化石及現(xiàn)生真蕨類植物的根系： 形態(tài)演化及古環(huán)境意義*

劉 璐 劉 樂 王德明 薛進(jìn)莊

1 北京大學(xué)地球與空間科學(xué)學(xué)院，造山帶與地殼演化教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100871 2 中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與測(cè)繪工程學(xué)院，北京 100083

根是植物地下部分(除少數(shù)氣生根外)的營(yíng)養(yǎng)器官，對(duì)維持植物生理活動(dòng)及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)極為重要(Osmontetal.， 2007)。除了眾所周知的支撐、吸收和傳輸功能之外，根還具有合成、貯藏、分泌等作用。根合成的物質(zhì)包括多種氨基酸、生長(zhǎng)激素和植物堿，這些物質(zhì)對(duì)植物地上部分的生長(zhǎng)、發(fā)育有著較大的影響(馬煒梁等，2009)。一些植物根內(nèi)的薄壁組織較發(fā)達(dá)，能貯藏有機(jī)物質(zhì)。根的分泌物如糖類、氨基酸、有機(jī)酸、維生素、核苷酸和酶等，可以促進(jìn)土壤中的微生物生長(zhǎng)，進(jìn)而在根表面及其周圍形成一個(gè)特殊的微生物區(qū)域(根圍，rhizosphere)，這些微生物對(duì)植物體的代謝活動(dòng)、吸收作用、抗病性等有促進(jìn)作用，并能減少根在生長(zhǎng)過程中與土壤的摩擦力(馬煒梁等，2009；Bellinietal.， 2014)。細(xì)根(通常指直徑小于2imm的根)是根系中高度動(dòng)態(tài)的組成部分，不斷生長(zhǎng)、死亡和分解，是土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分的重要來源(Bellinietal.， 2014)。植物根系活動(dòng)直接影響外界環(huán)境，如植物可以通過縱橫交錯(cuò)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)形成堅(jiān)固的根土復(fù)合體(Xueetal.， 2016)。良好的根系構(gòu)型不僅能提高根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分利用的效率，也是構(gòu)建穩(wěn)定生態(tài)群落的基礎(chǔ)(毛齊正等，2008)。目前在植物莖、葉系統(tǒng)的性狀演化方面的研究取得了重大進(jìn)展，但對(duì)根系統(tǒng)以及根與其他器官之間關(guān)系方面的認(rèn)識(shí)仍然有限(McCormacketal.， 2017)。

近年來，植物根系的起源、演化及對(duì)地球系統(tǒng)的影響，引起了學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注?，F(xiàn)有化石證據(jù)顯示，最古老的根系為早泥盆世的工蕨類植物Zosterophyllumshengfengense(勝峰工蕨)的簇生根(Haoetal.， 2010)，這種纖細(xì)的根提供了植物向地性生長(zhǎng)的最早證據(jù)。下泥盆統(tǒng)的萊尼燧石層中保存了早期維管植物精美的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，如Aglaophyton帶有假根的根狀莖、Asteroxylon的根系中已知最早的根尖分生組織等(Kenrick and Crane，1997；Hetherington and Dolan，2018)。研究者認(rèn)為，自泥盆紀(jì)以來，特別是自中泥盆世高大的樹木產(chǎn)生以來，植物根系的生長(zhǎng)和活動(dòng)直接或間接地影響著大陸風(fēng)化，在土壤形成和地表風(fēng)化中發(fā)揮著重要作用(Morrisetal.， 2015；Pawliketal.， 2016)。

真蕨類植物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中具有特殊的生態(tài)位，其根系結(jié)構(gòu)與種子植物不同(Hou and Blancaflor，2009)。相比較于對(duì)種子植物根系的遺傳、演化及分子生物學(xué)等多個(gè)方面的廣泛研究，對(duì)真蕨類植物根系的相關(guān)研究一直較為滯后，文獻(xiàn)也較為分散，因此有必要進(jìn)行綜合梳理與討論。通過廣泛收集各類資料，綜合分析各類文獻(xiàn)中有關(guān)真蕨類根系的數(shù)據(jù)，以及觀察大量化石、現(xiàn)生植物標(biāo)本，總結(jié)了真蕨類中若干類群的根系的形態(tài)學(xué)特征，分析、對(duì)比其異同，并對(duì)真蕨類植物根系的形態(tài)演化提出初步解釋。最后，結(jié)合筆者等在北京西山侏羅紀(jì)地層中獲取的真蕨類根系的新材料，討論如何在化石記錄中識(shí)別真蕨類根系并分析其古環(huán)境意義。

1 有關(guān)真蕨類及其根系的概念和術(shù)語(yǔ)

1.1 真蕨類

在傳統(tǒng)的分類體系中，蕨類植物門被分為5個(gè)亞門： 松葉蕨亞門、石松亞門、水韭亞門、楔葉蕨亞門和真蕨亞門；通常，前4個(gè)亞門被稱為擬蕨類，而真蕨亞門被稱為真蕨類(秦仁昌，1978a，1978b；陸樹剛，2007)。然而，分子系統(tǒng)學(xué)的興起對(duì)傳統(tǒng)的蕨類分類系統(tǒng)提出了挑戰(zhàn)(Pryeretal.， 2001；李春香等，2004，2007)。蕨類植物系統(tǒng)發(fā)育工作組(The Pteridophyte Phylogeny Group)整合大量研究成果，提出了一個(gè)新的有關(guān)現(xiàn)生蕨類植物的分類方案(PPG I，2016)，其影響力日益擴(kuò)大，逐漸成為蕨類植物系統(tǒng)學(xué)研究的重要參考。PPG I系統(tǒng)中，現(xiàn)生蕨類植物被劃分為石松綱(Lycopodiopsida/lycophytes)與真蕨綱(Polypodiopsida/ferns)，前者包括傳統(tǒng)分類中的石松亞門和水韭亞門，而后者包括松葉蕨亞門、楔葉蕨亞門及真蕨亞門。真蕨綱與種子植物互為姐妹群，共同構(gòu)成真葉植物支系(euphyllophytes)。真蕨綱分木賊亞綱、瓶?jī)盒〔輥喚V、觀音座蓮亞綱及水龍骨亞綱，其中水龍骨亞綱包括7個(gè)目。

