單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)配合飼料中應(yīng)用的研究進(jìn)展

潘世會(huì) 谷珉 梁振林

摘?要：全球魚粉資源緊缺，限制了水產(chǎn)行業(yè)的快速發(fā)展。單細(xì)胞蛋白（Single cell protein，SCP）營養(yǎng)豐富，不受時(shí)間和地域的限制、生產(chǎn)效率高、周期短，逐漸應(yīng)用在飼料行業(yè)。本文綜述了幾種代表性的單細(xì)胞蛋白源的營養(yǎng)特點(diǎn)以及在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用情況，希望對(duì)今后單細(xì)胞蛋白飼料的開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：?jiǎn)渭?xì)胞蛋白;水產(chǎn)動(dòng)物;營養(yǎng);飼料

2015年聯(lián)合國發(fā)布《2030年可持續(xù)發(fā)展議程》，描繪了世界未來發(fā)展藍(lán)圖。水產(chǎn)養(yǎng)殖綠色、可持續(xù)的良性發(fā)展是未來行業(yè)發(fā)展的主要趨勢(shì)。世界漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖部門也采取了相應(yīng)的措施，制定海洋資源捕撈配額，保護(hù)海洋和海洋資源。水產(chǎn)養(yǎng)殖為世界人民提供了優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)食物，2018年世界水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)全球魚類生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率達(dá)到46.0%，并且這種貢獻(xiàn)率將會(huì)持續(xù)增長(zhǎng)[1]。傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖或使用鮮雜魚直接飼養(yǎng)水產(chǎn)動(dòng)物;或捕撈鱈魚、沙丁魚、鯖魚等制成魚粉用于加工水產(chǎn)配合飼料，進(jìn)而飼養(yǎng)水產(chǎn)動(dòng)物。近年來魚粉資源供需緊張，魚粉價(jià)格較高，嚴(yán)重限制了迅猛發(fā)展的水產(chǎn)行業(yè)。因此，對(duì)于整個(gè)水產(chǎn)行業(yè)來說，尋找可替代魚粉的優(yōu)質(zhì)蛋白源勢(shì)在必行。

我國是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展離不開優(yōu)質(zhì)蛋白源的支持。目前，可替代的蛋白源主要是陸生動(dòng)物蛋白（雞肉粉、牛肉骨粉和昆蟲蛋白粉等）和植物性蛋白（豆粕、菜粕和棉粕等）。但是相比魚粉來說，陸生蛋白源適口性差、蛋白質(zhì)含量低、氨基酸不平衡，并且有些蛋白源含有的抗?fàn)I養(yǎng)因子（如豆粕中的大豆皂甙、棉粕中的棉酚、菜粕中的芥子堿）會(huì)引起魚類腸道不適，進(jìn)而影響生長(zhǎng)、發(fā)育，甚至造成養(yǎng)殖動(dòng)物大面積死亡。同時(shí)，陸生蛋白源生產(chǎn)周期長(zhǎng)，需要占用大量的空間、人力和物力。因此，為了滿足今后飼料業(yè)對(duì)優(yōu)質(zhì)蛋白源的需求，尋找新型的蛋白原料變得非常重要。

單細(xì)胞蛋白是一類新興的飼料原料，隨著微生物發(fā)酵技術(shù)和發(fā)酵工業(yè)逐漸成熟，規(guī)模化生產(chǎn)具有可行性。該生產(chǎn)過程不受時(shí)間和地域的限制，生產(chǎn)效率高、周期短。人們也可以利用工農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)生的廢水、廢氣、廢渣和下腳料規(guī)?；a(chǎn)指定的非致病性微生物。該生產(chǎn)是一種不與人爭(zhēng)地、“變廢為寶”、與環(huán)境友好的綠色可持續(xù)發(fā)展模式。目前單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)飼料中有了一定的應(yīng)用，本文結(jié)合近幾年國內(nèi)外相關(guān)研究報(bào)道，對(duì)單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用情況做一概述。

1?單細(xì)胞蛋白及其營養(yǎng)價(jià)值

單細(xì)胞蛋白（Single-Cell Protein，SCP），是指可工業(yè)化大規(guī)模培養(yǎng)、作為人類食品或動(dòng)物飼料原料的非致病微生物，如酵母、細(xì)菌、微藻和原生生物等細(xì)胞制品，也稱為微生物蛋白。SCP不僅蛋白質(zhì)、氨基酸含量高，維生素和礦物質(zhì)相對(duì)豐富，還含有核苷酸和免疫多糖等。螺旋藻粉蛋白質(zhì)含量可達(dá)60%以上，賴氨酸和蛋氨酸等水產(chǎn)動(dòng)物限制性氨基酸含量豐富，分別可達(dá)13.98～28.91 mg/g，9.76～15.83 mg/g[2];單細(xì)胞藻類還有豐富的胡蘿卜素，可以增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力，改善動(dòng)物的體色[3]。酵母蛋白質(zhì)含量在30%～50%，核苷酸和B族維生素含量豐富，優(yōu)于魚粉[4];乙醇梭菌蛋白質(zhì)含量可達(dá)80%，蛋白質(zhì)含量超過了進(jìn)口魚粉，并含有豐富的必需氨基酸。裂殖壺菌可以有效地利用廉價(jià)的碳、氮原料，合成魚類生長(zhǎng)所需的二十二碳六烯酸（DHA）[5]。但是不同來源的單細(xì)胞蛋白含量會(huì)有差異，主要的單細(xì)胞蛋白飼料的營養(yǎng)成分見表 1。

2?單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)飼料中的研究主要集中在替代魚粉后對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、飼料利用、消化和腸道健康方面的研究。生長(zhǎng)指標(biāo)和飼料利用是評(píng)判新型原料作為水產(chǎn)配合飼料原料優(yōu)劣性的重要指標(biāo)，也是一線人員比較關(guān)注的指標(biāo)，主要包括特定生長(zhǎng)率、增重率、飼料效率等。消化、免疫和腸道健康，是水產(chǎn)動(dòng)物生理學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，可以科學(xué)指導(dǎo)原料在配合飼料中的用量。下面就SCP的具體來源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用展開論述。

2.1?微藻類蛋白

研究表明，飼料中添加一定量的單細(xì)胞藻可以促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。1%的海水螺旋藻添加至飼料中，彭澤鯽的增重率增加23.45%，肌肉中的鮮味氨基酸、亞麻油和棕櫚酸也優(yōu)于對(duì)照組，改善肌肉相關(guān)品質(zhì)[7]。Delgado等[8]以螺旋藻替代50%的魚粉，對(duì)蝦的增重率和存活率顯著優(yōu)于其他各替代組，效果類似于全魚粉組。這可能是螺旋藻的氨基酸、維生素含量比較豐富，同時(shí)也可能含有一些促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)。

另外一些單細(xì)胞藻類蛋白也可以替代部分魚粉。Kiron等[9]在大西洋鮭飼料中添加20%的脫脂微藻粉，養(yǎng)殖70天后發(fā)現(xiàn)，大西洋鮭的生長(zhǎng)性能和存活率均不受影響。虹鱒可耐受68%螺旋藻（35%藻蛋白）[10]。歐洲鱸魚飼料中可以添加等鞭金藻凍干粉替代20%的魚粉，而對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)和飼料利用無不利影響[11]。

2.2?酵母類蛋白

飼料酵母是指以碳水化合物為主要原料，經(jīng)液態(tài)通風(fēng)培養(yǎng)酵母菌，并從其發(fā)酵醪中分離酵母菌體，酵母菌體經(jīng)干燥后制得的產(chǎn)品[4]，菌種包括釀酒酵母菌、產(chǎn)朊假絲酵母菌、熱帶假絲酵母菌和球擬酵母菌等，目前在水產(chǎn)飼料中啤酒酵母的應(yīng)用報(bào)道較多。

一些研究報(bào)道，適量的酵母粉替代飼料中的魚粉，可以促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)和改善飼料利用性能。巴丁魚飼料中啤酒酵母粉替代45%的魚粉，可以促進(jìn)巴丁魚的生長(zhǎng)，提高免疫能力-補(bǔ)體活性（ACH50）、增加溶菌酶活性和總免疫球蛋白（Ig），而不影響巴丁魚的肌肉品質(zhì)[12]。海鱸飼料中啤酒酵母粉替代50%的魚粉蛋白時(shí)，海鱸的生長(zhǎng)較對(duì)照組差異不顯著（P>0.05）;而添加30%的啤酒酵母粉可以明顯改善海鱸的飼料利用率[13]。

也有一些研究報(bào)道，酵母類蛋白替代魚粉，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、存活率等無影響。當(dāng)利用啤酒酵母粉替代羅氏沼蝦飼料中60%的魚粉時(shí)，羅氏沼蝦的生長(zhǎng)和存活率均不受影響[14]。張梁等[15]關(guān)于淡水白鯧的研究表明，17%啤酒酵母粉（魚粉含量為10%）組與10%啤酒酵母粉（魚粉含量為15%）的對(duì)照組差異不顯著（P>0.05）。

另外一些報(bào)道指出，酵母類蛋白高比例替代魚粉時(shí)，會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生理健康造成一定的影響。Vidakovic[16]等以20%、40%和60%的啤酒酵母粉替代虹鱒配合飼料中的魚粉，經(jīng)過10周的飼養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)，60%組的虹鱒腸道組織形態(tài)發(fā)生病變，飼料的表觀消化率降低。這可能是啤酒酵母中含有一些成分，限制了其在虹鱒飼料中的更高比例應(yīng)用。類似于植物蛋白源中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如Mohammadi等[17]以菜粕替代37.5%和50%的魚粉時(shí)，羅非魚的腸道和肝臟發(fā)生病變，單核免疫細(xì)胞發(fā)生浸潤(rùn)、固有層擴(kuò)張、小腸絨毛分離和縮短，進(jìn)而降低了羅非魚的飼料利用效率。

2.3?細(xì)菌類蛋白

近幾年，利用細(xì)菌發(fā)酵技術(shù)對(duì)天然氣、工業(yè)廢氣及生活污水等合理化利用，進(jìn)而生產(chǎn)出來的蛋白將成為行業(yè)的研究熱點(diǎn)。代表性菌類蛋白如乙醇梭菌蛋白、甲烷氧化菌蛋白和一些光合細(xì)菌蛋白等。不同的菌類蛋白在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用情況不同，同種蛋白源在不同養(yǎng)殖動(dòng)物的飼料中添加比例也會(huì)不同。草魚飼料中添加5%的乙醇梭菌蛋白，會(huì)促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)，但是更高比例的替代會(huì)造成草魚肝臟損傷，影響草魚的生長(zhǎng)，甚至降低草魚的存活率[18]。黑鯛飼料中乙醇梭菌蛋白可以替代58.2%的魚粉，而不影響黑鯛的生長(zhǎng)[19]。乙醇梭菌蛋白在兩種魚類飼料中添加比例不同的原因，可能與這兩種魚的食性有關(guān)。草魚是典型的草食性魚類，而黑鯛偏肉食性，可能兩者營養(yǎng)代謝機(jī)理不同，最終造成飼料中添加比例差異。

其他菌類蛋白在水產(chǎn)飼料中也有應(yīng)用，紫色光合細(xì)菌是一類可以高效利用工業(yè)或生活廢水進(jìn)行合成代謝的菌類，最終通過一定的工藝轉(zhuǎn)化成菌類蛋白干粉。研究表明，紫色光合細(xì)菌蛋白粉可以替代66%的魚粉，而不影響海鱸的正常生長(zhǎng)[20]。甲基桿菌蛋白粉替代虹鱒飼料中5%的豆粕，而不會(huì)影響虹鱒的生長(zhǎng)和飼料利用性能。另外，目前關(guān)于甲烷氧化菌蛋白的研究，主要集中在甲烷氧化菌的分離及發(fā)酵條件優(yōu)化，相信工藝成熟之后也將成為水產(chǎn)飼料替代蛋白源的研究熱點(diǎn)。

2.4?原生生物類

原生生物類蛋白質(zhì)含量較低，目前作為蛋白原料添加至飼料中替代魚粉的意義不大，但其油脂含量高，并且富含二十二碳六烯酸（DHA）。因此，這些原生生物資源可以作為油料原料替代飼料中的魚油，因?yàn)轸~油資源供應(yīng)不穩(wěn)定，而且市場(chǎng)價(jià)格較其他油類偏高。Tibbetts等[21]以裂殖壺菌粉替代0%、33%、66%和100%的魚油，而不影響大西洋鮭對(duì)飼料的消化利用，相應(yīng)的干物質(zhì)表觀消化率、蛋白質(zhì)表觀消化率和脂肪消化率分別為76%～77%、94%和89%～90%。Seong等[22]研究結(jié)果表明，在非魚油虹鱒飼料中添加50 g/kg和100 g/kg裂殖壺菌粉，較對(duì)照組（60g/kg魚油）含有更高的總脂質(zhì)和DHA，這也證明了裂殖壺菌粉是可以替代海水魚飼料中的魚油。這些研究結(jié)果也為原生生物類資源在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用提供了新的方向。

3?結(jié)語

我國是水產(chǎn)品消費(fèi)大國，水產(chǎn)行業(yè)的發(fā)展離不開蛋白原料的支撐。魚粉資源的供需緊張，使得開發(fā)新的蛋白源變得越來越重要。相對(duì)陸生動(dòng)植物蛋白源漫長(zhǎng)的生產(chǎn)周期，SCP可以規(guī)模化、工廠化快速生產(chǎn)，并可以“變廢為寶”，促進(jìn)循環(huán)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。相關(guān)的研究也表明，SCP在水產(chǎn)飼料中替代魚粉或魚油具有一定的可行性。另外，添加適宜比例的SCP可以改善動(dòng)物的營養(yǎng)狀況、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。

資源的合理化高效利用，離不開學(xué)科之間的相互推進(jìn)。SCP深加工的研究也在繼續(xù)深入，如SCP的純化工藝，有效去除產(chǎn)品中的RNA，生產(chǎn)無害化的產(chǎn)品。與此同時(shí)，相關(guān)的營養(yǎng)生理也在推進(jìn)，如SCP對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生理健康的影響，相關(guān)營養(yǎng)素的調(diào)控機(jī)制，飼料原料的合理搭配。隨著相關(guān)研究的深入及生產(chǎn)工藝水平的提升，單細(xì)胞蛋白在水產(chǎn)飼料行業(yè)中的應(yīng)用應(yīng)具有更廣闊的發(fā)展空間。

參考文獻(xiàn)：

[1]

FAO. The State of World Fisheries and Aquaculture 2020 [R]. Rome， 2020.

[2] 閆春宇， 王素英， 董世瑞. 22株螺旋藻（節(jié)旋藻）氨基酸成分分析及營養(yