鹽生植物耐鹽機(jī)制概要及其在改良土壤中的作用*

李貴玲（山東師范大學(xué)附屬中學(xué) 山東濟(jì)南 250014）

土壤鹽堿化已成為影響當(dāng)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一，有研究預(yù)測(cè)至2050年全球的鹽堿耕地的比例會(huì)達(dá)到50%。鹽堿土地是重要且主要的后備土地資源，開(kāi)發(fā)和利用好鹽堿土地對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展具有不可估量的作用。目前對(duì)于鹽堿土地的改良，除了化學(xué)改良和水利改良之外，最重要的是生物改良［1］。生物改良是利用鹽生植物，改善土壤中的鹽離子含量和分布，并增加土壤中有機(jī)質(zhì)的含量，逐步改善鹽堿土以更加適合植物的生長(zhǎng)發(fā)育。早在2009年，段代祥［2］就提出海蓬子作為重要的鹽生植物之一，具有修復(fù)海水污染的作用；2010年，鄒桂梅等［3］的研究也表明，鹽地堿蓬除了可改善土壤包括孔隙度、容重等在內(nèi)的物理性質(zhì)以外，還可調(diào)節(jié)土壤的含水量，為改良鹽堿土提供了有力的科學(xué)證據(jù)。因此，選育優(yōu)良的鹽生植物是改良鹽堿土地的有效途徑之一。

根據(jù)植物對(duì)于鹽分的抗性強(qiáng)弱，可分為鹽生植物和甜土植物。鹽生植物可在高鹽生境中正常地完成整個(gè)生活史，甚至一定濃度的NaCl 還會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。本文根據(jù)鹽生植物不同的抗鹽機(jī)理，闡述鹽生植物的種類(lèi)及其抗鹽機(jī)理的研究現(xiàn)狀。

1 鹽生植物的種類(lèi)

目前，全世界范圍內(nèi)鹽生植物已超過(guò)1 560種，中國(guó)約有421 種，分屬于66 科、197 屬。其中藜科、禾本科、菊科和豆科是鹽生植物種類(lèi)最多的科，約占中國(guó)鹽生植物總數(shù)的46.8%。中國(guó)鹽生植物具有隱域性，因此，系統(tǒng)性地研究鹽生植物對(duì)于更好闡述其耐鹽機(jī)制和可利用性具有重要的意義［4］。

鹽生植物的分類(lèi)原則各不相同，目前Breckle的分類(lèi)原則受到廣泛認(rèn)可（圖1），即根據(jù)鹽生植物體內(nèi)離子的積累和運(yùn)輸特點(diǎn)，將鹽生植物分為三大類(lèi)：泌鹽鹽生植物（recretohalophytes）、真鹽鹽生植物（euhalophytes）和假鹽鹽生植物（pseudohalophytes）。泌鹽鹽生植物根據(jù)分泌的鹽離子的運(yùn)輸方式不同，又可分為向外泌鹽的鹽生植物和向內(nèi)泌鹽的鹽生植物：前者本身具有鹽腺（圖2）的特殊泌鹽結(jié)構(gòu)，可利用鹽腺和分泌細(xì)胞將鹽離子分泌到體外；而后者因其葉表面具有特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)——鹽囊泡，可將體內(nèi)多余的鹽分分泌至鹽囊泡中暫時(shí)儲(chǔ)存，最終通過(guò)鹽囊泡（圖3）的破裂而釋放體內(nèi)多余的鹽分，從而避免鹽脅迫對(duì)植物體本身的傷害［5］。真鹽鹽生植物與假鹽鹽生植物的區(qū)別在于是否將鹽離子儲(chǔ)存在薄壁組織中。像蘆葦一樣，假鹽生植物可將多余的鹽離子積累在根部木質(zhì)部的薄壁組織中和薄壁組織的液泡中，阻止鹽離子的運(yùn)輸，避免葉、果實(shí)等器官受到鹽離子的毒害。真鹽生植物則不同，其肉質(zhì)化的葉或莖可將多余的鹽離子積累在這些器官的肉質(zhì)化組織和綠色組織的液泡中，可稀釋細(xì)胞中的鹽分，從而避免受到鹽脅迫產(chǎn)生的各種傷害。

