利用紅外相機(jī)調(diào)查四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)獸類資源及時(shí)空分布特征

付勵(lì)強(qiáng)，白文科，郭楨杉，黃耀華，立言伍葉， 楊彪，侯金，董鑫，張晉東*，周材權(quán)

(1.四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川樂(lè)山614600；2.西南野生動(dòng)物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)，四川南充637002；3.西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川南充637002)

自然保護(hù)區(qū)是生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域。野生動(dòng)植物本底資源調(diào)查是自然保護(hù)區(qū)生物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)管理的重要環(huán)節(jié)(馬克平，2015)，可以了解研究區(qū)域內(nèi)野生動(dòng)物在時(shí)空分布上的動(dòng)態(tài)變化特征，有助于評(píng)估珍稀瀕危物種保護(hù)的有效性，為自然保護(hù)區(qū)在野生動(dòng)物多樣性保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展等決策管理提供科學(xué)依據(jù)(陳圣賓等，2008)。傳統(tǒng)野生動(dòng)物資源調(diào)查主要通過(guò)樣線法或樣方法記錄野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡(足跡、糞便和采食痕跡等)來(lái)確定動(dòng)物種類，但對(duì)調(diào)查人員的野生動(dòng)物痕跡識(shí)別技術(shù)要求較高，而且對(duì)于調(diào)查復(fù)雜生境中生活隱秘的獸類相對(duì)困難。相比傳統(tǒng)調(diào)查方法，紅外相機(jī)技術(shù)裝置隱蔽且能夠全天候工作的特點(diǎn)十分適合用于監(jiān)測(cè)活動(dòng)隱秘、數(shù)量稀少的動(dòng)物(Rowcliffe &Carbone，2008；O’Connelletal.，2011；肖治術(shù)等，2014a)。目前，國(guó)內(nèi)研究者們將紅外相機(jī)廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律(Azlan &Sharma，2006；賈曉東等，2014；王淵等，2014)、多樣性監(jiān)測(cè)(Bengsenetal.，2011；武鵬峰等，2012；張明霞等，2014)、種群數(shù)量監(jiān)測(cè)(Liuetal.，2013；李治霖等，2014；武阿莉等，2014)、伴生動(dòng)物研究(余梁哥等，2013；Liuetal.，2017)、空間分布格局(李廣良等，2014；肖文宏等，2014)等研究領(lǐng)域，尤其在自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展的野生動(dòng)物本底資源調(diào)查和生物多樣性編目研究得到了較大發(fā)展(肖治術(shù)等，2014b；張鵬等，2014；肖治術(shù)，2016)。

四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)脊椎動(dòng)物有30目96科408種，其中獸類8目27科80種(本底資源調(diào)查，未發(fā)表數(shù)據(jù))，但本底資源調(diào)查數(shù)據(jù)主要依賴已有文獻(xiàn)資料的記載以及前人在開(kāi)展大熊貓相關(guān)研究時(shí)對(duì)個(gè)別動(dòng)物進(jìn)行的調(diào)查(王維等，1996；魏輔文等，1996)，因此過(guò)去資料中記載的動(dòng)物資源不能準(zhǔn)確真實(shí)反映當(dāng)前保護(hù)區(qū)內(nèi)物種的組成和分布情況。因此，本研究通過(guò)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)綜合分析保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類物種多樣性以及時(shí)空分布特征，以期能進(jìn)一步完善保護(hù)區(qū)本底資源數(shù)據(jù)，對(duì)獸類多樣性進(jìn)行系統(tǒng)編目，為保護(hù)區(qū)日后管理工作和開(kāi)展科研項(xiàng)目提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省樂(lè)山市馬邊彝族自治縣境內(nèi)西南邊緣(103°13′～103°26′E，28°26′～28°45′N)，西鄰美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，南接涼山彝族自治州雷波嘛咪澤自然保護(hù)區(qū)，以保護(hù)大熊貓Ailuropodamelanoleuca、羚牛Budorcastaxicolor、珙桐Davidiainvolucrata、水青樹(shù)Tetracentronsinense等珍稀瀕危野生動(dòng)植物及其自然環(huán)境為主。保護(hù)區(qū)屬山地地貌，為全國(guó)地勢(shì)的第一階梯向第二階梯的過(guò)渡地帶，康滇地軸北段，涼山褶皺帶，呈南北縱向平列，構(gòu)成橫斷山山系的一部分。地勢(shì)由西向東傾斜，最低海拔840 m，最高海拔4 042 m，東西寬約13 km，南北長(zhǎng)約38 km，總面積30 164 hm2。保護(hù)區(qū)地勢(shì)相差較大，立體氣候明顯，雨日多達(dá)240 d左右，年降水量1 800～2 000 mm，平均日照960.8 h，比同緯度的華東地區(qū)偏少50%。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，植被垂直分異明顯，從低海拔到高海拔主要植被類型依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢和高山草甸，其中常綠闊葉林為保護(hù)區(qū)頂極植被群落，目前保持近原始狀態(tài)。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)采集

