極小種群植物天目鐵木的瀕危機制*

施小瑜 付 迪 胡玉潔 陳哲皓 王利琳

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 杭州 310036)

極小種群野生植物(PSESP, plant species with extremely small populations)是指分布地域狹窄或呈間斷分布、長期受到外界環(huán)境因素脅迫干擾而呈現(xiàn)出種群退化和數(shù)量持續(xù)減少，導(dǎo)致種群規(guī)模極小、低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活種群規(guī)模而面臨隨時滅絕的野生植物種類(Renetal., 2012)。我國的極小種群野生植物多數(shù)為我國特有物種，其潛在的基因價值不清晰，滅絕將引起基因流失、生物多樣性降低、社會經(jīng)濟價值損失嚴(yán)重(國政等, 2013)。云南東南部、廣西西南部和海南西南部均是中國極小種群野生植物豐富度最高的地方(張則瑾等, 2018)。現(xiàn)階段極小種群野生植物的拯救保護主要包括兩方面： 一是就地保護、遷地保護和離體保存等種質(zhì)資源保存方法； 二是種苗繁育、近地保護、回歸引種和人工促進天然更新等種群恢復(fù)與重建措施(楊文忠等, 2014)。

天目鐵木(Ostryarehderiana)因其分布地域狹窄、野生個體數(shù)量極少，作為首批被列入《全國極小種群野生植物拯救保護工程計劃(2011—2015年)》中的極小種群瀕危物種，近年來一直受到眾多科研機構(gòu)和高校的關(guān)注和研究。在2016年國家重點研發(fā)計劃項目“典型極小種群野生植物保護與恢復(fù)技術(shù)研究”中，臧潤國等(2016)在我國主要自然保護區(qū)內(nèi)，選擇14種典型極小種群野生植物開展保護和恢復(fù)技術(shù)研究，華東地區(qū)以天目鐵木為唯一代表。

天目鐵木隸屬于樺木科(Betulaceae)鐵木屬(Ostrya)，是浙江省特有的瀕危野生被子植物，于1999年被列入國家一級重點保護野生植物名錄(于永福, 1999)。據(jù)《Flora of China》記載，鐵木屬植物共7種，我國有5種，分別為天目鐵木、鐵木(O.japonica)、毛果鐵木(O.trichocarpa)、多脈鐵木(O.multinervis)和云南鐵木(O.yunnanensis)，染色體數(shù)目均為2n=16(孟愛平等, 2004)。Lu等(2016)通過ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析和形態(tài)學(xué)聚類分析認為，中國鐵木屬應(yīng)分為4種，云南鐵木應(yīng)歸入多脈鐵木中。鐵木作為鐵木屬模式種，廣泛分布于中國的東部、西北和華北(魯志強, 2017)，生于海拔1 000～2 800 m的山坡林中，朝鮮、日本也有分布(中國植物志，http:∥frps.iplant.cn/frps/Ostrya%20japonica)。多脈鐵木則原產(chǎn)于湖北、湖南、四川東南部及貴州，生于海拔650～1 200 m的雜木林中(中國植物志，http:∥frps.iplant.cn/frps/Ostrya%20multinervis)。其余3個種分布較狹窄，尤以天目鐵木最突出，其目前只有5株較大的野生植株集中分布于浙江臨安市西天目山大有村海拔250～260 m的山麓林邊，生長范圍極窄； 之后培育的所有子代都是這5株野生植株的后代。另外，相較于多脈鐵木和鐵木之間存在有限數(shù)量的ITS變異，天目鐵木則存在更多的特異變異位點(魯志強, 2017)，加之其是分布于我國東部的唯一鐵木屬物種，在系統(tǒng)發(fā)育和生物地理方面有其獨特性(陳之端等, 1995; 2001)。所以，對天目鐵木的系統(tǒng)研究和有效保護，有利于其種質(zhì)資源保存和生物多樣性的持續(xù)發(fā)展，對研究植物區(qū)系、鐵木屬系統(tǒng)分類及極小種群物種保護均有重要意義(中國珍稀瀕危植物系統(tǒng)，http:∥rep.iplant.cn/prot/Ostrya%20rehderiana)。本文利用近年來關(guān)于天目鐵木光合蒸騰特性、生長節(jié)律、種子萌發(fā)力、親本遺傳差異、致瀕原因等方面研究資料，對該物種可能的瀕危機制進行探討和分析。

