顯高于其他物種，因?yàn)樵谘萏嬷泻笃冢朊祭渖驾^其他物種生長(zhǎng)速度快，數(shù)量上升，相同演替階段內(nèi)積累的生物量更多，碳含量也越高。相反，沙棘氮含量較高，其原因是沙棘屬于固氮植物，能進(jìn)行共生固氮和氮同化[20]，氮含量最高。灌木、草本對(duì)碳氮含量貢獻(xiàn)率低。各器官碳氮含量變化無(wú)明顯規(guī)律。喬木種類中，葉的碳氮含量最高，均超過(guò)生態(tài)系統(tǒng)植物葉的碳氮含量平均值[21-22]，因?yàn)闃?shù)葉通過(guò)葉綠體進(jìn)行光合作用儲(chǔ)存碳氮等有機(jī)物[23]，其碳氮含量最高。根的碳氮含量最低。植物各器官的C/N中，根的C/N最大，樹(shù)葉的最小，表明植被所處的生境狀況良好[24]，有利于演替序列上植被碳氮含量的積累?？傮w上，植被層C/N順序是灌木>喬木>草本。

演替區(qū)各階段群落碳儲(chǔ)量的增長(zhǎng)方式與生物量增長(zhǎng)方式相似，呈波動(dòng)性增長(zhǎng)。其中喬木層碳氮儲(chǔ)量最高，在各階段活體植物碳氮儲(chǔ)量中所占比例最大?？梢?jiàn)，喬木層是不同演替階段碳氮儲(chǔ)量的主體部分，喬木層碳氮儲(chǔ)量的增加是導(dǎo)致群落總碳氮隨演替進(jìn)行不斷增加的主要原因。灌木層碳氮儲(chǔ)量次之，草本層碳氮儲(chǔ)量增長(zhǎng)不明顯。這與王博等[25]對(duì)庫(kù)布奇東段荒漠生態(tài)系統(tǒng)從流動(dòng)沙地到固定沙地5個(gè)不同的植被恢復(fù)演替階段的碳氮儲(chǔ)量的研究、楊麗韞等[26]對(duì)3個(gè)不同演替階段的白山原始闊葉紅松林碳氮儲(chǔ)量的研究結(jié)果相一致。在整個(gè)演替序列上，由于受到森林植被生活型和生態(tài)位的影響[27]，初期，草本層提供總碳氮儲(chǔ)量。隨著演替的進(jìn)行，喬灌木迅速增加，碳氮儲(chǔ)量不斷增長(zhǎng)，而草本層碳氮儲(chǔ)量貢獻(xiàn)率極低，呈下降趨勢(shì)。一段時(shí)間后，灌木層由于資源和空間有限，開(kāi)始種內(nèi)種間斗爭(zhēng)，碳氮儲(chǔ)量有所下降。演替后期，部分喬木樹(shù)種由于受氣候變暖的影響，會(huì)遷移到溫帶或高海拔的地方[28-30]，灌木數(shù)量上升，碳氮儲(chǔ)量增加。喬木層碳氮儲(chǔ)量一直處于上升階段，在森林碳氮儲(chǔ)量中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

研究演替序列碳氮儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化，了解不同樹(shù)種的相互關(guān)系，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和植被恢復(fù)有一定的影響。由于海螺溝冰川退縮區(qū)對(duì)生態(tài)環(huán)境、氣溫與降水有很強(qiáng)的依賴性，群落組成復(fù)雜，缺乏對(duì)地被層、枯落物層，和土壤層的碳氮儲(chǔ)量的研究。因此，該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)總碳氮儲(chǔ)量還需進(jìn)一步完善。

4 結(jié) 論

植被原生演替是植物群落更替的過(guò)程。本研究表明，隨著演替的進(jìn)行，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，冰川退縮區(qū)植被生物量不斷累積；原生演替過(guò)程中植被總生物量呈波動(dòng)性上升趨勢(shì)。植被生物量在冰川退縮后的第87年達(dá)到最高，為207.80 t/hm2；隨著演替的繼續(xù)進(jìn)行，植被生物量略有下降。植被演替早期階段，灌叢占據(jù)主要地位，演替中后期喬木與灌木和草本層相比始終占據(jù)著主要地位，生物量整體表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。演替序列上植物樹(shù)干碳及葉氮含量較高，根系碳氮含量較低，但碳氮均主要累積在樹(shù)干上。植被碳氮儲(chǔ)量隨演替的推進(jìn)不斷累積，其中喬木層是演替中后期植被碳氮累積的主體，其碳氮儲(chǔ)量占植被總碳氮儲(chǔ)量的92.8%以上。