2016年10月—2017年10月，保護(hù)區(qū)內(nèi)共布置79個(gè)紅外相機(jī)點(diǎn)位，其中，永紅保護(hù)站片區(qū)17個(gè)、高卓營(yíng)保護(hù)站片區(qū)31個(gè)、白家灣保護(hù)站片區(qū)23個(gè)、沙腔片保護(hù)站區(qū)8個(gè)(圖1)，相機(jī)型號(hào)為夜鷹sg990v(75臺(tái))和獵科6310w(4臺(tái))被動(dòng)式紅外觸發(fā)相機(jī)。為盡量保證數(shù)據(jù)資料的完整性和可靠性，各保護(hù)站工作人員根據(jù)獸類糞便、足跡、食跡等活動(dòng)痕跡以及巡護(hù)經(jīng)驗(yàn)，將紅外相機(jī)隨機(jī)安放在常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林(海拔872～3 010 m)中動(dòng)物經(jīng)?；顒?dòng)的走廊生境，以及靠近溪流等水源地帶，并且相機(jī)至少間隔200 m以上。

圖1 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)位點(diǎn)示意圖Fig.1 Location of infrared camera traps in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

紅外相機(jī)野外安放參照監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范(肖治術(shù)等，2014c)，固定在取景合適、牢固的樹(shù)干或其他固定物上，距離地面0.5 m左右的高度，鏡頭與地面基本平行，必要時(shí)對(duì)相機(jī)前方干擾拍攝的樹(shù)枝、灌草叢適當(dāng)清理。相機(jī)參數(shù)設(shè)置為混合拍攝模式(1張照片+1段視頻)、視頻時(shí)長(zhǎng)為20 s、傳感器靈敏度為中、時(shí)間間隔為30 s，對(duì)應(yīng)表格記錄相機(jī)編號(hào)及所在位置的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、放置日期與時(shí)間及森林植被類型等信息。各保護(hù)站均采用紅外相機(jī)固定點(diǎn)位連續(xù)監(jiān)測(cè)的方式，每3個(gè)月左右僅對(duì)轄區(qū)內(nèi)的紅外相機(jī)進(jìn)行檢查及電池、SD卡更換并及時(shí)下載數(shù)據(jù)，安放和檢查時(shí)拍攝1張照片，檢查相機(jī)工作是否正常。

1.3 數(shù)據(jù)處理

紅外相機(jī)調(diào)查所拍攝的照片上傳至保護(hù)區(qū)管理信息系統(tǒng)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)庫(kù)中，并對(duì)所有照片和視頻進(jìn)行識(shí)別。為避免重復(fù)計(jì)量，對(duì)于同一臺(tái)相機(jī)在30 min內(nèi)連續(xù)拍攝的同一種動(dòng)物只做一次記錄，記為1張有效獨(dú)立照片(O’Brienetal.，2003)。通過(guò)有效獸類照片或視頻，參照《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》(Smith，解焱，2009)和《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》(蔣志剛等，2015)鑒定每張照片上的動(dòng)物種類，并按照《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性(第2版)》(蔣志剛等，2017)歸納到所屬的科目。國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)等級(jí)參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(何靜平，1989)，瀕危等級(jí)參照世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2017)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 物種相對(duì)豐富度分析計(jì)算每種動(dòng)物的相對(duì)豐富度指數(shù)(relative abundance index，RAI)(Kawanishietal.，1999；O’Brienetal.，2003；李晟等，2014)以分析每個(gè)物種的相對(duì)數(shù)量，計(jì)算公式為：