圖1 鹽生植物分類(lèi)及耐鹽機(jī)制示意圖

圖2 典型的多細(xì)胞鹽腺和Na+排放模式圖

圖3 典型的鹽囊泡模式圖

2 鹽脅迫對(duì)植物的影響

鹽脅迫對(duì)植物的傷害不容忽視。在高鹽生境下，植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝都會(huì)受到影響。馮時(shí)等［6］研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，尤其是草莓根系的生長(zhǎng)，受到明顯抑制。鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害是多方面的，其中,最主要的是鹽離子（主要是Na+和Cl-）對(duì)植物造成的傷害。鹽脅迫對(duì)植物造成最直接的2 種脅迫，一是高離子濃度造成的滲透脅迫，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)下降，植物吸水困難，甚至?xí)怪参镆蚣?xì)胞脫水而死亡；二是高濃度的鹽離子對(duì)植物產(chǎn)生的離子脅迫，會(huì)造成細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡，從而干擾植物正常的代謝過(guò)程，嚴(yán)重時(shí)甚至可導(dǎo)致植物死亡。而且，鹽脅迫還會(huì)間接引起氧化脅迫，會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的活性氧（ROS），使細(xì)胞、組織受到損害。此外，鹽脅迫對(duì)植物的光系統(tǒng)造成損害，從而抑制植物的光合作用，光能利用效率隨鹽脅迫的增強(qiáng)而減弱。

3 鹽生植物的耐鹽機(jī)理及應(yīng)用

為應(yīng)對(duì)鹽脅迫的損害，高等植物已逐步形成一系列的轉(zhuǎn)運(yùn)鹽離子的機(jī)制，以提高自身的耐鹽能力［7］（圖4）。不同種類(lèi)的鹽生植物的耐鹽生理基礎(chǔ)大不相同，但唯一不變的是它們都維持細(xì)胞質(zhì)及除了液泡之外的細(xì)胞器中較低的Na+／K+比。鹽生植物通過(guò)拒鹽、泌鹽和稀鹽這3 種途徑達(dá)到上述目的。

圖4 高等植物的鹽離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制示意圖［8］

拒鹽是指植物的根及根莖結(jié)合部對(duì)鹽離子的透性很小，可阻止鹽離子進(jìn)入根部或減少鹽離子向地上部分運(yùn)輸，因此,多余的鹽分就被積累于木質(zhì)薄壁細(xì)胞等細(xì)胞中，而不對(duì)地上部分產(chǎn)生影響。蘆葦作為典型的拒鹽植物，在鹽脅迫下，Na+轉(zhuǎn)運(yùn)速率從根至芽依次降低，這就可限制在蘆葦芽中積累過(guò)量的Na+。而且在蘆葦植物的枝條中Na+轉(zhuǎn)運(yùn)率明顯較低，其原因可能是由于Na+從枝條基部至根部的凈向下轉(zhuǎn)運(yùn)。在紅樹(shù)林中也發(fā)現(xiàn)了質(zhì)外體屏障的沉積導(dǎo)致其根部的有效的排鹽，而且內(nèi)皮層具有良好的疏水性，可有效地阻止Na+和Cl-通過(guò)根部的質(zhì)外體通路進(jìn)入木質(zhì)部，從而對(duì)鹽脅迫具有較高的抵抗力。不只鹽生植物中存在這種調(diào)控機(jī)制，在玉米和高粱中也發(fā)現(xiàn)了相似的調(diào)控機(jī)制，為植物耐鹽機(jī)理的研究提供了更加有力的數(shù)據(jù)支持。