值得注意的是，PPG I系統(tǒng)針對(duì)的是僅現(xiàn)生植物，該系統(tǒng)定義的真蕨綱實(shí)際上僅為真蕨綱冠群，即現(xiàn)生所有真蕨類植物的共同祖先及其所有后裔(有關(guān)冠群的釋義，請(qǐng)參見薛進(jìn)莊和張華僑，2010)。因此，如何將化石類群融入到PPG I系統(tǒng)中，形成更為完整的有關(guān)蕨類植物的分類體系，是未來工作的一個(gè)重要挑戰(zhàn)。目前，很多化石類群的系統(tǒng)位置并未取得共識(shí)(薛進(jìn)莊和郝守剛，2014；薛進(jìn)莊等，2014；Lietal.， 2020)?；涗涳@示，古生代期間繁盛著一些現(xiàn)生真蕨類的基干類群，它們被歸入枝蕨綱(Cladoxylopsida)或早期似真蕨類植物(Early fernlike plants)，包括瘤指蕨目、伊瑞蕨目、羽裂蕨目等多個(gè)類群(Tayloretal.， 2009；Xueetal.， 2010；Wangetal.， 2015)。這些類群之間、以及它們與真蕨綱冠群之間的系統(tǒng)關(guān)系仍有待確定。為了論述方便，筆者將這些基干類群統(tǒng)稱為早期真蕨類(early ferns)，暫時(shí)作為真蕨綱冠群的姐妹群。國(guó)內(nèi)一些研究現(xiàn)生蕨類的學(xué)者，將lycophytes和ferns分別翻譯為石松類和蕨類(劉紅梅等，2008；張憲春等，2013)，但若兼顧化石類群，ferns譯為真蕨類或廣義真蕨類，可能更為妥當(dāng)(薛進(jìn)莊等，2014)。筆者認(rèn)為，PPG I系統(tǒng)中的ferns實(shí)為真蕨綱冠群，而早期真蕨類+真蕨綱冠群，構(gòu)成真正完整的真蕨綱(圖 1)。文中涉及的類群包括早期真蕨類、合囊蕨目、紫萁目、膜蕨目、里白目、槐葉萍目、桫欏目、水龍骨目中的若干代表性植物。

圖 1 維管植物系統(tǒng)發(fā)育樹，示真蕨類及其內(nèi)部類群的系統(tǒng)位置(依據(jù)Hao and Xue，2013；PPG I，2016)Fig.1 Phylogenetic tree of vascular plants，showing the phylogenetic positions of ferns and their sub-groups(based on Hao and Xue，2013;PPG I，2016)

1.2 根系的相關(guān)概念和術(shù)語(yǔ)

1.2.1 根、枝、根狀莖

Raven和Edwards(2001)對(duì)根的定義進(jìn)行了詳細(xì)闡述，文中主要依據(jù)他們的論述，介紹其中的一些要點(diǎn)。根是維管植物孢子體的軸性多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從胚軸、其他的根或者莖上發(fā)生；通常在地下生長(zhǎng)，具有嚴(yán)格的頂端伸長(zhǎng)生長(zhǎng)模式。根具有典型的向地性，可分枝形成側(cè)根。在發(fā)育過程中，由1個(gè)或多個(gè)頂端分生組織細(xì)胞分裂產(chǎn)生根冠、中柱原始細(xì)胞、皮層和表皮。根尖頂端分生組織通常由根冠覆蓋。根冠可以通過分泌黏液使成熟的根粘附到土壤中，根冠脫離細(xì)胞(根部邊緣細(xì)胞)可以作用于根圍的微生物。側(cè)根從中柱鞘中形成，然后穿過皮層和表皮。

枝是維管植物的另一套器官系統(tǒng)，通常包括莖軸、葉、孢子囊和它們的變體(如球果、花以及它們的衍生物如種子和果實(shí))。它們?cè)诘厣仙L(zhǎng)，與根有很多不同的習(xí)性，包括反向重力性及莖端分生組織不產(chǎn)生類似根冠的組織(Raven and Edwards，2001)。枝的附屬物如分枝和葉都產(chǎn)生自表面，或稱外起源(Groff and Kaplan，1988)。

根狀莖(rhizome)在真蕨類植物及種子植物中廣泛存在，通常為根的著生器官，但經(jīng)常被混淆為根系的一部分(Shekharetal.， 2019)。很多學(xué)者曾經(jīng)嘗試給根狀莖做出精確的定義，但往往不能全面地概括其豐富的變異。筆者采用Bell和Tomlinson(1980)較為寬泛的定義，他們認(rèn)為根狀莖指的是植物在基質(zhì)之上或基質(zhì)內(nèi)部由軸的延伸或分枝而產(chǎn)生的變態(tài)莖，因此根狀莖具有莖的屬性，可以是肉質(zhì)的、匍匐的、氣生的、具鱗片的或具葉的(Bell and Tomlinson，1980)。

1.2.2 不定根、枝生根

長(zhǎng)期以來，有關(guān)植物根系的概念主要源自對(duì)種子植物的研究。裸子植物和雙子葉植物通常為直根系，包括主根和側(cè)根，主根通常較粗，可能形成被稱為側(cè)根的次級(jí)根系(Cannon，1949)。側(cè)根進(jìn)一步分枝，形成更高級(jí)別的側(cè)根。雖然不同種類的植物具有不同樣式的根系統(tǒng)，但是直根系植物都有一個(gè)起源于胚根的主根。單子葉植物的主根較小，生長(zhǎng)時(shí)間很短，形成不久后就死亡或者停止生長(zhǎng)，在胚后期從枝、葉或者莖基部的節(jié)上生出許多不定根，被稱為須根系(adventitious root system)(Cannon，1949；Osmontetal.， 2007；Bellinietal.， 2014)。

不定根在種子植物及真蕨類植物中均有發(fā)育，起源于氣生組織的不定根，通常源自莖，有時(shí)源自葉(Bellinietal.， 2014)。大多數(shù)情況下，不定根的發(fā)生是由于植物器官受傷或激素、病原微生物等外界因素的刺激，因此表現(xiàn)為植物的再生反應(yīng)(Bellinietal.， 2014)。不定根會(huì)被一些自然現(xiàn)象或人為因素(如切割傷害)以及激素誘導(dǎo)產(chǎn)生。此外，不定根是植物無(wú)性繁殖的關(guān)鍵組分。目前，不定根的來源及發(fā)育機(jī)制仍不清楚，它們可能來源于中柱鞘、韌皮部或木質(zhì)部薄壁細(xì)胞等(Bellinietal.， 2014)。不定根也可分枝形成側(cè)根。

真蕨類植物的根具有特殊的發(fā)育模式。大多數(shù)真蕨類植物的根來源于一個(gè)根尖細(xì)胞(Hou and Blancaflor，2009)。對(duì)于真蕨類植物，Groff和 Kaplan(1988)建議使用枝生根這個(gè)術(shù)語(yǔ)來取代不定根，因?yàn)榘l(fā)育生物學(xué)的研究表明，真蕨類植物的根是以可預(yù)測(cè)的方式起源于枝的，包括莖生根和葉生根2類(Hou and Blancaflor，2009)。莖生根起源于正在發(fā)育的莖，而葉生根起源于葉的基部；發(fā)育過程中，2種類型的枝生根均可產(chǎn)生側(cè)根。在現(xiàn)生真蕨綱植物中，少數(shù)種類如Salvinia和一些Trichomanes的種不具根(Bierhorst，1971)，其他大多均可以形成枝生根(Groff and Kaplan，1988)。但是值得注意的是，不定根這一術(shù)語(yǔ)廣泛使用于以往有關(guān)真蕨類植物的絕大多數(shù)文獻(xiàn)中。因此，筆者對(duì)真蕨類植物的敘述中，根系、根、不定根及枝生根(具或不具側(cè)根)這幾個(gè)術(shù)語(yǔ)的內(nèi)涵是一致的。

圖 2以Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh.(芒萁)為例，顯示了典型的現(xiàn)生真蕨類植物的根狀莖、葉軸、枝生根及側(cè)根的著生關(guān)系。

2 早期真蕨類植物根系的形態(tài)學(xué)特征

早期真蕨類始現(xiàn)于中泥盆世，包括的屬種眾多、類群龐雜，與現(xiàn)生真蕨類一些類群的起源有密切的關(guān)系(Tayloretal.， 2009)。中、晚泥盆世的早期真蕨類，對(duì)于探討真蕨類根系的演化具有尤為重要的意義。下文介紹這一時(shí)段的6個(gè)代表屬、種的根系特征。

A—以Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Bernh.(芒萁)為例，示橫生的根狀莖及著生于根狀莖的枝生根；比例尺： 1icm。B—圖A 的局部放大(白色方框區(qū)域)，示枝生根、一級(jí)側(cè)根和二級(jí)側(cè)根圖 2 真蕨類植物根系的術(shù)語(yǔ)示意圖Fig.2 Diagrams showing the terminology for roots of ferns

Melvillipterisquadriseriata發(fā)現(xiàn)于加拿大極區(qū)Melville島晚泥盆世地層(Xue and Basinger，2016)。該植物的主軸直徑3～5imm。一些主軸呈Z字型，其節(jié)間著生密集的枝生根，超過15個(gè)根形成簇狀(圖 3-A)，表明這些主軸可能與潮濕的基質(zhì)直接接觸。根在主軸相鄰的2個(gè)節(jié)間上交錯(cuò)生長(zhǎng)，在每個(gè)節(jié)間，根只著生于主軸的一側(cè)；即在第1個(gè)節(jié)間，根向一側(cè)展開，而在與之相鄰的第2個(gè)節(jié)間，根向另一側(cè)展開(圖 3-A)。主軸上的枝生根寬為0.5～0.9imm，保存的最大長(zhǎng)度27imm。

A—Melvillipteris quadriseriata Xue et Basinger，Z字型主軸以及著生在節(jié)間的密集枝生根(箭頭)，標(biāo)本號(hào)US734-9144，收藏于加拿大薩斯喀徹溫大學(xué)地質(zhì)學(xué)系(首次發(fā)表于Xue and Basinger，2016，F(xiàn)ig.3h)，比例尺： 10imm；B—Denglongia hubeiensis Xue et Hao，主軸的節(jié)部之下著生密集的根，未正式編號(hào)標(biāo)本，比例尺： 5imm；C—Denglongia hubeiensis Xue et Hao，主軸的枝生根，具至少1次等二歧式分枝(箭頭)， 標(biāo)本號(hào)PKU-XH119a(首次發(fā)表于Xue and Hao，2008，F(xiàn)ig.2d)，比例尺： 2imm；B、C標(biāo)本收藏于北京大學(xué)地質(zhì)學(xué)系圖 3 早期真蕨類植物Melvillipteris和Denglongia的根系Fig.3 Roots of the early ferns Melvillipteris and Denglongia

Rhacophyton(羽裂蕨)常見于歐美地區(qū)晚泥盆世晚期的地層中(Tayloretal.， 2009)。在其中的1個(gè)種Rhacophytonceratangium中，主軸節(jié)間的一側(cè)具有枝生根，且枝生根也成簇分布(Cornetetal.， 1976；Scheckler，1986)，反映了與Melvillipteris相似的生長(zhǎng)習(xí)性。

Denglongiahubeiensis(湖北燈籠蕨)發(fā)現(xiàn)于湖北長(zhǎng)陽(yáng)上泥盆統(tǒng)黃家磴組(Xue and Hao，2008)。該植物具主軸和至少2級(jí)側(cè)枝。一級(jí)枝以輪生方式著生于主軸上，主軸和一級(jí)枝均具有枝生根(圖 3-B，3-C)。燈籠蕨為一類草本植物，著生在主軸基部的節(jié)下方的枝生根較為密集，長(zhǎng)可達(dá)10icm，寬度平均為0.8imm，可能生長(zhǎng)在潮濕地面。有些枝生根具等二歧式分枝，但僅可見分枝1次(圖 3-B)。相比較而言，著生在一級(jí)側(cè)枝上的枝生根更短(長(zhǎng)0.4～2icm)且更稀疏，這些枝生根可能類似于一種固著器官，使得側(cè)枝從母體植物中分離后可以找到新的支撐，燈籠蕨可能利用這種方式去擴(kuò)展更多的生態(tài)空間(Xue and Hao，2008)。

Shougangiabella(優(yōu)雅守剛蕨)是產(chǎn)自中國(guó)安徽、江蘇等地上泥盆統(tǒng)五通組中的一類早期真蕨類植物(Wangetal.， 2015)。該植物具有部分匍匐的莖軸和單側(cè)著生的枝生根，根只著生在根狀莖的一側(cè)，形成密集的簇。每個(gè)壓型保存的根中具1個(gè)維管束痕跡。根的長(zhǎng)度可達(dá)60imm，寬度為0.4～1.0imm，根中的維管束痕寬約0.1imm。

Matacladophytontetrapetalum產(chǎn)自中國(guó)湖北中泥盆世晚期(吉維特期)地層(Wang and Geng，1997)，其氣生部分包括3級(jí)分枝。一個(gè)標(biāo)本顯示根狀莖由水平延伸至直立向上彎曲，直徑約9imm，在節(jié)間底部可以看到2簇根，根的長(zhǎng)度達(dá)8icm，但未保存末端部分。每條根的直徑約2.5imm，未觀察到分枝。