1 天目鐵木的分布和資源概述

目前天目鐵木僅存的5株野生成年植株位于浙江臨安天目山保護區(qū)外圍，生于常綠落葉闊葉混交林的林冠層(王曉燕等, 2015)，其群落位于海拔250 m的山麓林緣處，南坡，坡度15°，土壤為發(fā)育于凝灰?guī)r的紅壤土類，其群落的中心地理位置居119°27′E、30°17′N，屬于北亞熱帶季風(fēng)性氣候(羅遠等, 2018)。5株野生成年植株中，1株位于公路旁，樹齡約300余年； 其余4株位于此樹西邊的村舍旁(圖1)，樹齡約100余年(管康林等, 1988)。

自20世紀(jì)80年代天目山保護區(qū)啟動天目鐵木保存及繁殖技術(shù)研究計劃以來，在保護區(qū)內(nèi)以及浙江省林業(yè)科學(xué)研究院、杭州午潮山、麗水慶元五嶺、舟山市林業(yè)科學(xué)研究所等地均有引種，尤以浙江省天目山保護區(qū)內(nèi)的樹木園中繁殖個體最多(表1)。這其中多數(shù)個體為張若蕙等(1988)經(jīng)種子萌發(fā)、苗圃培養(yǎng)而成。也有40～50株由西天目山自然保護區(qū)管理局等單位從野外挖掘、移栽到保護區(qū)及單位所在地，當(dāng)時為幾年生至10多年生的幼樹(管康林等, 1988)，至今估計有40年左右樹齡。雖然浙江省內(nèi)外均有天目鐵木人工個體分布，且最早一批天目山保護區(qū)人工林中近年來多個個體已能產(chǎn)種，但尚未發(fā)現(xiàn)人工林中出現(xiàn)自然更新幼苗。此外，根據(jù)多年的統(tǒng)計和觀察，現(xiàn)存的5株天然個體中，僅有1株能夠每年結(jié)種、種子數(shù)量較多，其余4株結(jié)種數(shù)量極低，甚至不結(jié)種。王祖良等(2008)利用隨機擴增多態(tài)DNA(RAPD)分子標(biāo)記技術(shù)對5株野生母樹的遺傳多樣性進行分析，表明5株樹的親緣關(guān)系遠近同它們之間的物理分布位置差異(圖1)相一致，其中處于公路邊的1號母樹與其他4株的親緣關(guān)系最遠，遺傳差異較大。

圖1 野生天目鐵木分布示意(王祖良等, 2008)Fig.1 Distribution of wild O. rehderiana (Wang Z L et al., 2008)

表1 各引種地現(xiàn)存天目鐵木植株數(shù)量及與母樹的親緣關(guān)系 (袁葉飛, 2015)Tab.1 The number of existing Ostrya rehderiana plants in each introduced area and its genetic relationship with the Original Tree (Yuan Y F, 2015)

2 天目鐵木的潛在瀕危機制

瀕危植物的特征通常表現(xiàn)為： 1) 分布區(qū)域狹窄，呈島狀分布，種群呈不斷收縮趨勢； 2) 種群年齡結(jié)構(gòu)多為衰退型，空間分布多呈聚集型，其所處群落生境異質(zhì)性顯著，種間競爭激烈； 3) 生理生態(tài)學(xué)方面生存力、適應(yīng)力差，群落內(nèi)種間競爭力差； 4) 種子產(chǎn)量低、品質(zhì)差，向幼苗的轉(zhuǎn)化率低； 5) 無性繁殖對種群繁衍的作用極其有限； 6) 種群數(shù)量和個體數(shù)量持續(xù)銳減； 7) 因生境破壞、生物多樣性降低，原有群落中生物間互惠互利的穩(wěn)定關(guān)系發(fā)生破壞(哀建國, 2005; 劉楊, 2014; 李桂強, 2011; 吳則焰, 2011; 張文輝等, 2002)。

瀕危植物的特征常常反映出其潛在的瀕危原因。謝偉東(2017)認為，植物物種的瀕危主要源于外部和內(nèi)部因素兩方面，外部因素主要包括自然和人為因素，內(nèi)部因素則主要是遺傳力、生殖力、生活力、適應(yīng)力的衰竭等，它們制約了植物生存繁衍。外部因素中自然因素是指地質(zhì)史上由于地質(zhì)結(jié)構(gòu)變化、冰期和干熱期的交替等造成的大規(guī)模氣候變遷，使許多喜溫濕適應(yīng)弱的物種滅絕，部分存活的物種也因環(huán)境威脅成為稀有物種(吳小巧等, 2004)。

2.1 外部因素

2.1.1 氣候變化促使天目鐵木有效種群數(shù)量接近于零 全基因組水平的群體遺傳學(xué)和野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，天目鐵木有效種群大小約在第四紀(jì)冰期開始下降，該階段大氣表面溫度下降，中國黃土大量積累(Sunetal.， 2005)，在后來的末期冰盛期(LGM, Last Glacial Maximum)以及冰期結(jié)束后的全新世(the Holocene，1萬年前開始)有效種群大小持續(xù)下降，直到接近于零(Yangetal., 2018)。冰期標(biāo)志性的全球性氣溫大幅度降低、冰蓋的形成和海陸形勢變化、氣候帶的相應(yīng)移動，以及大氣環(huán)流和洋流的變化，均直接影響植物生長、演化和分布(高慶華等， 2011)。第四紀(jì)冰期最低溫度的劇烈下降，引起寒冷氣候帶向中低緯度地帶遷移，導(dǎo)致歐亞大陸的植物全面南移，移動過程中，大批植物因?qū)夂蜻m應(yīng)性差而死亡或滅絕(謝宗強等， 1999)。冰期導(dǎo)致的天目鐵木有效種群規(guī)模的降低，加之全新世以來氣候環(huán)境的變化，低水平的遺傳多樣性可能削弱了該種群在遷徙過程中適應(yīng)新的土壤和光周期環(huán)境的能力以及在溫暖生境下對病原菌的反應(yīng)，從而抑制了該種群的適應(yīng)潛力，再加上人為干擾引起的生存環(huán)境進一步惡化，導(dǎo)致天目鐵木只能以小種群形式生活在原棲息地，無法恢復(fù)到正常規(guī)模。

2.1.2 人為干擾減小天目鐵木的種群規(guī)模 據(jù)記載， 1927年天目鐵木作為模式標(biāo)本，由我國著名植物學(xué)家陳煥鏞教授鑒定為新種，并發(fā)表于美國《阿德木樹木園》，當(dāng)時天目鐵木在浙江省天目山山區(qū)相當(dāng)普遍(Chun， 1927; Lietal., 2012)。但隨著中國東部人口數(shù)量不斷擴大，人類通過直接砍伐樹木來建造房屋和開墾土地用于水稻種植，直接減小了該地區(qū)天目鐵木的種群規(guī)模(Fulleretal., 2009; 袁葉飛, 2015)。人類活動的干擾，直接對天目鐵木個體的擴散和遷移造成困難，導(dǎo)致其棲息地面積縮小和生境片段化，進而致使種群間遺傳物質(zhì)交流中斷，種內(nèi)近親交配嚴(yán)重、遺傳多樣性喪失。目前，天目鐵木僅存5株野生成年植株，樹下鮮少出現(xiàn)自然更新幼苗，其種群位于公路邊、山麓住宅旁、茶園、竹林中，周圍其他物種對同一生境的競爭利用以及上述的人為干擾，都對天目鐵木的正常生長和擴大規(guī)模造成了一定困難。

2.1.3 病蟲害限制天目鐵木種群規(guī)模擴大 張若蕙等(1988)在幼苗培養(yǎng)試驗中，在圃地培育出的535株苗木，有近1/3死于病蟲害，其中主要病蟲害為猝倒病。猝倒病主要在天目鐵木出苗時發(fā)生，主要害蟲蠐螬(Holotrichiadiomphalia)通過咬斷根部使苗木死亡； 成苗后則為葉斑病和葉枯病，害蟲卷葉蛾(Adoxophyesorana)、尺蠖(尺蛾科Geometridae昆蟲幼蟲的統(tǒng)稱)、螢火蟲(Wataseniascintillans)等通過咬斷苗木嫩梢或食葉使苗木發(fā)育不良(張若蕙等， 1990)。天目鐵木幼苗培育過程中，病蟲害成為其正常生長發(fā)育的一個限制因子。另外，人工林中少數(shù)個體同樣存在害蟲啃咬、蟲斑嚴(yán)重的情況(關(guān)申民, 2008)，但早期人工林經(jīng)營過程中是否存在病蟲害影響甚至致命的情況，則未見確切報道。因此，病蟲害可能對天目鐵木幼苗存活、種群規(guī)模擴大造成了一定影響。

2.2 內(nèi)部因素

2.2.1 較弱的光合能力影響天目鐵木的環(huán)境適應(yīng)能力 植物的光合作用是形成初級生產(chǎn)量和次級生產(chǎn)量的基礎(chǔ)，植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育的各種特點都與光合作用有直接或間接的聯(lián)系(Fengetal., 2007)。天目鐵木對弱光利用率低； 在強光下光合作用則受抑制，蒸騰作用強、對水分的利用少(王曉燕等, 2015)。進一步對氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯堪l(fā)現(xiàn)，天目鐵木具有較低的電子傳遞活性和光能轉(zhuǎn)化效率，光合速率??； 光補償點和光飽和點差值偏小，光適應(yīng)范圍小(鐘泰林等, 2009)。天目鐵木較窄的光適應(yīng)范圍和較低的光合速率等特點，可能是導(dǎo)致其在群落資源競爭中處于劣勢、生長發(fā)育不佳、種群規(guī)模難以擴大的一個原因。

2.2.2 特殊的生長節(jié)律阻遏天目鐵木個體生殖 天目鐵木于每年2月中旬氣溫開始回轉(zhuǎn)時葉芽萌動，至7月生長結(jié)束。雄花新花序于每年的6月左右形成，至10月上旬長至約2 cm的長度過冬； 次年2月中旬與葉芽同時開始萌動，4月初伸長下垂，4月中上旬開放，大量散粉至中旬，下旬花謝。雌花序則在4月中旬開放，接受花粉，果實在授粉完成后，經(jīng)過160～180天的生長，于9—10月成熟(張若蕙等, 1990)。其雌雄同株，雄花為葇荑花序，單生或簇生于葉腋，下垂，淡黃色； 雌花為總狀花序，著生于枝梢，具膜質(zhì)苞片，青綠色(王祖良等, 2012)。

天目鐵木存在雌雄異熟現(xiàn)象，雄蕊先于雌蕊成熟，雖然在一定程度上阻止了天目鐵木的自交，但也導(dǎo)致雌雄花期部分錯開，加上開放授粉的時間不足8天(張若蕙等, 1988)，受可能的陰雨天氣影響，其雌蕊成功受粉發(fā)育成正常種子的幾率大大降低，嚴(yán)重影響其后代繁育。

此外，天目鐵木花粉發(fā)芽率低，幾組試驗結(jié)果中最高僅約35.6%能夠發(fā)芽； 且花粉發(fā)芽力喪失極快，3天后約4/5的花粉發(fā)芽力喪失，花粉壽命短； 散粉時間短，不足8天(張若蕙等, 1988)。上述天目鐵木雌雄花花期不遇、花粉發(fā)芽率低、活力時間短等生長節(jié)律特點都可能是導(dǎo)致極小種群下天目鐵木種子結(jié)實率低、種子干癟不飽滿的重要原因。

