火龍果花和果實(shí)的動(dòng)態(tài)發(fā)育規(guī)律研究

劉成立，王 猛，郭攀陽，徐 敏，湯 華

(海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院/海南熱帶生物資源可持續(xù)利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，海南 海口 570228)

火龍果是一種新興熱帶水果，屬于仙人掌科[3-4]，包括多個(gè)屬、種，例如甜火龍果Hylocereuspolyrhizus、H.undatus、H.megalanthus、Selenicereusmegalanthus和酸火龍果Stenocereuspruinosus和Stenocereusstellatus.火龍果原產(chǎn)拉丁美洲，現(xiàn)在亞洲熱帶地區(qū)，如中國、馬來西亞、越南和泰國等也廣泛種植[9].近年來，國內(nèi)外先后培育了多個(gè)火龍果新品種[5-8]，其中，富含甜菜紅素的紅肉火龍果(H.polyrhizus)是栽培和商業(yè)化程度最高的品種[10-11].最近幾年，火龍果備受消費(fèi)者青睞，其種植面積迅速擴(kuò)大，至2019年底，我國火龍果種植總面積已經(jīng)突破100萬畝.針對火龍果的相關(guān)研究整體滯后于其他作物和大宗水果的現(xiàn)狀，因此亟需加強(qiáng)研究，以適應(yīng)火龍果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求.

植物生長包括營養(yǎng)生長和生殖生長兩個(gè)關(guān)鍵階段，營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變是植物個(gè)體發(fā)育的重要過程[1].研究植物生殖器官的發(fā)育模式和形態(tài)發(fā)生對調(diào)控植物的生長和繁殖具有重要意義[2].多數(shù)的經(jīng)濟(jì)作物及果樹的生殖生長與產(chǎn)量性狀密切相關(guān).為了研究作物產(chǎn)量的形成規(guī)律，以便為生產(chǎn)實(shí)踐提供指導(dǎo)，因此有必要研究植物從花到果實(shí)階段的生長發(fā)育曲線.本研究通過觀察火龍果在田間的生殖生長過程，記錄和描述了其花朵和果實(shí)的動(dòng)態(tài)發(fā)育，獲得了相應(yīng)的形態(tài)特征及發(fā)育規(guī)律數(shù)據(jù)，為火龍果的育種操作和種植管理提供了理論參考.

1 材料與方法

1.1 材 料本研究在中國海南省東方市的海南恩紅農(nóng)業(yè)科技有限公司火龍果基地進(jìn)行，研究中使用的火龍果品種為金都一號，研究觀測時(shí)間為2019年7～8月.

1.2 方 法根據(jù)研究的采樣觀察時(shí)間節(jié)點(diǎn)，從田間選取狀態(tài)一致的初生花作為花朵觀察樣本，選取狀態(tài)一致的授粉后花苞作為果實(shí)觀察樣本，以初生花為開始時(shí)間，以果實(shí)成熟為終止時(shí)間進(jìn)行持續(xù)觀察，各實(shí)驗(yàn)觀測設(shè)三次重復(fù)，每次重復(fù)取10個(gè)樣本.花朵觀測：定期定時(shí)測量花的長度、花的最大直徑和花的重量.果實(shí)觀測：定期定時(shí)測量果實(shí)的重量、果實(shí)的縱向直徑和橫向直徑.用直尺測量花的長度，用數(shù)字游標(biāo)卡尺測量花的最大直徑、果實(shí)的縱向直徑、果實(shí)的橫向直徑，用便攜式電子天平測量花和果實(shí)的重量.在觀測取樣各階段，選取與形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)一致的花或果實(shí)，對其內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖觀察.用長刀沿縱向中軸將材料切分為兩半，對花果內(nèi)部各結(jié)構(gòu)及發(fā)育狀態(tài)進(jìn)行觀測和記錄，使用佳能單反相機(jī)拍攝照片.運(yùn)用Excel軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果花朵的外形特征火龍果成花是由花托、花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊組成的完全花.成花未開放時(shí)平均長度為27.5 cm，最大長度為29 cm，平均重量為174 g，最大重量為175 g.花盛開直徑為25～30 cm.火龍果花自莖上刺坐發(fā)育而來，一個(gè)刺坐僅生長一朵花.花托較短，花萼青綠色，尖端邊緣為紫紅色，花瓣為白色.火龍果于夜間開花，由20瓣左右的花瓣組成漏斗形花冠，是一種離瓣花.花萼和花冠組成的花被呈覆瓦狀.雄蕊群由大量單體雄蕊組成.每個(gè)花藥有兩個(gè)花粉囊，顏色為淡黃色，開裂方式是縱裂.花藥以基著藥方式著生在花絲上.雄蕊著生在花冠上確認(rèn)其為冠生雄蕊.雌蕊群由一個(gè)雌蕊組成，雌蕊如圖1I中所示分為柱頭、花柱和子房.子房形態(tài)為下位子房，胚珠著生于側(cè)膜胎座上.