RAI=Ri/T×100

式中，Ri表示第i類動(dòng)物的有效獨(dú)立照片數(shù)，T表示相機(jī)總捕獲日。

1.4.2 物種相機(jī)位點(diǎn)出現(xiàn)率分析物種相機(jī)位點(diǎn)出現(xiàn)率(trap occurance，TO)指某物種被拍到的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)占所有正常工作的相機(jī)位點(diǎn)的百分率，主要反映不同物種在監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)分布或活動(dòng)范圍(袁景西等，2016)。計(jì)算公式為：

TO=Ci/S×100

式中，Ci表示第i類動(dòng)物出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)，S表示正常工作的相機(jī)位點(diǎn)總數(shù)。

1.4.3 時(shí)空分布特征分析由于相對(duì)豐富度較低的動(dòng)物不利于分析時(shí)空分布特征，因此本文在研究獸類時(shí)空分布特征時(shí)只選取了相對(duì)豐富度前10的物種(侯金等，2018)。根據(jù)馬邊彝族自治縣氣象局監(jiān)測(cè)2017年各月平均氣溫變化數(shù)據(jù)，將全年分為春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—2月)。根據(jù)月統(tǒng)計(jì)豐富度前10的獸類動(dòng)物相片數(shù)量，計(jì)算月相對(duì)豐富度(monthly relative abundance index，MRAI)(武鵬峰等，2012)，探討保護(hù)區(qū)物種的年活動(dòng)規(guī)律。計(jì)算公式為：

MRAI=Mij/S

式中，Mij表示第i類動(dòng)物在第j月(j=1，2，…，12)出現(xiàn)的相片數(shù)，S表示正常工作的相機(jī)位點(diǎn)總數(shù)。

根據(jù)原寶東和孔繁繁(2011)對(duì)哺乳動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的研究，動(dòng)物基本分為4個(gè)類型：夜行型、夜行晨昏型、晝行晨昏型和晝行型。以2 h為間隔，將一天劃分為12個(gè)時(shí)間段，分別歸為夜間(A1∶22∶00—23∶59、A2∶00∶00—01∶59、A3∶02∶00—03∶59)、清晨(B1∶04∶00—05∶59、B2∶06∶00—07∶59、B3∶08∶00—09∶59)、白天(C1∶10∶00—11∶59、C2∶12∶00—13∶59、C3∶14∶00—15∶59)和黃昏(D1∶16∶00—17∶59、D2∶18∶00—19∶59、D3∶20∶00—21∶59)。計(jì)算豐富度前10的獸類在各個(gè)時(shí)間段的相對(duì)豐富度(time period relative abundance index，TRAI)(武鵬峰等，2012)，探討每種動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律。計(jì)算公式為：

TRAI=Tij/Ni×100

式中，Tij表示第i類動(dòng)物在第j時(shí)間段(j=1，2，…，12)出現(xiàn)的相片數(shù)，Ni表示第i類動(dòng)物的有效照片數(shù)。

記錄到豐富度前10獸類的紅外相機(jī)分布在海拔1 500～3 100 m，以200 m為一個(gè)海拔梯度(2 700 m以上放置相機(jī)數(shù)較少，故歸為一類)，分為7個(gè)海拔梯度類型，分別為：1 500～1 699 m(4臺(tái))、1 700～1 899 m(13臺(tái))、1 900～2 099 m(14臺(tái))、2 100～2 299 m(6臺(tái))、2 300～2 499 m(10臺(tái))、2 500～2 699 m(22臺(tái))、2 700 m以上(7臺(tái))，并采用香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)分析不同海拔梯度上獸類多樣性分布特征(汪國(guó)海等，2016)。

H′=-∑PilnPi(i=1，2，3，…，S)

式中，Pi表示第i類動(dòng)物的獨(dú)立有效照片數(shù)占獨(dú)立有效照片總數(shù)的比例，S表示物種數(shù)；

考慮到不同海拔梯度上紅外相機(jī)數(shù)量和監(jiān)測(cè)時(shí)間不同，在比較不同海拔獸類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)時(shí)，分別選擇春、夏、秋、冬的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較以控制時(shí)間差異對(duì)分析結(jié)果的影響，同時(shí)以每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)作為一個(gè)獨(dú)立樣本，計(jì)算出每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)獸類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，用平均值來(lái)表示不同海拔梯度上分布情況。采用相關(guān)樣本Kendall’sW檢驗(yàn)分析不同季節(jié)獸類在不同海拔上多樣性分布的一致性(顯著性水平α=0.05)，并通過(guò)Wilcoxon檢驗(yàn)兩兩比較不同季節(jié)分布差異(顯著性水平α=0.05)，數(shù)據(jù)在SPSS 22.0和Excel 2007上進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及相對(duì)豐富度