2.2.3 極低的種子生活力導(dǎo)致天目鐵木幼苗自然更新困難 天目鐵木種子具有苞片，果皮堅硬、角質(zhì)化程度高、透水性差(管康林等, 1988; 管康林, 1990)，種子飽滿率不到25%(袁曄, 2018)，具有成熟后即進入休眠期的特點(樂笑瑋等, 2013; 袁葉飛, 2015)。種子萌發(fā)吸水主要通過苞片的網(wǎng)脈進入，胚的發(fā)育由子葉供給營養(yǎng)，生理后熟(王祖良等, 2008)。在合適溫度下未經(jīng)低溫層積的種子不能萌發(fā)，即使在層積過程中對水分和通氣條件要求也十分嚴(yán)格(管康林等, 1988)。此外，種子無論干藏還是濕藏，貯存1年后多數(shù)種子活力喪失、發(fā)芽率下降，在對種子品質(zhì)試驗研究中發(fā)現(xiàn)，新鮮種子室內(nèi)發(fā)芽率不到20%，場圃出苗率則更低，僅1.07%(張若蕙等, 1988)。另外，袁曄(2018)通過與樺木科常見的3種高產(chǎn)物種白樺(東北)(Betulaplatyphylla)、鵝耳櫪(河南穗子榆)(Carpinusturczaninowii)和榛(東北)(Corylusheterophylla)的種子進行相關(guān)生理生化參數(shù)對比，發(fā)現(xiàn)天目鐵木種子在營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)代謝酶活性(α-淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶)方面都是最低的，說明天目鐵木種子降解營養(yǎng)物質(zhì)的能力較低，為種子萌發(fā)提供直接營養(yǎng)物質(zhì)的能力較差，活力不及其他樺木科種子。

天目鐵木種子生理及結(jié)構(gòu)的特異性、飽滿率及發(fā)芽率低、種子活力喪失快、種子萌發(fā)條件要求苛刻，都對其幼苗自然更新、種群數(shù)量的擴大造成了極大困難。

2.2.4 低水平的遺傳多樣性引發(fā)天目鐵木近交衰退 現(xiàn)階段，通過扦插無性繁殖技術(shù)和種子萌發(fā)有性繁殖技術(shù)獲得天目鐵木新個體的實踐已取得突破性的進展，浙江省各地都有不同規(guī)模的天目鐵木人工林種植，并有部分個體近年內(nèi)開始結(jié)實(袁葉飛, 2015)。其中有性繁殖主要是通過對種子進行低溫層積、赤霉素處理，并對萌發(fā)幼苗所需的土壤、水分和光照進行精準(zhǔn)化處理，從而使種子得以繁育成功(管康林等, 1988)。但是人工林雖然結(jié)種，林內(nèi)卻均尚未出現(xiàn)自然更新幼苗。

對此，經(jīng)對比天目鐵木人工林和野生樹的種子，袁曄(2018)發(fā)現(xiàn)野生樹種子千粒質(zhì)量(1.48 g)和飽滿率(21.4%)都顯著高于人工林種子，且野生樹種子中多個利于種子萌發(fā)的生理指標(biāo)，包括內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)含量、相關(guān)酶活性、激素含量等都優(yōu)于人工林種子； 而人工林種子的抑制萌發(fā)的生理指標(biāo)則較高。這在一定程度上解釋了為何野生樹種子每年都能自播落地萌發(fā)產(chǎn)生后代，而人工林內(nèi)均尚未發(fā)現(xiàn)自然更新幼苗。但值得注意的是，野生樹種子的飽滿率也僅為21.4%，且活性胚的比例不到10%(袁曄, 2018)。分析認為，天目鐵木種子品質(zhì)差、更新困難與其親本自身遺傳限制直接相關(guān)(Breshearsetal., 2008)。