圖1 火龍果花的形態(tài)觀察

2.2 火龍果花的動(dòng)態(tài)發(fā)育過程通過觀察火龍果花發(fā)育的過程，本研究確定了火龍果從花蕾到花開大約需要20天的時(shí)間.根據(jù)植株自身情況以及天氣原因，可能推遲或提早1到2天.早期花蕾呈圓形卵形，且不斷生長膨大(圖2，2d).之后，花朵縱向伸長加速，長度迅速增加(圖3B)，該趨勢維持到花開.火龍果花縱向長度發(fā)育趨勢呈“慢-快”模式，而最大直徑呈現(xiàn)持續(xù)加快趨勢.最大直徑的發(fā)育跟長度相比較為舒緩(圖3B，C)，除了最后2天.因此花呈現(xiàn)先縱向變長，再橫向膨大的現(xiàn)象(圖2).火龍果花重量變化呈持續(xù)增加趨勢，后5天進(jìn)入快速生長時(shí)期(圖3D).這個(gè)結(jié)果與前面描述花長度和最大直徑變化趨勢一致.開花前，火龍果成熟花平均長度27.5 cm，最大值長度29 cm，直徑25～30 cm；平均重量約174 g，最大重量175 g.

圖2 火龍果花的動(dòng)態(tài)發(fā)育過程

圖3 火龍果花的發(fā)育動(dòng)態(tài)曲線

解剖觀測了花的內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化，如圖4所示：第2天，火龍果花內(nèi)部明顯有兩個(gè)連通的空腔；第5天，可分辨花瓣、花柱、柱頭、雄蕊和子房結(jié)構(gòu)，柱頭和雄蕊呈淡黃色，花柱在近子房處擴(kuò)大，花柱通道逐漸狹窄，但無法分辨花藥和花絲；第8天，花內(nèi)外部結(jié)構(gòu)清晰，可分辨花藥和花絲，花藥的厚度與花絲相似，花柱通向子房的通道進(jìn)一步變窄；第11天，花各部分結(jié)構(gòu)逐漸成熟，花柱繼續(xù)伸長，花藥可觀察到兩個(gè)花粉囊，花絲白色，花藥淡黃色，胚珠明顯；第14天，柱頭變?yōu)榈G色，與花柱呈現(xiàn)區(qū)別，花藥、花絲繼續(xù)發(fā)育，胚珠開始膨大；第17天，火龍果花結(jié)構(gòu)已經(jīng)逐漸成熟，成熟胚珠占據(jù)子房內(nèi)部.

