中亞高海拔梯度山盆系統(tǒng)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空演變格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制分析

畢旭 ，徐向超，張立新

1. 山西財(cái)經(jīng)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西 太原 030006；2. 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部，北京 100875；3. 山西省科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所，山西 太原 030024；4. 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，幾乎占據(jù)了陸地面積的30%（Houghton，1994），在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用（Ahlstr?m et al.，2015）。除此之外，草地生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源及維持生物多樣性穩(wěn)定等生態(tài)服務(wù)功能和初級(jí)生產(chǎn)及保障畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展等社會(huì)生產(chǎn)功能方面起著重要的作用（鄭曉翾等，2007；賈文雄等，2015）。陸地生態(tài)系統(tǒng)在過去幾十年經(jīng)歷了嚴(yán)峻的變化，氣候變化和人為活動(dòng)共同導(dǎo)致了陸地生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化（Haberl，1997）。目前，人類可在一定程度上準(zhǔn)確的利用遙感對陸地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測，但目前對氣候變化和人類活動(dòng)對草地生態(tài)系統(tǒng)變化的影響還沒有統(tǒng)一的結(jié)論（Fensholt et al.，2012）。特別是在半干旱和干旱地區(qū)，氣候變化和人類活動(dòng)的加劇可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化和嚴(yán)重的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失（Wessels et al.，2008）。中國草地面積為393×104km2，退化草地面積約 86.67×104km2。近年來的研究表明，中國北方地區(qū)約90%的草地已發(fā)生了一定程度的退化（Nan，2005）。因此，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)和區(qū)分人為活動(dòng)和氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)變化的相對影響，了解草地退化和恢復(fù)的主要原因，對于制定有效的生態(tài)管理和調(diào)控政策具有重要意義。

山盆系統(tǒng)（MBS）是中亞干旱區(qū)典型的地貌結(jié)構(gòu)（Zhang，2001），是由山地和盆地組合而成的一種地貌組合（圖1、2）。草地是該區(qū)域的主要土地利用覆被類型；因此，草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性利用對社會(huì)穩(wěn)定和區(qū)域生態(tài)安全起著至關(guān)重要的作用。干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)由于土壤貧瘠、植被稀少等原因，對人類活動(dòng)和氣候變化更為敏感（Seddon et al.，2016）。一些研究表明中亞地區(qū)的草地在氣候變化和頻繁的人類活動(dòng)的影響下經(jīng)歷了退化（Zhang et al.，2017）。以往的研究表明在降水量增加，全球氣溫變暖及生態(tài)保護(hù)工程實(shí)施的影響下，草地 NPP 的變化呈增加趨勢（Zhou et al.，2015）。除此之外，一些研究表明草地NPP的下降是過度放牧和干旱氣候影響的結(jié)果（Wang et al.，2016）。由于北疆地區(qū)山盆系統(tǒng)地形較為復(fù)雜，且跨越較大的海拔梯度，使得氣候變化和人類活動(dòng)對不同草地類型的影響顯示出了很強(qiáng)的空間異質(zhì)性（Cudahy et al.，2016）。近些年，關(guān)于氣候變化和人類活動(dòng)對植被多樣性的影響日漸增多，但是主要集中在流域（Wang et al.，2015；Xu et al.，2017），區(qū)域（Xu et al.，2016；Liu et al.，2018）和全球尺度（Thomas et al.，2014；Liu et al.，2015）。然而，對于高海拔梯度差的干旱區(qū)山盆系統(tǒng)的研究相對較少。

植被退化的一個(gè)重要表現(xiàn)是植被生產(chǎn)力的下降，而植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）（Matsushita et al.，2002）是表征生產(chǎn)力狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)，是評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量狀況的重要因子，且是地表碳循環(huán)的重要組成部分（Liang et al.，2015）。氣候變化和人類活動(dòng)所引起的草地恢復(fù)和退化會(huì)直觀表現(xiàn)為草地NPP的變化，因此，NPP已被廣泛用于監(jiān)測氣候變化與生態(tài)系統(tǒng)的人為改變的生態(tài)效益的評(píng)價(jià)指標(biāo)（Ma et al.，2012）。為了更好地理解人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)的影響，Haberl提出了凈初級(jí)生產(chǎn)（NPPH）的人為占用（Haberl，1997）這一概念。一些學(xué)者已經(jīng)應(yīng)用NPPH來估計(jì)人類活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)的作用（Guo et al.，2017；Zhou et al.，2017）。該方法為定量分析氣候變化和人類活動(dòng)對草地 NPP變化的相對影響提供了有效途徑。

圖1 研究區(qū)地理位置圖Fig. 1 Map of geographical location of the study area

圖2 山盆系統(tǒng)景觀剖面和不同季節(jié)牧場景觀照片F(xiàn)ig. 2 Landscape profiles of mountain basin systems and photographs of pasture landscapes in different seasons