利用擴增性片段長度多態(tài)性(AFLP)分子標(biāo)記技術(shù)對天目鐵木5株殘存野生樹進行遺傳差異的分析，發(fā)現(xiàn)野生樹種群多態(tài)位點比例低，遺傳差異小(Lietal., 2012)； 5株野生樹中有2株可能為同卵雙生，近交嚴(yán)重(Yangetal., 2018)。其子代個體同親本相比，雜合度降低了36.7%，單個個體擴增的標(biāo)記數(shù)減少了12%(Lietal., 2012)。Yang等(2018)測定分析了5株百年以上樹齡的野生樹與8株樹齡約30年的人工個體的雜合度情況，認為現(xiàn)存天目鐵木個體雜合度隨其樹齡的增大而下降。野生樹個體和人工個體間的遺傳差異大于這2個種群內(nèi)部個體間的差異，聚類分析結(jié)果表明天目鐵木野生樹個體和人工個體基本上各自聚為1個分支，人工種群中存在更多的無信號位點，說明天目鐵木人工群落中存在由于純合基因型比例上升引起的遺傳多樣性下降的現(xiàn)象(關(guān)申民, 2008)。進一步研究發(fā)現(xiàn)，天目鐵木親本遺傳差異性同其存活子代數(shù)量之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性，近交產(chǎn)生的子代在生命周期的任一階段，如種子生成、萌發(fā)、幼苗生長等階段都很難存活，而適應(yīng)性較高的遠緣雜交后代則具有較高的存活概率((Lietal., 2012; 關(guān)申民, 2008)，該相關(guān)性在其他植物中也有體現(xiàn)(Wageniusetal., 2010; Seltmannetal., 2009; Hirao, 2010)。這表明在沒有干預(yù)的情況下，天目鐵木野生樹之間的近親交配將進一步加強該瀕危樹種的瓶頸效應(yīng)，加快其近交衰退。推測近親交配導(dǎo)致純合基因型比例的上升，可能引起隱性危害性基因的純合，進而導(dǎo)致該物種表現(xiàn)型功能的缺陷。

另外有研究報道，在天目鐵木極小種群中的遺傳漂移明顯降低了其凈化選擇的強度，使具有有害效應(yīng)的等位基因在種群中持續(xù)存在和固定，并導(dǎo)致天目鐵木具有更高的遺傳負荷(Yangetal., 2018)。

3 結(jié)論與保護建議

3.1 結(jié)論

第一，人為干擾和氣候變化應(yīng)當(dāng)是天目鐵木種群規(guī)模急劇減小的直接原因。許多殘遺瀕危植物，如百山祖冷杉(Abiesbeshanzuensis)(哀建國, 2005)、水松(Glyptostrobuspensilis)(吳則焰, 2011)、攀枝花蘇鐵(Cycaspanzhihuaensis)(張文輝等, 2002)都曾因冰期引發(fā)的劇烈環(huán)境變遷和氣候變化，而處于瀕臨滅絕的狀態(tài)。

第二，所處生境中潛在的病蟲害，以及與其他植物的資源競爭，對天目鐵木幼苗的自然更新和生長造成一定影響。這種在同一群落結(jié)構(gòu)中不同物種為爭奪有限的生存空間和資源而發(fā)生競爭從而加劇物種瀕危的現(xiàn)象在許多瀕危植物中都有類似報道，如銀杉(Cathayaargyrophylla)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、矮牡丹(Paeoniasuffruticosavar.spontanea)等種群 (張文輝等, 2002)。

第三，較窄的光適應(yīng)范圍和較低的光合速率可能影響天目鐵木的環(huán)境適應(yīng)能力。這在七子花(Heptacodiummiconioides)(金則新等, 2002)、明黨參(Changiumsmyrnioides)(邱英雄等, 2001; Changetal., 2002)、金花茶(Camellianitidissima)(Weietal., 2008)等瀕危植物中都有體現(xiàn)。此外，光合、呼吸等代謝能力較差，競爭能力弱，也使天目鐵木在群落競爭中處于不利地位，這在長葉榧(Torreyajackii)(王強等, 2014)、銀縷梅(Shaniodendronsubaequale)(朱湯軍等, 2008)、夏蠟梅(Sinocalycanthuschinensis)(金則新等, 2011)等瀕危植物中存在類似報道。

第四，特殊的生長節(jié)律阻遏天目鐵木授粉，加上花粉萌發(fā)率低、壽命短，影響天目鐵木結(jié)實率，種子干癟。珍稀瀕危植物玉蘭葉石楠(Photiniamagnoliifolia)同樣因其雌雄花期不遇，雌蕊發(fā)育成正常種子的幾率很低(張青, 2015)。羊角槭(Aceryangjuechi)則在其有性生殖過程中，形成大量敗育花粉和胚珠，落花落果現(xiàn)象顯著，進而影響種子的結(jié)實率和生活力(許小連, 2012)。