在最近報(bào)道的美國(guó)紐約Cario附近的中泥盆世化石森林中，識(shí)別出早期真蕨類Eospermatopteris的根系特征(Steinetal.， 2020)。Eospermatopteris是一類樹蕨狀植物，高度可達(dá)8im，構(gòu)成地球上最早森林的一部分。Eospermatopteris的根著生在莖干基部的底面和側(cè)面，呈近水平狀輻射，密集排列，延伸至(古)土壤表層以下1～2im。根的直徑為7～10imm，表面平滑或具縱向皺褶，極少分枝。根向下延伸到古土壤中，表明Eospermatopteris的植株在洪水期仍可以挺立，而且可能在洪水過后的一段時(shí)間內(nèi)仍然可以存活。這也表明，早期的根系已經(jīng)對(duì)真蕨類植物的生存和群落復(fù)蘇發(fā)揮著重要的作用。

3 真蕨綱冠群植物的根系形態(tài)學(xué)特征

3.1 合囊蕨目

現(xiàn)生合囊蕨亞綱僅包括1目(合囊蕨目)、1科(合囊蕨科)、6屬(PPG I，2016)。合囊蕨目的化石記錄可以追溯到石炭紀(jì)，數(shù)量多、分布廣，其中最為常見且了解最為詳細(xì)的化石代表為Psaronius(輝木)(Tayloretal.， 2009)。Psaronius是一種約10im高的樹蕨，繁盛于石炭紀(jì)和二疊紀(jì)，化石材料以礦化的莖為主，如Psaroniussinensis(中國(guó)輝木)等，其解剖信息詳細(xì)，但根系的形態(tài)學(xué)信息較少(中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所和中國(guó)科學(xué)院植物研究所，1974)。少量的化石證據(jù)以及莖軸切片的證據(jù)表明，輝木的枝生根在莖下部的一段距離形成，并向下延伸，形成一個(gè)密集的根套(Tayloretal.， 2009)。

3.2 紫萁目

現(xiàn)生紫萁目?jī)H包括1科即紫萁科，為多年生草本或小型樹形蕨類植物(陸樹剛，2007)?，F(xiàn)生紫萁科包括Osmunda、Todea和Leptopteris等6個(gè)屬(PPG I，2016)。文中依據(jù)中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館的收藏標(biāo)本，選取了紫萁科的若干代表屬種進(jìn)行觀察和測(cè)量(圖 4)。紫萁科植物具斜生至直立的根狀莖或地上直立樹狀莖，葉柄長(zhǎng)而堅(jiān)實(shí)，基部膨大。不同屬種的根狀莖差別較大，有的短且粗壯，有的則長(zhǎng)而匍匐生長(zhǎng)。粗壯的根狀莖直徑2～6icm(圖 4-A，4-E至4-I)，其上著生枝生根。枝生根或長(zhǎng)或短，或密或疏(個(gè)別屬種可見枝生根十分密集，生物量較大；圖 4-B，4-C)，至少具一級(jí)側(cè)根，或進(jìn)一步分枝形成更高級(jí)別的側(cè)根。匍匐生長(zhǎng)的根狀莖長(zhǎng)度可達(dá)17icm(圖 4-D)，其上的枝生根較為稀疏，側(cè)根也少有發(fā)育。

紫萁科的化石記錄較為豐富。迄今為止，世界范圍內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了紫萁科根狀莖化石約14屬80余種(Tianetal.， 2008)。Tian等(2013)、田寧等(2014)報(bào)道了產(chǎn)自遼西侏羅系的2種紫萁科的礦化化石，其中Ashicaulisbeipiaoensis(北票阿氏莖)的根狀莖直徑為4.0～4.5icm(含葉柄基和根套)，被葉柄基部和不定根包裹；Ashicauliswangii(王氏阿氏莖)的根狀莖直徑為3.0～5.0icm(含葉柄基)。發(fā)現(xiàn)于瑞典侏羅紀(jì)地層的Osmundapulchella，根狀莖直徑可達(dá)4icm，被緊密的、螺旋狀排列的葉柄基和散布的枝生根包圍(Bomfleuretal.， 2014，2015)。解剖學(xué)證據(jù)顯示紫萁科的根多數(shù)發(fā)育自根莖中柱的木質(zhì)部圓筒，個(gè)別可見發(fā)育自葉柄基的木質(zhì)部。紫萁科礦化根狀莖材料的內(nèi)部結(jié)構(gòu)信息豐富，其枝生根的基部直徑0.4～1.0imm，維管束為二極型。但外部形態(tài)學(xué)特征有限，缺乏枝生根的度量、密度以及是否具側(cè)根等信息。

A—Osmunda cinnamomea var. asiatica Fernald，標(biāo)本號(hào)PE00289592；B—Osmundastrum cinnamomeum(L.)C. Presl.，標(biāo)本號(hào)PE01623267；C—Osmunda japonica Thunb.；D—屬種未定；E—Osmunda japonica Thunb.，標(biāo)本號(hào)PE01396600；F—Osmunda angustifolia Ching，標(biāo)本號(hào) PE00289559；G，H，I—屬種未定。比例尺： 20imm(A～F)；10imm(G～I(xiàn))。標(biāo)本收藏于中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館圖 4 紫萁科代表屬種的根系Fig.4 Roots of representative plants of the Osmundaceae

3.3 膜蕨目

膜蕨目包括膜蕨科1科9屬，約434種(PPG I，2016)。膜蕨類植物非常小，通常長(zhǎng)度只有幾個(gè)厘米。匍匐的根狀莖更細(xì)長(zhǎng)，其上著生一些非常細(xì)的根。Hymenophyllumbarbatum(華東膜蕨)可見有細(xì)長(zhǎng)的根狀莖，枝生根著生在根狀莖上，短小且?guī)缀鯖]有側(cè)根發(fā)育(陸樹剛，2017，p.44，圖 212)。Schneider(2000)描述了若干膜蕨科植物的根以及它們的特征，這些植物的根狀莖直立、半直立或匍匐，一些屬種的根狀莖具直徑超過0.5imm的枝生根，另一些屬種則不具或很少具根。

鄧勝徽(1995)、Deng(1997)報(bào)道了中國(guó)內(nèi)蒙古早白堊世地層中的2種已滅絕的膜蕨科植物(Eogonocormuscretaceum和Eogonocormuslinearifolium)，認(rèn)為它們具有較小的匍匐根狀莖，但其枝生根的情況不明。

A—Dicranopteris ampla Ching et Chiu，標(biāo)本號(hào)PE00233994，比例尺： 20imm；B—Dicranopteris dichotoma (Thunb.)Bernh.，標(biāo)本號(hào)PE00234158，比例尺： 20imm；C—Dicranopteris linearis(Burm. f.)Underw.，標(biāo)本號(hào)PE234223，比例尺： 10imm；D—Calymella squamosissima Nakai，標(biāo)本號(hào)PE01623521，比例尺： 10imm。標(biāo)本收藏于中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館圖 5 里白科代表屬種的根系Fig.5 Roots of representative plants of the Gleicheniaceae

3.4 里白目

里白目包括3個(gè)科，即里白科、雙扇蕨科和馬通蕨科。筆者依據(jù)中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館的收藏標(biāo)本，觀察并測(cè)量了里白科植物的若干標(biāo)本(圖 5)。里白科植物的根狀莖較長(zhǎng)且橫向匍匐生長(zhǎng)，向上發(fā)育葉軸。Dicranopterisdichotoma的根狀莖長(zhǎng)度可達(dá)22icm，寬約2.7imm。根狀莖上著生枝生根，長(zhǎng)短不一，枝生根具1至2級(jí)的側(cè)根(圖 5-B)。據(jù)測(cè)量，Dicranopterisdichotoma的枝生根長(zhǎng)度為9.9～53imm，寬為0.4～1.5imm，分枝密度為5次/10imm(N=20)；一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)0.9～4.3imm，寬為0.1～0.3imm，分枝密度為8次/10imm(N=12)(圖 5-B)。Calymellasquamosissima的根狀莖長(zhǎng)43～93imm(但不完整)，寬為2.2～2.5imm(N=2)；枝生根長(zhǎng)13～50imm，寬0.4～0.6imm，分枝密度為6次/10imm(N=12)，一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)0.9～3.3imm，寬0.2～0.3imm，分枝密度為5次/10imm(N=8)(圖 5-D)。

在化石記錄中，發(fā)現(xiàn)于美國(guó)新澤西州晚白堊世地層的Boodlepteristuroniana被歸入里白科，其根從根狀莖的腹面發(fā)出，葉軸從根狀莖的背面發(fā)出。根狀莖直徑1.1imm，橫截面呈圓形，枝生根直徑0.1～0.2imm(Gandolfoetal.， 1997)。發(fā)現(xiàn)自加拿大不列顛哥倫比亞地區(qū)始新世地層的Gleicheniaappianensis，也被認(rèn)為屬于里白科，該植物的根狀莖長(zhǎng)7.5imm，直徑3.0imm，根從根狀莖的各個(gè)方向伸出(Mindelletal.， 2006)。印度Rajmahal地區(qū)發(fā)現(xiàn)的保存解剖構(gòu)造的根化石Gleichenioamyelondiarcha，推斷應(yīng)歸入里白科，其根狀莖圓柱形，直徑3.8～5.5imm，單側(cè)分枝，外表面光滑或具小的多細(xì)胞鱗片(Bohra and Sharma，1979)。

3.5 槐葉萍目

槐葉萍目為浮水生，僅包括1科即槐葉萍科?；比~萍(Salvinianatans)植物體漂浮水面，莖橫臥，有毛，無(wú)根。滿江紅(Azollapinnatasubsp.asiatica)植物體小，莖橫臥，羽狀分枝，根垂于水中。這2種植物在中國(guó)廣泛分布(馬煒梁等，2009)。發(fā)現(xiàn)于日本西部晚侏羅世地層的Regnellitesnagashimae被認(rèn)為屬于槐葉萍目，具有長(zhǎng)、匍匐狀的根狀莖，直徑2.0～3.0imm，發(fā)育大量的直徑約0.2imm的枝生根(Yamada and Kato，2002)。此外，發(fā)現(xiàn)于阿根廷晚白堊世地層的Azollacoloniensis，其根直接著生在莖上，根長(zhǎng)可達(dá)2.2imm，具有維管束，不分枝；發(fā)現(xiàn)于阿根廷古新世地層的Azollakeuja具有簇生根，每一簇有9～23個(gè)根，根不分枝，根簇長(zhǎng)5.9～10.3imm，根寬0.2～0.3imm(Hermsenetal.， 2019)。

3.6 桫欏目

現(xiàn)生桫欏目植物包括8科13屬，其中桫欏科的屬種最為豐富，共3屬約643種(PPG I，2016)，大多數(shù)植物為樹蕨，有高達(dá)20im的樹干狀莖，但也有橫走莖的小型植物。桫欏科的化石記錄可追溯至侏羅紀(jì)(鄧勝徽，2007)。朱家柟(1963)在內(nèi)蒙古鄂爾多斯罕臺(tái)川中侏羅統(tǒng)報(bào)道了Cyathea(桫欏屬)的1個(gè)種，但標(biāo)本僅保存有羽片及孢子囊，無(wú)解剖和根莖結(jié)構(gòu)。保存有解剖結(jié)構(gòu)的樹蕨類化石材料十分豐富，如Vera(2015)報(bào)道的采自南極洲早白堊世地層的樹蕨類礦化莖干(屬種未定)，其周圍保存有不定根套，不定根具原生中柱。中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的桫欏科莖干化石(可歸入Cyathocaulis或Cibotiocaulis)，采集自松遼盆地白堊紀(jì)地層，保存有髓和皮層，其中分布有豐富的維管束和不定根，不定根由中央的二極型初生木質(zhì)部及周圍的厚壁組織等組成(程業(yè)明和劉鳳香，2017)；同一產(chǎn)地，還發(fā)現(xiàn)可能屬于桫欏目的Tempskyazhangii，其樹干由許多纖細(xì)的莖、葉柄基和周圍大量緊密排列的不定根組成，構(gòu)成一種由莖、葉柄基和根纏繞在一起的假樹干。Tempskyazhangii的不定根直徑0.38～1.5imm，不定根的木質(zhì)部由內(nèi)厚壁組織和外薄壁組織皮層包圍；根從莖上水平長(zhǎng)出，但很快就向下延伸，與其他的根和莖相互交織(Yangetal.， 2018)。

3.7 水龍骨目

水龍骨目是薄囊蕨類的優(yōu)勢(shì)類型，占現(xiàn)生真蕨類植物90%的種類(陸樹剛，2007)。但是，在真蕨類植物的系統(tǒng)描述中，大多僅涉及根狀莖的信息，而很少提及枝生根的特征，因此很難進(jìn)行深入的對(duì)比分析。總體上，該目植物具不同形態(tài)的根狀莖，其上著生枝生根。文中依據(jù)陸樹剛(2017)發(fā)表的90幅顯示了根狀莖及枝生根的圖片，對(duì)少數(shù)幾個(gè)科中的一些屬種的特征簡(jiǎn)述如下。Arachniodesreducta(縮羽復(fù)葉耳蕨)屬鱗毛蕨科，其根狀莖直立、斜生或長(zhǎng)而橫走，鱗片大，披針形至卵形，枝生根密度大，較粗，可明顯觀察到側(cè)根。Dryopterispanda(大果鱗毛蕨)屬鱗毛蕨科，與縮羽復(fù)葉耳蕨相比，根狀莖短小、粗壯，枝生根密度大，偶見側(cè)根。Lomagrammamattewii(網(wǎng)藤蕨)屬藤蕨科，根狀莖攀附于樹干上，腹背壓扁，腹面生根，背面生葉，葉柄基部下延與根狀莖而形成棱脊，被黑色鱗片，披針形，邊緣具睫毛。Nephrolepisauriculata(腎蕨)屬腎蕨科，根狀莖短而直立。Oleandrawallichii(高山條蕨)屬條蕨科，根狀莖長(zhǎng)而橫走或直立，多分枝，密被鱗片，枝生根堅(jiān)硬細(xì)長(zhǎng)。Phymatosoruscuspidatus(光亮瘤蕨)屬于水龍骨科，是附生或土生植物，根狀莖橫走至橫臥，被鱗片，鱗片盾狀著生。與耳蕨粗壯的根狀莖相比，光亮瘤蕨的枝生根較細(xì)，可見側(cè)根。Pseudocyclosorusrepens(長(zhǎng)根假毛蕨)屬金星蕨科，根狀莖直立、斜生或長(zhǎng)而橫走，被毛和鱗片，通常較為粗壯，枝生根密度大，較粗，可明顯觀察到側(cè)根。