本文利用多源遙感數(shù)據(jù)，以北疆阿勒泰地區(qū)富蘊(yùn)縣為例，在模擬草地實(shí)際NPP和潛在NPP的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了以下研究：（1）探索富蘊(yùn)縣2001—2015年草地NPP的空間分布格局和動(dòng)態(tài)；（2）分析草地NPP變化中氣候變化與人為活動(dòng)的相對貢獻(xiàn)；（3）研究不同海拔梯度和不同季節(jié)牧場草地 NPP與降水和氣溫的相關(guān)性及影響其變化的主要因素。該研究有助于中亞干旱地區(qū)山盆系統(tǒng)的草地資源管理、草地可持續(xù)發(fā)展和草地退化的防治。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

富蘊(yùn)縣地處新疆維吾爾自治區(qū)最北部的阿勒泰地區(qū)的東面，位于 45°00′—48°03′N，88°10′—90°31′E之間，北邊與蒙古國接壤。東臨清河縣，西接福?？h，南延準(zhǔn)噶爾盆地。行政區(qū)域面積3.37×104km2，海拔范圍為317—3863 m，是中亞地區(qū)具有代表性的山盆系統(tǒng)，富蘊(yùn)縣的海拔梯度使得氣候和植被的垂直分布特征明顯。研究區(qū)位于溫帶干旱半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫為4.60 ℃（2007—2016），年平均降水量為208.41 mm（2007—2016）。境內(nèi)河流主要有兩條，即額爾齊斯河和烏倫古河。草地是該區(qū)域的主要生態(tài)系統(tǒng)類型，總面積26656.33 km2，占區(qū)域總面積的82.82%。研究區(qū)草地資源采用中國草地資源分類系統(tǒng)進(jìn)行分類（Ren et al.，2008），劃分為 10個(gè)草地類。牧民和牲畜根據(jù)季節(jié)在不同海拔的草原上遷徙，根據(jù)牧民對草原的利用時(shí)間，將草原分為不同季節(jié)的草場（夏牧場、春秋牧場、冬牧場）（圖1）。夏牧場分布在海拔1200 m以上阿爾泰山區(qū)，內(nèi)含高寒草甸、山地草甸、高寒草原以及少部分的溫性草甸草原。牧草群落多為豆科和草本科牧草及部分雜草類，草質(zhì)優(yōu)良。放牧始于6月上旬末終于9月上旬末，約90 d。冬牧場絕大部分是低劣草場，主要由溫性荒漠構(gòu)成。分布于海拔 500 m以下，多系荒漠草原，牧草群落多為旱生小灌木為主，草質(zhì)較差。放牧期始于12月初，終于次年3月下旬，約 120 d。春秋牧場分布于冬、夏牧場之間，主要在海拔500—1200 m的丘陵和平原荒漠地區(qū)，牧草群落以旱生禾草為主，還有一些小灌木和雜草。放牧?xí)r間分兩季：春季始于3月下旬，終于6月上旬末，利用時(shí)間約70 d；秋季放牧始于9月上旬末，終于12月初，利用時(shí)間約85 d。春秋牧場主要由部分溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原以及溫性荒漠構(gòu)成。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究所用氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http://data.cma.cn/），共收集到新疆維吾爾族自治區(qū)54個(gè)國家級(jí)氣象站點(diǎn)2001—2015年的氣溫、降水?dāng)?shù)據(jù)，以及11個(gè)站點(diǎn)2001—2015年的太陽輻射數(shù)據(jù)。本研究所用MODIS NDVI數(shù)據(jù)源于美國國家航空航天局（ftp://ladsweb.nascom.nasa.gov），2001—2015年MOD13Q1數(shù)據(jù)集，空間分辨率為250 m，時(shí)間分辨率為16 d。利用MRT軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)拼接及投影轉(zhuǎn)換，同時(shí)采用最大化合成法（MVC）得到每月NDVI數(shù)據(jù)。利用ANUSPLIN軟件，對新疆區(qū)域的氣溫、降水和太陽輻射進(jìn)行插值，之后提取出富蘊(yùn)縣區(qū)域。

由于實(shí)測NPP的獲取難度較大，本研究采用生物量換算的NPP數(shù)據(jù)代替實(shí)測NPP數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證。生物量數(shù)據(jù)采用2015年8月野外樣方采集數(shù)據(jù)，在研究區(qū)進(jìn)行草地生物量樣方調(diào)查，共設(shè)置樣地83個(gè)（圖1），每個(gè)樣地面積10 m×10 m，每個(gè)樣地內(nèi)選擇草地植物群落分布較均勻的地區(qū)設(shè)置 3個(gè)樣方。在每個(gè)樣方中，收集每個(gè)草地類型的代表性物種的地上生物量部分和地下生物量部分。不同草地類型的地下與地上部分生物量比例系數(shù)與樸世龍等（2004）關(guān)于不同草地類型的地下與地上部分生物量比例系數(shù)的研究基本吻合。地上生物量的測定使用烘干法，在65 ℃的溫度下烘干至恒重后稱重。為了計(jì)算實(shí)際的 NPP，依據(jù)每種草地類型地上生物量和地下生物量之比，用地上生物量除以地上生物量和轉(zhuǎn)換為總生物量（公式1、2），比例系數(shù)參見樸世龍等（2004）。然后將總生物量乘以0.475，轉(zhuǎn)換為NPP(by C)/(g·m?2·a?1)（Scurlock et al.，1999）。