第五，因各種因素導(dǎo)致了天目鐵木極小的種群規(guī)模，又致使其頻繁近交，遺傳多樣性進一步降低。物種遺傳多樣性是決定物種能否適應(yīng)環(huán)境變化、維持變異潛能及其長期生存繁衍的關(guān)鍵因素(申仕康等, 2012)。這一多樣性的降低會引發(fā)近交衰退，而近交衰退常常體現(xiàn)在該物種生殖力、生活力、環(huán)境適應(yīng)能力等方面的衰退。天目鐵木生殖發(fā)育存在潛在缺陷，種子質(zhì)量下降、萌發(fā)困難、天然幼苗數(shù)量極少，個體雜合度下降，種群規(guī)模難以恢復(fù)。這種由于種群數(shù)量極小、遺傳多樣性低導(dǎo)致的近交衰退，在許多其他極小種群植物如滇桐(Craigiayunnanensis)(高則睿等, 2012)、紅欖李(Lumnitzeralittorea)(張穎等, 2017)中都有所體現(xiàn)。

3.2 保護建議

針對天目鐵木這樣種群數(shù)量極小、遺傳多樣性低的瀕危植物，尋找相應(yīng)手段維持并提高其遺傳多樣性顯得尤為重要。但早期針對天目鐵木的保護工作多集中在去除或控制瀕危因素上，如建立自然保護區(qū)，人工手段增加種子萌發(fā)、成苗的成功率等， 而對小種群常帶有的遺傳學(xué)問題缺乏考慮和深入研究(關(guān)申民, 2008)。以存在類似情況的夏蠟梅為例，其早期引種的人工居群中沒有檢測到多態(tài)性，遺傳多樣性未能得到有效保護(周世良等, 2002)。為此，顧婧婧(2010)通過對夏蠟梅野生居群內(nèi)和居群間的人工雜交，了解不同距離花粉雜交后果實、種子的形態(tài)變異，試圖從交配成功率以及雜交后代果實、種子的性狀來探討夏蠟梅的最適異交距離。另外，封磊等(2014)通過成功建立夏蠟梅腋芽微繁殖體系，在維持其現(xiàn)有遺傳多樣性的前提下，夏蠟梅種群規(guī)模得以快速擴大。

所以，為了有效保護天目鐵木的遺傳多樣性并實現(xiàn)種群規(guī)模恢復(fù)，在未來工作中，一方面是進一步研究天目鐵木的無性繁殖技術(shù)，選取遺傳多樣性高的野生樹通過組織培養(yǎng)、扦插嫁接等方式實現(xiàn)快速繁殖； 第二是應(yīng)通過人工輔助授粉結(jié)合花粉低溫存儲等技術(shù)，解決天目鐵木特有的雌花和雄花花期不遇、花粉壽命短等原因造成的授粉困難、種子質(zhì)量低等問題，進而增加野生個體繁殖力，并通過合理采種、科學(xué)配置不同種源人工繁殖的實生苗數(shù)量及比例，在有限的基因庫中盡可能維持甚至借助基因突變擴大天目鐵木遺傳多樣性； 第三是開展生境恢復(fù)與就地保護、遷地保護、野外回歸相結(jié)合的保護策略。在原生地進行區(qū)域劃分，防止人為干擾，做好水、肥、病蟲害控制等撫育管理，實施就地保護。就地保護的同時，通過詳細測定天目鐵木當(dāng)前生境的氣象、土壤、植被、動物和微生物等生態(tài)因子狀況，尋找合適的遷移地，實行天目鐵木實生苗和無性繁殖苗的遷地保護。在保護性造林過程中，除了撫育管理，還要控制林分密度，調(diào)整物種組成、競爭關(guān)系和種群空間分布格局，構(gòu)建適合天目鐵木種群生長的最優(yōu)群落結(jié)構(gòu)，綜合提高保護效果。上述過程中，還要盡可能地避免天目鐵木近交衰退，保持其足夠的遺傳基礎(chǔ)，從而最大限度地保持天目鐵木的環(huán)境適應(yīng)能力，成功實現(xiàn)天目鐵木種群的復(fù)壯和人工種群的自然回歸，最終避免這一物種的滅絕，并得以有效保護和繁衍。