化石記錄方面，鄧勝徽(1995)報(bào)道了中國(guó)東北地區(qū)早白堊世地層中的Coniopterisconcinna(雅致錐葉蕨)的匍匐狀根狀莖，其直徑約1.0icm，但不清楚是否具枝生根。Li等(2020)的最新研究認(rèn)為Coniopteris與水龍骨目的親緣關(guān)系更近(尤其是現(xiàn)生碗蕨屬Dennstaedtia)，因此提議將Coniopteris歸于水龍骨目的基部類群。

4 真蕨類植物根系形態(tài)學(xué)特征演化

真蕨類植物的根系具有一定的演化保守性，均為枝生根(圖 6)。在早期真蕨類中，枝生根著生于莖軸、或推測(cè)的根狀莖、或主干膨大的基部上(圖 6-A，6-B)。所謂的根狀莖通常在形態(tài)學(xué)上與氣生莖無(wú)明顯區(qū)別，一些體現(xiàn)為主軸的下延部分，一些呈Z字型彎曲(反映其可能并非直立生長(zhǎng))，事實(shí)上，在化石中僅能合理地推測(cè)一些具根的莖軸是否為根狀莖、是否接觸基質(zhì)或是否匍匐生長(zhǎng)(Cornetetal.， 1976；Scheckler，1986；Wang and Geng，1997；Xue and Hao，2008；Wangetal.， 2015；Xue and Basinger，2016)。在真蕨綱冠群中，根狀莖通常在地下匍匐生長(zhǎng)。根據(jù)一些測(cè)量數(shù)據(jù)可以看出，枝生根的長(zhǎng)度、寬度，在一些早期類群如Denglongia、Melvillipteris以及現(xiàn)生里白科、紫萁科如Dicranopteris、Osmunda等中，并沒有顯著變化(見前述)。但樹蕨狀植物如Eospermatopteris等的植株體較為高大，其根系也較為粗壯。

A—早期真蕨類植物根系的典型形態(tài)，示根狀莖和細(xì)密的枝生根，后者偶見二歧式分枝；B—早期樹蕨狀真蕨類Eospermatopteris，示基部膨大的主干，以及其上輻射著生的枝生根，與A相似，根極少分枝；C—現(xiàn)生真蕨類植物根系的典型形態(tài)，示根狀莖、枝生根以及不同級(jí)別的側(cè)根，向上的綠色線條指代葉軸的基部圖 6 真蕨類植物的典型根系形態(tài)示意圖Fig.6 Diagrams showing typical root morphologies of ferns

依據(jù)前文資料，筆者對(duì)真蕨類植物根系的形態(tài)演化趨勢(shì)進(jìn)行初步總結(jié)：

在真蕨類植物演化出現(xiàn)之前，原始的維管植物如萊尼蕨綱的根系并非真正的根，而是具假根根系(rhizoid-based rooting systems)，代表植物如下泥盆統(tǒng)萊尼燧石層中的Rhynia。Rhynia不具真正的根狀莖，只有圓柱形的、匍匐的軸分布在基質(zhì)表面或淺層，起著根狀莖的作用。在這些似根狀莖的表面，可見纖弱的、單細(xì)胞的假根(rhizoids，圖 7-A1，7-A2)(Tayloretal.， 2009；Kenrick and Stullu-Derrien，2014)。具假根根系演化出現(xiàn)于真正的根之前，可能來源于綠藻類祖先(Kenrick and Stullu-Derrien，2014)。

中、晚泥盆世的早期真蕨類植物(如Denglongia、Melvillipteris、Shougangia等)具有直徑約1.0imm的密集枝生根，且多見于莖軸或根狀莖的一側(cè)。在迄今報(bào)道的早期真蕨類中，僅Denglongia的枝生根可見等二歧式分枝，且僅可見分叉1次，在其他屬種的大量已描述的標(biāo)本中，枝生根均未見到分枝，可能說明早期真蕨類的根系分枝罕見，若有的話，也僅為等二歧式分枝(圖 6-A)。演化至真蕨綱冠群植物，其根狀莖呈現(xiàn)多種形態(tài)，如直立、斜生和橫臥等。枝生根密集或稀疏，側(cè)根發(fā)育，即根系呈單軸式分枝，側(cè)根可達(dá)2級(jí)甚至更多(圖 6-C)。

植物組織結(jié)構(gòu)的進(jìn)化及功能體現(xiàn)出模塊化的模式，即莖—葉系統(tǒng)和根系統(tǒng)是相對(duì)獨(dú)立的模塊(Xiaetal.， 2010；Maetal.， 2018)。對(duì)于大型葉植物如真蕨類莖—葉系統(tǒng)的演化，前人多以德國(guó)學(xué)者Walter Zimmermann于1930年提出的頂枝學(xué)說進(jìn)行解釋(Beerling and Fleming，2007)，體現(xiàn)出3個(gè)階段： (1)早期維管植物如萊尼蕨綱中的Rhynia、Aglaophyton具原始的三維頂枝束(圖 7-A)(Tayloretal.， 2009)，在真葉植物基部類群中，開始具多樣化的枝—葉復(fù)合體(branch-leaf complexes)(Hao and Xue，2013)；(2)通過頂枝束的越頂(overtopping)、平面化(planation)及部分的蹼化(webbing)，在早期真蕨類植物中，已具有固定的分枝樣式，側(cè)枝束或枝—葉復(fù)合體逐漸平面化(圖 7-B)，甚至在一些類群如Shougangia、Rhacophyton中已發(fā)生蹼化，形成最早的復(fù)葉(Wangetal.， 2015)；(3)真蕨綱冠群中，頂枝束完全平面化及蹼化，真正的羽軸及葉片形成(圖 7-C)(Tayloretal.， 2009)。

與上述莖—葉系統(tǒng)的演化相對(duì)應(yīng)，真蕨類根系統(tǒng)的形態(tài)演化也可采用頂枝學(xué)說進(jìn)行解釋。早期真蕨類的根可視為不分枝的或偶見二歧式分枝的頂枝束(圖 7-B2)，是真蕨類根系的(最)原始狀態(tài)；經(jīng)歷分枝復(fù)雜化、頂枝束的越頂生長(zhǎng)，側(cè)根系統(tǒng)發(fā)達(dá)的根系在真蕨綱冠群中演化出現(xiàn)(圖 7-C2)。但是，從形態(tài)學(xué)角度可以看出，根并未進(jìn)一步發(fā)展至平面化、蹼化階段。

真蕨類植物的根和葉子的不同演化趨勢(shì)，與它們執(zhí)行的不同功能及面臨的不同選擇壓力有關(guān)。植物具有光合作用的能力，影響光合作用的主要因素是光照強(qiáng)度，薄而扁平的葉片具有較大的葉表面積，且葉表面積越大，則受光面積越大。當(dāng)頂枝束經(jīng)歷越頂、平面化及蹼化過程演化成真正的葉子之后，可以將光截獲強(qiáng)度最大化，也可能提供更好的機(jī)械穩(wěn)定性(Beerling and Fleming，2007)。另外，由于真蕨類的孢子囊群多與葉子相關(guān)，因此平面化、蹼化的葉性器官，也可能對(duì)促進(jìn)孢子散布有益。

A—真蕨類出現(xiàn)之前的原始維管植物如Rhynia、Aglaophyton等(祖先類型)：A1—三維的、等二歧式分枝構(gòu)成的頂枝束及匍匐軸；A2—具假根的匍匐軸，方框中為放大的假根示意圖(比例尺200iμm)；A3—下泥盆統(tǒng)萊尼燧石層中的代表植物Rhynia gwynne-vanghanii的復(fù)原圖(引自Edwards，2004)。B—以燈籠蕨Denglongia為例，示早期真蕨類的形態(tài)特征：B1—主軸，側(cè)枝(由頂枝束的越頂生長(zhǎng)形成)及側(cè)枝上的“小羽片”(平面化的頂枝束)；B2—根狀莖及枝生根(另見圖 6-A)，與莖—葉系統(tǒng)相對(duì)應(yīng)，這種原始的根可視為不分枝的或偶見二歧式分枝的頂枝束；B3—燈籠蕨的整體形態(tài)復(fù)原圖(引自Xue and Hao，2008)。C—真蕨綱冠群代表類群的形態(tài)特征：C1—羽狀復(fù)葉(以化石類群Cladophlebis為例)；C2—真蕨類冠群植物的根狀莖、枝生根及側(cè)根(另見圖 6-C)；C3—典型真蕨類冠群植物的整體復(fù)原 (以Cladophlebis為例)圖 7 真蕨類植物根與莖—葉系統(tǒng)的形態(tài)演化示意圖Fig.7 Diagrams showing morphological evolution of roots and stem-leaf systems of ferns

圖 8 化石記錄中可識(shí)別的根系性狀示意圖(修改自McCormack et al.， 2017)Fig.8 Diagram showing root features that are recognizable in fossil record(modified from McCormack et al.， 2017)

根的主要功能為吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。維持植物生存的另一個(gè)不可或缺的生理過程是蒸騰作用，主要依靠植物根系從土體中吸收水分后，由葉片氣孔和皮孔散發(fā)到大氣中。因此，植物根系在演化過程中的選擇壓力在于如何擴(kuò)大其表面積使盡可能接觸到更多的土壤基質(zhì)，以及如何通過分枝、擴(kuò)展至更多的生境中去。在宏觀尺度上，大多真蕨類具密集的、纖細(xì)的枝生根，具有很高的更新速率(與粗大的植物根系相比)，可以更有效地利用光合作用產(chǎn)物在土壤中擴(kuò)展(Maetal.， 2018)。對(duì)于真蕨綱冠群，側(cè)根系統(tǒng)的發(fā)育使得植物體可以在較淺的基質(zhì)中實(shí)現(xiàn)其根系密度的最大化；而早期真蕨類不分枝或偶見二歧式分枝的根，在土壤空間的利用效率上較為有限。在微觀尺度上，原始的維管植物，如Rhynia等的似根狀莖上著生的假根以及在后期的維管植物根系上的表皮細(xì)胞突起(即根毛，root hairs)，均可提高根系的表面積，以利于水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收(Jones and Dolan，2012；Shekharetal.， 2019)。根毛在化石記錄中非常罕見，因此未列入本文的討論范圍。

5 化石真蕨類根系的識(shí)別及古環(huán)境意義

長(zhǎng)期以來，人們對(duì)植物化石的研究多側(cè)重于莖—葉系統(tǒng)，而對(duì)根系統(tǒng)的研究相對(duì)有限，這一方面是由于植物的根系統(tǒng)很難完整地保存，另一方面是因?yàn)楦到y(tǒng)的特征對(duì)分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)解釋的貢獻(xiàn)似乎不大(但事實(shí)上與研究程度不夠有關(guān))。迄今為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)真蕨類根系統(tǒng)的研究集中在中生代，尤其是紫萁科的礦化根狀莖。McCormack等(2017)總結(jié)了現(xiàn)生植物根系統(tǒng)的大量性狀(圖 8)，其中的一部分性狀可以在植物化石中得以識(shí)別。對(duì)于壓型保存的根，其構(gòu)型、形態(tài)、根系統(tǒng)生物量等幾個(gè)方面的信息，如根的長(zhǎng)度、直徑、分枝密度和分枝角度等性狀都可以在化石中得以測(cè)量，可為不同類群之間的對(duì)比提供定量數(shù)據(jù)。根的構(gòu)型指的是同一根系中不同類型的根或不定根在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布(Lynch，1995)。