其中，Biomass指總生物量；Aboveground biomass和Belowground biomass分別代表地上生物量和地下生物量；Ratio表示地下生物量與地上生物量的比例系數(shù)。

1.3 研究方法

1.3.1 NPP的定量計(jì)算

本研究定義了3種類型的NPP，以區(qū)分受人類活動(dòng)和氣候變化分別影響的草地變化。NPPA(actual NPP)是指氣候變化和人類活動(dòng)共同影響下的植被實(shí)際NPP，使用CASA模型進(jìn)行計(jì)算。CASA模型利用植被遙感原理，通過歸一化植被指數(shù)NDVI獲取植被對光合有效輻射的吸收系數(shù)（FPAR），再利用太陽總輻射（PAR）和FPAR計(jì)算植被吸收的光合有效輻射（APAR），進(jìn)行NPP估算?；贑ASA模型對植被凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算需要由APAR和光能利用率（ε）兩個(gè)變量來確定，其計(jì)算公式如下（楊紅飛等，2014）：

式中，APAR(x,t)和ε(x,t)分別表示像元在t月吸收的光合有效輻射和實(shí)際光能利用率。植被吸收的光合有效輻射（APAR）由太陽總輻射和植被對光合有效輻射的吸收比例計(jì)算而來，用公式（4）計(jì)算：

式中，SOL(x,t)表示像元在t月的太陽總輻射量，單位是MJ·m?2；常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射占太陽總輻射的比例；FPAR表示植被層對入射的光合有效輻射的吸收比例。在一定范圍內(nèi)FPAR與NDVI存在較好的線性關(guān)系，因而可以通過遙感影像提取NDVI對FPAR進(jìn)行估算。ε是指植被把所吸收的光合有效輻射（PAR）轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率，主要受氣溫和水分兩個(gè)因子的制約，用公式（5）計(jì)算：

式中，Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示溫度對光能轉(zhuǎn)化率的影響；Wε(x,t)表示水分條件對光能轉(zhuǎn)化率的影響；εmax表示在理想狀態(tài)下植被的最大光能利用率。在本研究中參考朱文泉等（2007）利用中國植被實(shí)測數(shù)據(jù)模擬得到的最大光能利用率進(jìn)行植被 NPP的估算，PFAR，Tε1(x,t)，Tε2(x,t)，和Wε(x,t)的計(jì)算方法及改進(jìn)見文獻(xiàn)。

植被氣候生產(chǎn)力是指在無人類活動(dòng)干擾且其他條件均適宜的情況下，只受氣候影響下可達(dá)到的一種理想狀態(tài)的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（周廣勝等，1996），其實(shí)質(zhì)是一種潛在生產(chǎn)力。在本研究中用NPPP（potential NPP）來表示草地的潛在生產(chǎn)力，選用Thornthwaite Memorial模型來計(jì)算氣候潛在生產(chǎn)力，通過年均氣溫及年降水量數(shù)據(jù)，估算草地的氣候生產(chǎn)力NPPP。

式中，NPPP(by C)/(g·m?2·a?1)為氣候潛在凈初級(jí)生產(chǎn)力，r為年降水量（mm）；L為年最大蒸散量（mm），是年均氣溫t（℃）的函數(shù)。

第3種NPP是NPPH。采用凈初級(jí)生產(chǎn)力的人類占有（Human Appropriation of Net Primary Productivity，HANPP）模型法來進(jìn)行氣候變化和人類活動(dòng)在草地NPP變化中相對作用的定量分析（許端陽等，2011）。HANPP是指人類活動(dòng)引起的草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化，本研究中將其表示為 NPPH（Human-induced NPP），代表人類活動(dòng)對草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響，假設(shè)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的損失只是由于人類活動(dòng)所引起的，計(jì)算潛在 NPPP和實(shí)際NPPA的差值得到凈初級(jí)生產(chǎn)力的人類占有（NPPH=NPPP?NPPA）（Haberl et al.，2002）。

通過2015年8月的草地實(shí)地觀測數(shù)據(jù)（83個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)）驗(yàn)證了CASA模型計(jì)算所得的結(jié)果的準(zhǔn)確性。圖3為草地NPP實(shí)測值與CASA模型模擬值的一致性檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果（R2=0.790，P<0.001）表明研究區(qū)CASA模型是可靠的。

圖3 草地NPPA模擬值與實(shí)測值的一致性檢驗(yàn)Fig. 3 Consistency test between the measured value of grassland NPP and the simulated value of NPPA

1.3.2 Theil-Sen median趨勢分析與Mann-Kendall檢驗(yàn)

Theil-Sen median趨勢分析與Mann-Kendall檢驗(yàn)相結(jié)合可用來判斷長時(shí)間序列數(shù)據(jù)的變化趨勢（Jiang et al.，2015）。其中，Theil-Sen median 趨勢分析的計(jì)算公式為：

其中，10時(shí)，反映了研究的時(shí)間序列內(nèi)數(shù)據(jù)的變化呈增加趨勢；反之，數(shù)據(jù)的變化呈現(xiàn)降低的趨勢。

Mann-Kendall檢驗(yàn)用于判斷時(shí)間序列中是否具有上升或下降的趨勢，Mann-Kendall檢驗(yàn)方法以其不受少數(shù)異常值干擾及不需要樣本遵從一定的分布的顯著優(yōu)勢在水文、氣象研究中得到了廣泛的應(yīng)用（Fensholt et al.，2012）。具體計(jì)算過程如下，將某時(shí)序的x值看作一組獨(dú)立分布的樣本數(shù)據(jù)，以參數(shù)Zc作為像元x衰減指標(biāo)，計(jì)算公式如下：

其中，xk和xi為樣本時(shí)序數(shù)據(jù)集合；n為數(shù)據(jù)集合長度；sign為符號(hào)函數(shù)。在給定顯著性水平α下，當(dāng)|Zc|>U1?α/2時(shí)，表示研究的時(shí)間序列數(shù)據(jù)在α水平上顯著的變化，其中，±Z1?α/2是標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)偏差。在顯著性水平α=0.01、0.05和0.1時(shí)，對應(yīng)的Z值分別為±2.576、±1.96及±1.645。在實(shí)際研究中一般取α=0.05的顯著性水平，當(dāng)|Zc|>1.96時(shí)表示時(shí)間序列置信水平α<0.05，|Zc|<1.96表示置信水平α>0.05（劉洋等，2016）。

1.3.3 草地NPP變化的情景分析和定量評(píng)價(jià)

定量分析在草地恢復(fù)和草地退化過程中氣候變化和人類活動(dòng)的相對貢獻(xiàn)，可通過計(jì)算草地實(shí)際NPPA、潛在NPPP和人類活動(dòng)引起NPPH的變化趨勢S(NPPA)、S(NPPP)和S(NPPH)實(shí)現(xiàn)。S(NPPA)大于 0，代表的草地NPPA呈增加趨勢，即處于草地恢復(fù)狀態(tài)；S(NPPA)小于0，代表草地NPPA呈減少趨勢，即處于草地退化狀態(tài)。如果S(NPPP)為正，說明氣候變化促進(jìn)了草地恢復(fù)；S(NPPP)為負(fù)，說明氣候變化促進(jìn)了草地退化。如果S(NPPH)為正，說明人類活動(dòng)促進(jìn)了草地退化；S(NPPH)為負(fù)，說明人類活動(dòng)促進(jìn)了草地恢復(fù)。表1為本研究定義NPP變化的6種情景。

1.3.4 載畜壓力指數(shù)的計(jì)算

為了分析和評(píng)價(jià)放牧對草地NPPA的影響及草畜矛盾，本研究采用草地載畜壓力指數(shù)來對放牧壓力進(jìn)行定量化（樊江文等，2011），公式如下：

式中，GPI為草地載畜壓力指數(shù)，CS是草地現(xiàn)實(shí)載畜量，CP為草地理論載畜量。如果GPI=1，則表明草地處于草畜平衡狀態(tài)；若GPI>1，說明草地已過度放牧；若GPI<1，說明草地尚有載畜能力。CS的計(jì)算方法如下：

CS為各個(gè)季節(jié)牧場的現(xiàn)實(shí)載畜量，即單位面積草地實(shí)際承載的羊單位數(shù)量（標(biāo)準(zhǔn)單位sheep·hm?2）；Amount是每個(gè)季節(jié)牧場的 6 月末家畜存欄數(shù)（羊單位）（富蘊(yùn)十二五統(tǒng)計(jì)年鑒，2016）；Gt為不同季節(jié)草場利用時(shí)間（春秋牧場 155 d，夏牧場90 d，冬牧場120 d），Ar為每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)不同季節(jié)牧場的草地面積。理論載畜量的計(jì)算公式為：

式中，Cp為理論載畜量（標(biāo)準(zhǔn)單位 sheep·hm?2）；Y為單位面積草地的產(chǎn)草量（kg·hm?2），產(chǎn)草量的計(jì)算通過 CASA 模型計(jì)算出的 NPP (by C)/(g·m?2·a?1)，除以0.475換算成干物質(zhì)量后，再根據(jù)不同草地類型地下與地上生物量比例系數(shù)，計(jì)算地上產(chǎn)草量；U為牧草利用率；C為草地可利用率，H為草地可食牧草比率。S為一個(gè)羊單位家畜的日食干草量（羊單位日食量按每個(gè)羊單位每天采食4 kg鮮草計(jì)算，根據(jù)相關(guān)資料，牧草的干鮮比按1：3計(jì)算）。D為草地放牧利用時(shí)間。牧草利用率、草地可利用率和草地可食牧草比率的取值通過參考《天然草地合理載畜量的計(jì)算》（NY/T635—2002）標(biāo)準(zhǔn)（Su et al.，2003），并咨詢當(dāng)?shù)貙＜液蟠_定。

表1 不同情景下氣候變化和人類活動(dòng)在草地NPPA變化中的相對作用Table 1 Scenarios of the respective influences of climate and anthropogenic activities on NPPA change in grasslands

2 結(jié)果

2.1 草地NPP的空間分布

2001—2015年平均NPPA和NPPP的空間分布特征均呈現(xiàn)出沿著海拔高度自北向南下降的趨勢（圖 4a、b）。研究區(qū)草地年平均 NPPA為 C 121.37 g·m?2·a?1，最大值為 C 652.26 g·m?2·a?1（圖 4a）；草地年平均 NPPP為 C 363.57 g·m?2·a?1，最大值為 C 860.49 g·m?2·a?1（圖 4b）；草地年平均 NPPH為 C 242.51 g·m?2·a?1，大部分地區(qū) NPPH在 C 200—300 g·m?2·a?1之間（圖 4c）。