由于1臺(tái)相機(jī)時(shí)間設(shè)置錯(cuò)誤，數(shù)據(jù)庫(kù)只統(tǒng)計(jì)了其余78臺(tái)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，累計(jì)工作時(shí)間1 183日，有效獨(dú)立照片共計(jì)3 197張，其中可鑒定出具體獸類物種的有效獨(dú)立照片為1 575張，鑒定出獸類25種，分屬5目16科(表1)。其中，食肉目Carnivora種類最多(12種)，占總物種數(shù)的48%；其次是嚙齒目Rodentia(6種)，占總物種數(shù)的24%；偶蹄目Artiodactyla(5種)，占總物種數(shù)的20%；最少的是靈長(zhǎng)目Primates和兔形目Lagomorpha(各1種)，均占總物種數(shù)的4%。拍攝到的獸類中，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物2種，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物6種，共占總物種數(shù)的32%；瀕危等級(jí)中，瀕危(EN)物種2種，易危(VU)物種3種，近危(NT)物種4種，共占總物種數(shù)的36%，表明保護(hù)區(qū)存在較豐富的國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)瀕危獸類。

表1 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)拍攝的獸類名錄Table 1 The mammal species captured by infrared cameras in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan(從左到右依次為物種、保護(hù)級(jí)別、IUCN紅色名錄)(Species，protected category，IUCN Red List)

根據(jù)相對(duì)豐富度結(jié)果(表2)，排名前10的獸類分別是小熊貓Ailurusfulgens(RAI=31.95)、藏酋猴Macacathibetana(RAI=26.97)、毛冠鹿Elaphoduscephalophus(RAI=10.06)、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris(RAI=9.47)、黃喉貂Martesflavigula(RAI=8.79)、中國(guó)豪豬Hystrixhodgsoni(RAI=8.45)、野豬Susscrofa(RAI=6.34)、大熊貓Ailuropodamelanoleuca(RAI=6.17)、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii(RAI=6.00)和豹貓Prionailurusbengalensis(RAI=4.82)。

2.2 物種相對(duì)分布范圍

分析拍攝動(dòng)物的相機(jī)位點(diǎn)出現(xiàn)率(表2)，在超過(guò)一半的紅外相機(jī)位點(diǎn)上拍攝到藏酋猴(56.41%)，其活動(dòng)分布范圍最大，其次是黃喉貂和小熊貓(43.59%)，拍攝到這2種動(dòng)物的紅外相機(jī)位點(diǎn)數(shù)量一樣。在38.46%的紅外相機(jī)位點(diǎn)上拍攝到毛冠鹿，在約三分之一的紅外相機(jī)位點(diǎn)上拍攝到野豬(34.62%)和中華鬣羚(32.05%)，而有12種動(dòng)物的相機(jī)位點(diǎn)出現(xiàn)率不到10%，其中最少的是復(fù)齒鼯鼠Trogopterusxanthipes和林麝Moschusberezovskii，均只在1.28%的紅外相機(jī)位點(diǎn)上拍到。

表2 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)拍攝的獸類統(tǒng)計(jì)Table 2 The statistics of mammals captured by infrared cameras in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

2.3 物種時(shí)空分布特征

2.3.1 年活動(dòng)規(guī)律全年活動(dòng)強(qiáng)度變化最大的是小熊貓、藏酋猴和豬獾，其中小熊貓活動(dòng)高峰期在冬季，藏酋猴活動(dòng)高峰期在夏、秋季，而豬獾只在春、夏季活動(dòng)(圖2)。其他動(dòng)物雖然全年活動(dòng)強(qiáng)度變化不大，但呈現(xiàn)出不同的活動(dòng)規(guī)律。大熊貓?jiān)诙竞痛杭净顒?dòng)頻繁，黃喉貂和中華鬣羚活動(dòng)頻率沒(méi)有明顯差異，中國(guó)豪豬(4月和11月)和豹貓(4月和8月)都出現(xiàn)了2個(gè)活動(dòng)高峰期，野豬除了春、夏季活動(dòng)少，其他時(shí)間活動(dòng)都相對(duì)頻繁。

圖2 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要獸類的月相對(duì)豐富度(前10位)Fig.2 Monthly relative abundance index of the top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

2.3.2 日活動(dòng)節(jié)律中國(guó)豪豬和豹貓是典型的夜行型動(dòng)物，分別在20∶00—06∶00+1和18∶00—08∶00+1時(shí)間段活動(dòng)，而白天基本不活動(dòng)(圖3)。

圖3 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要獸類時(shí)間段相對(duì)豐富度(前10位)Fig.3 Time period relative abundance index of the top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

豬獾是典型的夜行晨昏型動(dòng)物，主要在20∶00—06∶00+1時(shí)間段活動(dòng)，且在清晨和黃昏有2個(gè)活動(dòng)高峰，在白天有少許活動(dòng)。藏酋猴和黃喉貂屬于晝行型，主要在白天活動(dòng)，并且在10∶00—16∶00時(shí)間段處于活動(dòng)高峰，晚上基本不活動(dòng)。小熊貓、毛冠鹿、野豬和大熊貓都屬于晝行晨昏型，具有晨昏活動(dòng)習(xí)性，且以白晝活動(dòng)為主，兼夜間活動(dòng)，毛冠鹿、野豬和大熊貓活動(dòng)高峰主要在白天至黃昏時(shí)間，而小熊貓活動(dòng)高峰主要在清晨至白天時(shí)間。中華鬣羚晝夜都有活動(dòng)，夜行型和晝行型沒(méi)有明顯差異。

2.3.3 不同季節(jié)-海拔分布特征Kendall’sW檢驗(yàn)表明，不同季節(jié)豐富度前10的獸類在各個(gè)海拔梯度上的多樣性分布不一致且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(SWI：W系數(shù)=0.491，df=3，P=0.016；EI：W系數(shù)=0.689，df=3，P=0.002)。通過(guò)Wilcoxon檢驗(yàn)對(duì)不同季節(jié)兩兩比較，其中春季與夏季(Z=-2.201，P=0.028)、秋季(Z=-2.366，P=0.018)之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，夏季與秋季(Z=-2.366，P=0.018)、冬季(Z=-2.197，P=0.028)之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。春季獸類多樣性在海拔2 100～2 300 m和2 700 m以上最高，夏季在 2 500 m以下非常低，而秋季獸類主要分布在海拔1 500～1 900 m和2 100～2 500 m，冬季多集中在1 700～2 500 m(圖4)。

3 討論

保護(hù)區(qū)從2011年開(kāi)展紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)，雖然已經(jīng)拍到一些獸類動(dòng)物影像，但由于相機(jī)數(shù)量少且沒(méi)有固定位置監(jiān)測(cè)等因素，拍攝的影像資料只能佐證本底資源動(dòng)物名錄，未能對(duì)保護(hù)區(qū)獸類資源進(jìn)行系統(tǒng)分析。相較于往年監(jiān)測(cè)結(jié)果，本次在4個(gè)保護(hù)站片區(qū)安裝的紅外相機(jī)，采用固定點(diǎn)連續(xù)監(jiān)測(cè)1年的方式，對(duì)保護(hù)區(qū)中低海拔區(qū)域(3 000 m以下)進(jìn)行了大范圍監(jiān)測(cè)(高海拔區(qū)域山陡林密，難以到達(dá)，故未安放)，此次紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)基本可以反映研究區(qū)域內(nèi)主要獸類物種的分布情況及活動(dòng)節(jié)律。