A—垂向剖面顯示： 具豐富植物碎屑的細(xì)粒巖相(Fpd)，具原位根系的細(xì)粒巖相(Fr)，F(xiàn)pd可解釋為改造過的土壤表層(O層)，F(xiàn)r可解釋為土壤A層，標(biāo)本號(hào)： PKUB16258，比例尺： 50imm；B—示1個(gè)自下而上的Fr-Fpd-Fnp序列，箭頭指示垂直生長(zhǎng)的根狀莖，標(biāo)本號(hào)： PKUB16282，比例尺： 10imm；C至E—示另一種根系，垂直生長(zhǎng)的根狀莖上著生細(xì)的枝生根，枝生根上發(fā)育側(cè)根。C標(biāo)本號(hào)： PKUB16292，比例尺： 10imm；D標(biāo)本號(hào)： PKUB16293，比例尺： 10imm；E標(biāo)本號(hào)： PKUB16295-1，比例尺： 5imm；F—放大的枝生根(E圖箭頭所指處)，箭頭指示側(cè)根，比例尺： 1imm；G—枝生根和側(cè)根的放大(C圖箭頭所指處)，箭頭指示側(cè)根，比例尺： 1imm。標(biāo)本首次發(fā)表于Liu 等(2018)，收藏于北京大學(xué)地質(zhì)學(xué)系圖 9 北京西山中侏羅世地層中的真蕨類植物根系及古土壤Fig.9 Fern roots and paleosols from the Middle Jurassic of Western Hills，Beijing

筆者對(duì)北京西山中侏羅統(tǒng)上窯坡組的植物根化石進(jìn)行了研究，識(shí)別出2個(gè)類型的真蕨類根系，均由大量密集的枝生根和細(xì)側(cè)根組成(Liuetal.， 2018)。第1種根系中，密集且纖細(xì)的枝生根著生在根狀莖上，平均長(zhǎng)度約9.9imm，寬度約1.1imm(N=84)，在枝生根上可見直徑小于0.2imm的側(cè)根(圖 9-A)。這種根系統(tǒng)與以Cladophlebis(枝脈蕨)為主導(dǎo)的植物群落相關(guān)，其中最為豐富的是Cladophlebiscf.scariosa(膜質(zhì)枝脈蕨相似種)和Cladophlebisdelicatula(纖柔枝脈蕨)。在第2種根系中，枝生根長(zhǎng)可達(dá)22imm，直徑為0.2～1.7imm，側(cè)根平均直徑約0.2imm(圖 9-C至9-G)。在度量上，這2種根系與一些現(xiàn)生真蕨類植物如Dicranopteris(芒萁屬)、Gleichenia(里白屬)的根系較為一致。

化石根系統(tǒng)的識(shí)別可為探討植物根系的演化提供依據(jù)。同時(shí)，由于根大多為原位保存，因此也可為地史時(shí)期的植物—土壤系統(tǒng)研究提供依據(jù)。筆者依據(jù)上窯坡組植物根化石的研究以及其賦存層位的沉積學(xué)分析，識(shí)別出3種不同的巖相(圖 9-A，9-B)： (1)具有廣泛的垂直根狀莖和枝生根的細(xì)粒巖相(Fr)；(2)含豐富植物葉片化石的細(xì)粒巖相(Fpd)，通常與Fr相形成層耦，F(xiàn)pd巖相中積累的植物碎屑被淺水水流所改造；(3)主要由碎屑沉積物組成、沒有或少見植物碎屑的細(xì)粒巖相(Fnp)。

根據(jù)巖相特征及其中的植物根系、葉片化石的保存狀態(tài)，筆者認(rèn)為上窯坡組中的Fpd-Fr層耦代表了植物影響下的土壤發(fā)育過程：可以將Fpd解釋為改造過的土壤O層，即以有機(jī)質(zhì)堆積為主的層位；將Fr解釋為 A層，即有機(jī)質(zhì)與礦物成分混合的層位，位于O層之下； Fnp相中沒有或很少有植物碎屑，相當(dāng)于C層，即代表幾乎沒有改變和風(fēng)化的母巖，表明植被發(fā)育的終止。根系統(tǒng)的母體植物極可能屬于Cladophlebis，它們?yōu)榘胨驖竦刂趁裾?，其根和根狀莖由于浸水、埋藏使得腐蝕作用受到抑制，從而留下大量原位保存的化石(Fr)；相比之下，植物的莖葉組織在水流的侵蝕和改造下，雖然仍在其生境埋藏，但保存較為破碎(Fpd)。多個(gè)土壤的加積過程，形成更厚的序列如Fr-Fpd-Fnp-Fr-Fpd累積序列，這個(gè)序列反映了植被發(fā)育(Fr-Fpd)、碎屑物堆積(Fnp)、植被再次發(fā)育(Fr-Fpd)的動(dòng)態(tài)過程。由于這些序列的成土改造作用微弱，因此可歸入新成土綱。原位保存的植物根系是鑒定埋藏古土壤的重要依據(jù)，因?yàn)檫@些根系無(wú)疑代表了當(dāng)時(shí)陸地表面的植被發(fā)育。

6 結(jié)論

1)真蕨類植物的根系具有一定的演化保守性，均為枝生根。在早期真蕨類如Denglongia、Shougangia、Eospermatopteris等植物中，密集的枝生根著生于莖軸、或推測(cè)的根狀莖、或主干膨大的基部上。根系的分枝罕見，僅在少數(shù)標(biāo)本中表現(xiàn)為等二歧式分枝。

2)在真蕨綱冠群植物中，根狀莖呈現(xiàn)直立、斜生和橫臥等多種形態(tài)，枝生根密集或稀疏，側(cè)根發(fā)育，即根系呈單軸式分枝，側(cè)根可達(dá)2級(jí)甚至更多。

3)真蕨類根系統(tǒng)的形態(tài)演化可采用“頂枝學(xué)說”進(jìn)行解釋： 與植物的莖—葉系統(tǒng)相對(duì)應(yīng)，早期真蕨類的根可視為不分枝的或偶見二歧式分枝的頂枝束，是真蕨類根系的(最)原始狀態(tài)；經(jīng)歷分枝復(fù)雜化、頂枝束的越頂生長(zhǎng)，側(cè)根系統(tǒng)在真蕨綱冠群中演化出現(xiàn)。但是，與大型葉的演化不同，根的進(jìn)化并未進(jìn)一步發(fā)展至平面化、蹼化階段。

4)真蕨類以及其他植物類群的根系的構(gòu)型、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生物量分配等信息可在化石記錄中得以不同程度的識(shí)別和揭示，這些信息可為探討植物根系的演化及研究地史時(shí)期的植物—土壤系統(tǒng)提供重要依據(jù)。

真蕨類植物具有非常豐富的多樣性，上述認(rèn)識(shí)是筆者基于少數(shù)代表性類群、屬種所得出的，因此難免有管中窺豹的局限性。期待未來的深入研究、特別是解剖學(xué)等方面資料的總結(jié)分析，能夠?yàn)檫M(jìn)一步理解真蕨類植物根系進(jìn)化提供新的啟示。

致謝感謝兩位審稿專家提出的建設(shè)性意見和建議，感謝云南大學(xué)陸樹剛教授的有益討論。北京大學(xué)造山帶與地殼演化教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室倪德寶老師和賈秋月老師制作巖石薄片，常潔瓊博士繪制了圖7-C3復(fù)原圖，在此一并感謝!