2.2 NPP變化趨勢的空間分異特征

采用 Theil-Sen median趨勢分析法，得到2001—2015年草地NPPA、NPPP和NPPH的變化趨勢S(NPP)。本研究根據(jù)S(NPP)的實(shí)際情況將S(NPP)分為5個(gè)等級(jí)，運(yùn)用Mann-Kendall法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。選取置信水平為0.05，根據(jù)顯著變化（|Z|>=1.96）和不顯著變化（|Z|<1.96）對結(jié)果進(jìn)行分類（表2）。本研究以研究區(qū)最低海拔460 m為起點(diǎn)，將500 m作為一個(gè)海拔梯度，從而探討不同海拔梯度內(nèi)的草地NPP的變化趨勢。

研究區(qū) 2001—2015年 NPPA變化趨勢如圖 5a所示。草地NPPA增加區(qū)域的面積占總草地面積的35.81%，且主要集中在研究區(qū)的北部山區(qū)（圖5a），輕微改善區(qū)域分別占1460—1960、1960—2460、2460—2960、2960—3460 m 海拔地區(qū)面積的68.84%，87.35%，75.30%和74.07%（圖6a）。無顯著變化區(qū)域的面積占草地總面積的 0.14%。草地NPPA退化區(qū)域的面積占64.05%，主要分布在調(diào)查區(qū)域的中南部（圖5a），輕微退化區(qū)域占據(jù)460—960 m及 960—1460 m 中低海拔地區(qū)面積的 72.44%和67.34%（圖6a）。如圖5b和圖6b所示，2001—2015年研究區(qū)氣候生產(chǎn)力模型估算的草地潛在 NPPP大體全部呈現(xiàn)出增加的趨勢。研究區(qū)近96.64%的區(qū)域草地潛在 NPPP呈增加趨勢，各個(gè)海拔梯度均以輕微改善趨勢為主。人類活動(dòng)引起的NPPH明顯改善的區(qū)域的面積僅占0.02%；輕微改善的區(qū)域面積占7.35%，主要分布于研究區(qū)最北部的高海拔山地（1960—2460 m和2460—2960 m）；輕微退化的區(qū)域的面積占85.81%，主要集中于1960 m以下地區(qū)；顯著退化的區(qū)域占6.81%，分布于研究區(qū)夏牧場的南部以及春秋牧場和冬牧場（1460 m以下）（圖5c、圖 6c）。

表2 研究區(qū)2001—2015年NPPA，NPPP and NPPH的變化趨勢Table 2 Variation trend and Significance levels of NPPA, NPPP and NPPH from 2001 to 2015

圖4 2001—2015年平均草地實(shí)際NPP的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of grassland NPP from 2001 to 2015

圖5 2001—2015草地NPPA，NPPP和NPPH的變化趨勢Fig. 5 Variation trend of grassland NPPA (a), NPPP (b) and NPPH (c) from 2001 to 2015

圖6 2001—2015不同海拔梯度內(nèi)草地NPPA，NPPP和NPPH的變化趨勢Fig. 6 Variation trend of grassland NPPA (a), NPPP (b) and NPPH (c) in different elevation gradient from 2001 to 2015

2.3 氣候變化和人類活動(dòng)的影響

圖7a顯示了2001—2015年氣候變化和人類活動(dòng)對草地NPPA變化的相對作用的空間分布?？傮w來看，草地NPPA變化呈上升趨勢的區(qū)域所占面積（35.88%）小于呈下降趨勢的區(qū)域（64.12%）。2001—2015年，草地NPPA變化呈增加趨勢的面積占研究區(qū)草地面積的35.88%，主要分布于海拔1460 m以上的中高海拔山地。其中完全由氣候變化（CI）促進(jìn)草原 NPPA增加的區(qū)域面積占 NPPA增加的區(qū)域總面積的81.30%，集中分布在夏牧場的南部；完全由人為活動(dòng)（HI）引起的NPPA增加的區(qū)域面積僅占NPPA增加區(qū)域總面積的 6.19%，主要分布在夏牧場最北端；人類活動(dòng)和氣候變化（BCI+BHI）共同促進(jìn)草地 NPPA增加的區(qū)域占研究區(qū) NPPA增加的區(qū)域總面積的12.51%，且主要集中分布在夏牧場的中部（圖7a）。草地NPPA變化呈減少區(qū)域的區(qū)域面積占研究區(qū)草地面積的64.12%，主要位于460—960 m及960—1460 m中低海拔地區(qū)。其中完全由氣候變化（CD）導(dǎo)致NPPA減少的區(qū)域面積占NPPA減少區(qū)域面積的1.04%；完全由人類活動(dòng)（HD）導(dǎo)致的 NPPA減少的區(qū)域面積占 NPPA減少區(qū)域的總面積的98.21%，主要分布在研究區(qū)中南部的春秋牧場和夏牧場；氣候變化和人類活動(dòng)（BCD+BHD）共同導(dǎo)致草地 NPPA減少的區(qū)域面積占 NPPA減少區(qū)域的總面積0.75%（圖7a）。