圖4 火龍果花發(fā)育的縱向解剖結(jié)構(gòu)觀測

2.3 火龍果的果實(shí)動(dòng)態(tài)發(fā)育過程火龍果果實(shí)成熟過程中，花托和花萼參與了果實(shí)發(fā)育.果皮由子房壁發(fā)育而成，果肉由子房發(fā)育而成，種子由胚珠發(fā)育而成.夏季，火龍果果實(shí)從授粉到成熟需要大約30天(圖5).最初，橫徑、縱徑以相似速度發(fā)育，橫徑小于縱徑(圖6A)，故果形呈橢圓形[圖7(20 d)].約22天后，縱徑增長趨于停止；再一段時(shí)間后，橫徑開始快速增長，果形由橢圓變?yōu)榻蛐蝃圖7(30 d)].在30天生長過程中，果實(shí)重量平穩(wěn)增加，特別是從第22天起，重量增長明顯(圖6B).本實(shí)驗(yàn)觀測在海南最炎熱的7～8月，火龍果平均重量294 g，最大重量325 g.

圖5 火龍果果實(shí)發(fā)育的全過程外形觀察(以開花授粉次日為第一天，1d)

圖6 火龍果果實(shí)的動(dòng)態(tài)發(fā)育過程

圖7 火龍果果實(shí)的內(nèi)部動(dòng)態(tài)變化觀察

外部觀察表明：從22天時(shí)火龍果果皮開始轉(zhuǎn)色(圖5)，果肉在20天時(shí)轉(zhuǎn)色[圖7(20 d)].解剖觀測表明：授粉后，受精卵和胚囊開始發(fā)育；第8天，子房內(nèi)腔充滿[圖7(8 d)]；第16天，種皮顏色變黑[圖7(16 d)]；第20天，果肉出現(xiàn)轉(zhuǎn)色跡象[圖7(20 d)]；第26天，果實(shí)內(nèi)外轉(zhuǎn)色已完成[圖7(26 d)]；第30天，果實(shí)成熟，果皮變薄[圖7(30 d)].轉(zhuǎn)色順序?yàn)楣?、原花托、原花?由子房壁形成的果皮及花萼形成的鱗片，在轉(zhuǎn)色完成后變薄[圖7(30 d)].

3 討 論

火龍果作為新興的熱帶水果，深受消費(fèi)者喜愛，市場需求旺盛，火龍果種植業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益好，規(guī)模化種植發(fā)展迅猛，火龍果的相關(guān)研究也因此逐漸成為熱帶農(nóng)業(yè)的研究熱點(diǎn)之一.本文研究了火龍果生殖生長階段的動(dòng)態(tài)發(fā)育規(guī)律，包括花和果實(shí)的形態(tài)觀察和相應(yīng)指標(biāo)測定.本研究表明，在海南的夏季，火龍果花的生長發(fā)育時(shí)間為20天左右，果實(shí)生長發(fā)育時(shí)間為30天左右.火龍果的轉(zhuǎn)色期依賴于甜菜紅色素的合成和積累的過程[12].火龍果的發(fā)育時(shí)間長短與溫度有密切的關(guān)系，溫度越高，發(fā)育時(shí)間越短，成熟越快.文曉鵬在貴州對“紫紅龍”的研究中確認(rèn)其轉(zhuǎn)色起始時(shí)間為開花后26天，種皮變黑為開花后19天[13].

本研究發(fā)現(xiàn)果皮轉(zhuǎn)色比果肉晚2天左右.紅肉火龍果從果肉開始轉(zhuǎn)色，果皮之后轉(zhuǎn)色，外觀上果肉與果皮顏色一致.果皮和果肉的主要色素合成時(shí)間相近、顏色相似，成分卻不相同，文曉鵬的研究顯示，其果肉主要為甜菜紅素，而果皮主要為甜菜黃素[13].

本研究結(jié)果可為火龍果的雜交育種及火龍果的施肥、灌溉和采收等種植管理提供理論參考.火龍果生長過程中花朵重量由0.2 g增加到172 g，果實(shí)重量由44 g增加到294 g.在近50天的生殖發(fā)育過程中，火龍果植株必需要吸收和消耗大量的礦質(zhì)養(yǎng)分和水分.因此，應(yīng)根據(jù)火龍果花和果實(shí)發(fā)育的動(dòng)態(tài)規(guī)律，及時(shí)和針對性地進(jìn)行施肥和灌溉，這對于提高火龍果的產(chǎn)量非常重要.