鹽生植物對(duì)于體內(nèi)多余的鹽分主要通過(guò)特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)分泌，以平衡體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)，從而達(dá)到提高植物耐鹽性的目的。因此，研究鹽生植物這些特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)對(duì)于進(jìn)一步解釋鹽生植物的耐鹽機(jī)制是十分重要且必要的。泌鹽即排鹽，通過(guò)鹽腺、鹽囊泡等特殊的泌鹽結(jié)構(gòu)，將多余的鹽分排出體外。紅樹(shù)林通過(guò)分布在葉子表面的鹽腺將多余的鹽分排出體外，參與鹽脅迫的響應(yīng)。這些鹽腺只對(duì)外排Na+和Cl-，而對(duì)K+、Ca2+和Mg2+不起作用。烏拉爾甘草也是通過(guò)葉片上的鹽腺和氣孔排出多余的鹽分，從而減輕葉片所承受的鹽脅迫傷害。除此之外，鹽腺在檉柳、二色補(bǔ)血草、大米草和長(zhǎng)葉紅砂等鹽生植物的耐鹽脅迫中發(fā)揮重要作用。除了鹽腺作為主要且重要的泌鹽結(jié)構(gòu)之外，鹽囊泡也是鹽生植物向體外分泌多余鹽分的重要結(jié)構(gòu)，鹽囊泡存在于大約50%的鹽生植物表面。冰葉日中花通過(guò)鹽囊泡暫時(shí)儲(chǔ)存鹽分和水分，維持細(xì)胞內(nèi)部的離子穩(wěn)態(tài)，以避免鹽脅迫帶來(lái)的損害。在濱藜響應(yīng)鹽脅迫的過(guò)程中，鹽囊泡也充當(dāng)至關(guān)重要的角色。而且郭歡［9］對(duì)濱藜葉片中Na+進(jìn)行定位分析發(fā)現(xiàn)，在高鹽處理后，Na+主要積累在幼葉中的鹽囊泡內(nèi)和成熟葉片中葉肉細(xì)胞的液泡內(nèi)。而且在鹽囊泡中Cl-是含量最多的元素，這表明鹽囊泡中暫時(shí)儲(chǔ)存大量的Cl-對(duì)于提高耐鹽性同樣重要［10］。鹽囊泡除了眾所周知的在抵抗鹽脅迫過(guò)程中，作為暫時(shí)儲(chǔ)存鹽離子、大量水分和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要場(chǎng)所，以維持離子穩(wěn)態(tài)，免受滲透脅迫和離子脅迫之外，還具有一定的光合能力并且可防止外界紫外線對(duì)細(xì)胞的損傷。

此外，稀鹽還可通過(guò)快速生長(zhǎng)、大量吸水、提高肉質(zhì)化程度等途徑，增加細(xì)胞內(nèi)水含量以稀釋鹽離子，避免高鹽對(duì)植物造成不可逆轉(zhuǎn)的傷害。稀鹽鹽生植物的代表之一是鹽角草，可通過(guò)一些重要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，維持細(xì)胞內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)，降低鹽脅迫帶來(lái)的傷害。Lv 等［11］表示，海蓬子中的液泡可作為Na+庫(kù)，并且存在著Na+的多區(qū)室化機(jī)制，甚至可利用Na+維持細(xì)胞生長(zhǎng)，促進(jìn)光合能力。劉愛(ài)榮等［12］通過(guò)表面掃描電鏡圖像和Na+X-ray 微區(qū)分析結(jié)果表明鹽芥是稀鹽鹽生植物。此外，鹽生植物還會(huì)通過(guò)一些重要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，提高自身的耐鹽性。鹽地堿蓬中分離出的SsHKT1，1 是HKT1 的同源物，在K＋的轉(zhuǎn)運(yùn)方面發(fā)揮至關(guān)重要的作用，并且通過(guò)參與維持細(xì)胞溶質(zhì)中陽(yáng)離子穩(wěn)態(tài)而參與鹽脅迫的響應(yīng)過(guò)程，特別是在鹽脅迫下維持K+穩(wěn)態(tài)。陳雷等［13］表示，堿蓬對(duì)鎘具較強(qiáng)的累積能力，對(duì)重金屬鎘污染的鹽堿土地有一定的修復(fù)能力。但有研究表明，稀鹽鹽生植物的脯氨酸含量低于泌鹽和拒鹽鹽生植物，并且認(rèn)為這主要是因?yàn)橄←}鹽生植物主要通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子含量而非脯氨酸調(diào)節(jié)滲透脅迫［14］。不同的鹽生植物的吸鹽能力也千差萬(wàn)別。郭洋等［15］對(duì)4 種鹽生植物吸收Na+、Cl-的能力進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，鹽角草強(qiáng)于鹽地堿蓬、高堿蓬和野榆錢(qián)菠菜，特別是其對(duì)Cl-有很強(qiáng)的吸收能力。上述研究為人們開(kāi)發(fā)利用鹽生植物改良鹽堿土地提供了理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