夏牧場草地 NPPA呈增加趨勢的區(qū)域面積（84.33%）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于草地NPPA呈降低趨勢的區(qū)域面積（15.67%）。人類活動(dòng)和氣候變化及二者共同作用下促進(jìn)草地 NPPA增加的面積分別占總 NPPA增加區(qū)域總面積的 13.87%，51.63%和 34.50%。對于NPPA減少區(qū)域，人類活動(dòng)引起的草地NPPA減少的區(qū)域面積占總NPPA減少區(qū)域總面積的90.75%。人類活動(dòng)和氣候變化共同影響下引起草地NPPA增加的區(qū)域集中分布在夏牧場的中部。完全由氣候變化引起夏牧場草地NPPA增加的區(qū)域集中分布在夏牧場的南部。草地NPPA呈增加趨勢的面積分別占春秋牧場和冬牧場面積的32.02%和25.60%，呈減少趨勢的面積分別占春秋牧場和冬牧場面積的67.98%和 74.40%。在春秋牧場和冬牧場中，NPPA增加區(qū)域主要由氣候變化所引起，NPPA減少區(qū)域主要由于人類活動(dòng)所導(dǎo)致（圖7b）。

圖7 氣候變化和人類活動(dòng)對草地NPP的影響Fig. 7 Effects of climate change and anthropogenic activities on grassland NPP

2.4 草地載畜壓力的時(shí)空變化特征

2001—2015年間，夏牧場、春秋牧場和冬牧場的平均理論載畜量分別為 1.32、0.25、0.30（單位sheep·hm?2）；在年際變化上，夏牧場的理論載畜量呈上升趨勢，春秋牧場和冬牧場的理論載畜量略有下降。15年間，夏牧場、春秋牧場和冬牧場的平均現(xiàn)實(shí)載畜量分別為 1.36，0.72和 0.53（單位sheep·hm?2）；在年際變化上，各季節(jié)牧場的現(xiàn)實(shí)載畜量均呈增加趨勢。夏牧場、春秋牧場和冬牧場的平均載畜壓力指數(shù)分別為1.04、3.03、1.83；在年際變化上，夏牧場的載畜壓力指數(shù)呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢，而春秋牧場和冬牧場的載畜壓力指數(shù)呈現(xiàn)出逐年上升的趨勢（圖8）。

3 討論

3.1 氣候變化對草地NPP的影響

草地生態(tài)系統(tǒng)易受氣候變化的影響，在干旱地區(qū)尤其如此（Lioubimtseva，2004）。氣候變化可通過降水和溫度影響土壤水分和微生物，決定不同水熱條件下草地的生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（He et al.，2015）。研究結(jié)果表明，氣候變化對草地NPP增加的貢獻(xiàn)率為81.30%，說明氣候因子在草地恢復(fù)的過程中起了顯著性的作用。為了進(jìn)一步探討氣候因子對草地NPP變化的相對影響，采用了偏相關(guān)分析方法來探討2001—2015年間草地NPP對降水和氣溫變化的響應(yīng)（圖9）。

年均NPPA與年降水量呈正相關(guān)的面積占研究區(qū)草地面積的85.16%（圖9b），研究結(jié)果表明，無論是山地、綠洲或荒漠地區(qū)，降水量的增加均是促進(jìn)研究區(qū)草地NPPA增加的主導(dǎo)因素。以上研究結(jié)果與張山清等（2010）和張仁平（2017）研究結(jié)論一致，干旱和半干旱地區(qū)的植被NPP主要受降水控制。降水量是影響新疆NPPA變化的主要?dú)夂蛞蜃?，氣溫的影響相對較弱，且新疆地區(qū)草地NPPA與夏秋兩季降水具有明顯的正相關(guān)關(guān)系。降水是干旱區(qū)植被生長主要驅(qū)動(dòng)因素，大氣降水是中亞干旱生態(tài)系統(tǒng)植被水分的主要來源（Zhang et al.，2017），直接決定了與植被生長息息相關(guān)的水資源可利用量。降水一般會(huì)提高土壤水分含量，使得土壤可為植被提供更多的水分供給，植被的光合作用增強(qiáng)，從而植被NPPA得到提高（Zheng et al.，2006）。研究區(qū)草地NPPA與降水負(fù)相關(guān)的比例占草地面積的14.84%，其中負(fù)相關(guān)的區(qū)域主要位于高海拔山地（圖9a、b）。當(dāng)降水量的增加超過了植被生長的需要時(shí)，會(huì)引起太陽輻射的減少和相對濕度的增加，從而抑制植被的光合作用（Ukkola et al.，2016）。此外，過度降水會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)，加劇水土流失和洪澇災(zāi)害，破壞植物棲息（Qu et al.，2018）。

圖8 2001—2015年草地理論載畜量（a）、現(xiàn)實(shí)載畜量（b）和載畜壓力指數(shù)（c）變化動(dòng)態(tài)Fig. 8 Changes of theoretical carrying capacity (a), actual carrying capacity (b) and grazing pressure index (c) in grassland from 2001 to 2015