獸類動(dòng)物年活動(dòng)規(guī)律顯示，在紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)(3 010 m以下)，小熊貓、藏酋猴和豬獾活動(dòng)強(qiáng)度受季節(jié)變化影響最大，其次是中國(guó)豪豬和大熊貓，主要由于秋、冬季更容易拍到如大熊貓、小熊貓和藏酋猴等動(dòng)物，而夏季大部分動(dòng)物拍攝率均較低；另外豬獾有半冬眠的習(xí)性，9月開(kāi)始冬眠至次年3月蘇醒，因此只在4—5月的交配期和7—8月大量覓食時(shí)能拍到(鄭生武等，1988)。結(jié)合不同季節(jié)-海拔分布特征，春季獸類在2 100～2 300 m和2 700 m以上多樣性最高，分別處于生物多樣性較豐富的常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林向暗針葉林過(guò)渡地帶；夏季在中低海拔監(jiān)測(cè)到的獸類多樣性很低，可能受氣溫升高影響，如大熊貓、小熊貓等動(dòng)物遷移到更高海拔區(qū)域(3 010 m以上)活動(dòng)(胡錦矗，喬治·夏勒，1985；Zhangetal.，2014)；秋、冬季獸類主要分布在中低海拔，并且較春、夏季在各海拔段分布相對(duì)更均衡，這應(yīng)與各種動(dòng)物在秋、冬季需要在更大范圍內(nèi)尋找食物和水源有關(guān)(Swannetal.，2004)。

日節(jié)律分析顯示，保護(hù)區(qū)內(nèi)既有典型的夜行型(中國(guó)豪豬和豹貓)和晝行型(藏酋猴和黃喉貂)動(dòng)物，也有晝夜都在活動(dòng)(小熊貓、大熊貓和中華鬣羚等)的動(dòng)物，與其他研究基本一致(徐龍輝，余斯綿，1981；韓宗先等，2006)。

綜上所述，基于紅外相機(jī)獲取的數(shù)據(jù)基本了解了保護(hù)區(qū)獸類物種的多樣性以及時(shí)空分布特征，保護(hù)區(qū)在開(kāi)展相關(guān)保護(hù)管理工作時(shí)可作參考。但紅外相機(jī)技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用中存在一些限制(張履冰等，2014)，保護(hù)區(qū)又缺乏相關(guān)技術(shù)人才，此次紅外相機(jī)調(diào)查工作存在一些不足，拍攝動(dòng)物種類較少，其原因主要包括：(1)紅外相機(jī)沒(méi)有按照網(wǎng)格化安放，未能覆蓋到整個(gè)保護(hù)區(qū)，部分動(dòng)物活動(dòng)區(qū)域內(nèi)未布設(shè)紅外相機(jī)；(2)一些獸類(如鼩鼱科Soricidae物種等)體型小、動(dòng)作迅速，紅外相機(jī)難以捕捉；(3)在保護(hù)區(qū)本底資源野生動(dòng)物名錄中，如四川羚牛Budorcastibetanus等部分主要保護(hù)動(dòng)物可能數(shù)量非常稀少或者區(qū)域性滅絕。隨著國(guó)內(nèi)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)逐步完善、科學(xué)監(jiān)測(cè)體系建立(李晟等，2014)，保護(hù)區(qū)在今后的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)工作需要攻克現(xiàn)存問(wèn)題，合理擴(kuò)大相機(jī)布設(shè)范圍，同時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的研究應(yīng)用要向特定種群動(dòng)態(tài)、分布密度、群落內(nèi)物種豐度等方向拓展。

致謝：非常感謝西華師范大學(xué)生態(tài)研究院科研團(tuán)隊(duì)對(duì)四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科研監(jiān)測(cè)工作的指導(dǎo)，以及羅歡、張棟耀、嚴(yán)淋露等多位同學(xué)在整理數(shù)據(jù)過(guò)程中的幫助，并且感謝美國(guó)密歇根州立大學(xué)魚(yú)類與野生動(dòng)物系Thomas Connor博士幫忙潤(rùn)色英文摘要以及提出修改建議。此外，保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)工作能夠順利開(kāi)展全靠永紅、高卓營(yíng)、白家灣、沙腔4個(gè)保護(hù)站一線工作人員常年在野外的辛勤付出，尤其是婁茍石葉、羅其專波、瓊模劉布、吉木知子、吉俄石波、吉木彝布、阿羅拉布、曲別拉主等人積極學(xué)習(xí)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)，認(rèn)真組織人員到野外調(diào)查并安放紅外相機(jī)，并對(duì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)存在的問(wèn)題和不足能及時(shí)想辦法解決。謹(jǐn)此感謝對(duì)保護(hù)區(qū)科研監(jiān)測(cè)工作辛勤付出和指導(dǎo)幫助的所有人！

附錄 Supplementary material

附錄 四川馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)豐富度前10獸類物種紅外相機(jī)照片

Appendix Infrared camera photos of relative abundance index of top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan (http：//www.scdwzz.com/Articles/fujian/20200375-1.pdf)