目前，利用鹽生植物可吸收土壤中多余的鹽分，降低耕作層的鹽分，增加土壤中的有機(jī)質(zhì)，從而對(duì)鹽堿土地進(jìn)行生物改良。王靜等［16］的研究結(jié)果表明，種植過(guò)紫花苜蓿的濱海鹽漬土壤比空白地的可溶性鹽含量明顯降低，而且土壤的有機(jī)質(zhì)、土壤肥力和氮含量有所增加。通過(guò)種植鹽地堿蓬可降低鹽堿土壤的電導(dǎo)率，增加土壤的有機(jī)質(zhì)及微生物的數(shù)量，這對(duì)于改善鹽堿土地具有積極的意義。戴睿［17］的研究結(jié)果也表明，種草的土壤鹽分和容重均下降，而無(wú)論孔隙率、耕作層、有機(jī)質(zhì)、氮含量，還是微生物總數(shù)和土壤活力均有所增加。鹽生植物會(huì)增加土壤中的微生物種類(lèi)和總數(shù)，只是不同的鹽生植物增加的程度不一，其中檉柳的作用優(yōu)于二色補(bǔ)血草、馬藺、金銀花和中亞濱藜。鹽生植物不僅可改善鹽堿土地的理化性質(zhì)，還可提高鹽漬化土壤中包括脲酶在內(nèi)的酶活。除此之外，通過(guò)廣泛種植白莖鹽生草可達(dá)到 “拔鹽抽堿”的目的，從而改善鹽堿土地的鹽堿含量，而且植物體內(nèi)聚集的鹽分通過(guò)加工轉(zhuǎn)化成生物堿被利用。其次，對(duì)鹽堿地的生物改良還包括在鹽堿土地上種植一些耐鹽的經(jīng)濟(jì)作物，例如，西洋海筍、海濱甘藍(lán)、海茴香等已被廣泛種植和規(guī)?；a(chǎn)。此外，檉柳和沙棗都因具有防風(fēng)固沙、保持水土及耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)作為優(yōu)良的綠化植物；中華補(bǔ)血草、鹽地堿蓬因具有重要的藥用和食用價(jià)值而在鹽堿地上得到廣泛種植；蘆葦、鹽角草及堿蓬具有很好的工業(yè)價(jià)值，是重要的工業(yè)原材料。綜上所述，鑒于鹽生植物重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和實(shí)用價(jià)值，進(jìn)一步開(kāi)發(fā)可持續(xù)發(fā)展的鹽土農(nóng)業(yè)，利用好鹽生植物對(duì)鹽堿土地進(jìn)行改良，對(duì)我國(guó)經(jīng)濟(jì)、環(huán)境及社會(huì)發(fā)展具有不可替代的意義。

4 展望

目前對(duì)鹽生植物的研究已在鹽脅迫響應(yīng)和耐鹽機(jī)理上取得了一定的進(jìn)展，但還存在一定的局限性。每種鹽生植物可能會(huì)有不同的耐鹽機(jī)制，甚至一種鹽生植物會(huì)同時(shí)存在多種耐鹽機(jī)制，還需要進(jìn)行深入且系統(tǒng)性的研究。其次，我國(guó)鹽堿土地及鹽生植物資源豐富，因此，要構(gòu)建種質(zhì)資源庫(kù)，保護(hù)和利用好現(xiàn)有的種植資源，以及研究開(kāi)發(fā)出更高效且安全的鹽生植物用于生物改良這些未充分開(kāi)發(fā)和利用的鹽堿土地。最后，將實(shí)驗(yàn)研究與現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)相結(jié)合，真正做到實(shí)驗(yàn)服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，從而大幅度地促進(jìn)鹽堿地的開(kāi)發(fā)和利用，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)率。