圖9 草地NPPA與氣象因子偏相關(guān)系數(shù)和顯著性水平時(shí)空分布圖Fig. 9 Spatial distributions of partial correlation coefficients and significant level between annual NPPA and climatic factors

年均NPPA與年平均氣溫呈正相關(guān)區(qū)域占研究區(qū)面積的 54.53%，呈負(fù)相關(guān)的區(qū)域占總面積的45.46%（圖9c、d）。草地NPPA對溫度變化的響應(yīng)沒有明顯的區(qū)域分布規(guī)律。除此之外，草地NPPA與溫度之間幾乎沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。Chen et al.（2019）的研究也指出，草地NPP對溫度變化不敏感，在中亞大部分地區(qū)溫度對草地的生長起著微不足道的作用。圖 10a顯示 2001—2015年 NPPA和NPPP的年際變化與降水變化趨勢大體一致，而與氣溫變化趨勢并不一致。研究結(jié)果表明區(qū)域平均NPPA和NPPP的最低值均出現(xiàn)在2008年（分別為C 94.05、279.24 g·m?2·a?1），可能由于 2007、2008 年的降水量最少所導(dǎo)致（圖10a）。這個(gè)現(xiàn)象表明，相比于氣溫，草地生長對降水更加敏感（Yang et al.，2016）。對于同一地點(diǎn)，降水的年際變化較大，而溫度年際變化較小，因此對于草地NPP的年際變化而言，降水是影響草地生長的決定性因素，特別是在干旱地區(qū)（Herrmann et al.，2005）。

此外，為了探討氣候變化對草地NPP的空間分布特征的影響，我們將研究區(qū)分為不同的海拔梯度，對草地NPP與降水和氣溫的相關(guān)性進(jìn)行了研究（圖10b）。研究結(jié)果表明在460—960、960—1460、1460—1960、1960—2460 m 海拔梯度內(nèi)，草地NPPA與年均降水量呈顯著正相關(guān)，與年均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，且與年均降水量的相關(guān)性要高于年均氣溫。在2460—2960 m海拔梯度內(nèi)，草地NPPA與年均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與年均氣溫呈顯著正相關(guān)，且與年均氣溫的相關(guān)系數(shù)要高于與年均降水量的相關(guān)系數(shù)。在2960—3460 m海拔梯度內(nèi)，草地NPPA與年均降水量和年均氣溫均呈正相關(guān)，且與年均氣溫的相關(guān)性較大。研究表明，草地NPP與降水在整個(gè)研究區(qū)域的不同海拔上基本均成正相關(guān)（圖10b），而草地NPP與氣溫在中低海拔區(qū)域大部分地區(qū)呈負(fù)相關(guān)，在高海拔區(qū)域大部分地區(qū)呈正相關(guān)（圖 10b）。在溫度較高的中低海拔地區(qū)（460—2460 m），植被NPP對降水更為敏感，降水是草地NPP生長的限制性因素，降水的升高會(huì)促進(jìn)草地 NPP的增加；而在降水較充沛的高海拔地區(qū)（2460 m以上），氣溫成為NPP生長的限制因素，植被NPP對氣溫更為敏感，氣溫的升高會(huì)促進(jìn)草地NPP的增加（圖10b）。在新疆北部的低海拔地區(qū)，溫度較高，降水稀少，干旱限制了植被的生長（Guo et al.，2018）。降水可直接影響水資源可利用量，氣溫通過蒸發(fā)間接影響了水資源可利用量。降水量的變化比溫度的變化帶來更多的水資源可利用量的變化，因此，在中低海拔地區(qū)降水的影響更大。隨著海拔的升高，降水量增加，氣溫降低，低溫成為制約植被生長的更重要因素（Ma et al.，2019）。在溫度較低的區(qū)域，溫度的小幅升高可能會(huì)帶來較大的熱平衡增加，這可以解釋高海拔地區(qū)草地NPP對溫度的敏感性。

3.2 人類活動(dòng)對草地NPP的影響

圖10 草地NPP與降水和氣溫的年際變化趨勢及NPPA與降水和氣溫的相關(guān)性Fig. 10 The annual change tendency of grassland NPP, precipitation and temperature and the correlation of NPPA with precipitation and temperature

已有研究表明，人類活動(dòng)是草地動(dòng)態(tài)變化的主要驅(qū)動(dòng)力（Yang et al.，2016；Chen et al.，2017）。研究結(jié)果顯示，人類活動(dòng)對草地NPP變化的相對影響為65.19%，而人類活動(dòng)對草地NPP增加和減少的貢獻(xiàn)率分別為2.22%和62.97%。此外，輕微退化和顯著退化區(qū)域均位于海拔1960 m以下的中低海拔地區(qū)，春秋牧場和冬牧場的退化區(qū)域中有 100%和97%的區(qū)域都是由于人類活動(dòng)所致。這一結(jié)果與Chen et al.（2019）的研究一致，在中亞地區(qū)荒漠草原比山地草原更易受到人類活動(dòng)的影響。夏牧場十五年間平均草地壓力指數(shù)為1.04，基本處于草畜平衡狀態(tài)。十五年間夏牧場草地載畜壓力指數(shù)變化的斜率為正（圖8c），15年間載畜壓力指數(shù)的減少是夏牧場由人類活動(dòng)為主導(dǎo)促進(jìn)草地NPPA增加的直接原因。完全由人類活動(dòng)引起的草地NPPA增加的區(qū)域（HI）分布在夏牧場的北部，即海拔較高的高寒草甸，該地區(qū)屬于邊遠(yuǎn)牧場，由于路途遙遠(yuǎn)、道路難行等原因人類和牲畜難以到達(dá)，放牧活動(dòng)較少，草地受人類活動(dòng)的干擾很少，因此放牧壓力的減小可能是草地NPPA增加的原因之一，這或許與近年來實(shí)施的草地生態(tài)保護(hù)工程措施有關(guān)（Wang et al.，2014）。完全由氣候變化引起夏牧場草地NPPA增加的區(qū)域集中分布在夏牧場的南部（圖7a），因?yàn)樵搮^(qū)域海拔相對較低，放牧活動(dòng)頻繁，人類活動(dòng)對該區(qū)域的影響是使 NPPA減少，故該區(qū)域草地NPPA增加的完全是由于氣候變化所引起的。2001—2015年間春秋牧場和冬牧場的平均草地載畜壓力指數(shù)分別為3.03和1.83，超載率達(dá)203%和83%。春秋牧場的平均 NPPA較低，平均值為 C 103.72 g·m?2·a?1，本身載畜能力小，加之利用時(shí)間長達(dá) 155 d，利用時(shí)段又正是春季牧草萌發(fā)和秋季牧草結(jié)籽的關(guān)鍵時(shí)期，利用強(qiáng)度過重影響了牧草的生長繁殖。冬牧場草場面積與載畜量能力有很大差異，且NPPA平均值最低，僅為 C 70.79 g·m?2·a?1，處于草畜不平衡狀態(tài)。春秋牧場和冬牧場的載畜壓力指數(shù)變化的斜率均為正，呈現(xiàn)出增大的趨勢，因此放牧壓力增大是引起春秋牧場和冬牧場草地退化的主要原因，Chen et al.（2014）研究也指出放牧是人類活動(dòng)引起草地變化的主要驅(qū)動(dòng)力。

因此，需采取措施降低放牧強(qiáng)度，當(dāng)?shù)卣蓪?shí)施牧民定居工程并提高牧民生計(jì)的多樣性，通過圈養(yǎng)并提供相應(yīng)的基礎(chǔ)設(shè)施以降低草地放牧強(qiáng)度；此外，天然草地受氣候變化的影響較大，造成春秋牧場與冬牧場NPP的變異程度較大。需要開展穩(wěn)定高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的人工草地的建植，結(jié)合研究區(qū)的自然條件，建議在春秋牧場附近額爾齊斯河沿岸以及冬牧場附近烏倫古河沿岸開展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工牧草的建植，為牲畜提供穩(wěn)定充足的飼草料，以達(dá)到用小面積優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地建設(shè)來換取大面積天然草地的保護(hù)與修復(fù)的目的。可通過人工草地的建植，解決春秋牧場利用時(shí)間過長以及冬牧場草地面積與載畜量能力相差懸殊的難題。減輕春秋牧場和冬牧場的放牧壓力，緩解春秋牧場及冬牧場的草畜不平衡程度，使草地資源的利用向趨于合理的方向發(fā)展。

4 結(jié)論

本研究在模擬富蘊(yùn)縣草地實(shí)際 NPP和潛在NPP的基礎(chǔ)上，定量分析了草地 NPP的時(shí)空變化特征，并對氣候變化和人類活動(dòng)對草地NPP變化造成的影響進(jìn)行了定量的分析，主要結(jié)論如下：

（1）實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，2001—2015年間，草地NPPA的變化呈輕微下降趨勢。研究區(qū)35.88%區(qū)域的草地NPPA呈增加趨勢，64.12%區(qū)域的草地NPPA呈降低趨勢。氣候變化、人類活動(dòng)及兩者共同促進(jìn)草地NPPA增加的貢獻(xiàn)率分別為81.30%、6.19%和12.51%。2001—2015年期間，對于草地NPP的年際變化而言，降水是控制該地區(qū)草地NPP變化的主導(dǎo)氣候因子。對于草地NPP的空間分布而言，在溫度較高的中低海拔地區(qū)（460—2460 m），草地NPP與降水呈正相關(guān)，植被NPP對降水更為敏感；而在降水較充沛的高海拔地區(qū)（2460 m以上）草地NPP與氣溫呈正相關(guān)，且植被NPP對氣溫更為敏感。

（2）人類活動(dòng)是草地NPPA減少的主要原因，人類活動(dòng)引起草地 NPPA減少的區(qū)域占草地 NPPA減少總面積的98.21%，且主要發(fā)生在中低海拔的春秋牧場和冬牧場。

（3）夏牧場基本處于草畜平衡狀態(tài)，而春秋牧場和冬牧場處于草畜不平衡狀態(tài)，且春秋牧場的不平衡狀態(tài)表現(xiàn)尤為突出。草地載畜壓力指數(shù)的增加加劇了春秋牧場和冬牧場草地的退化。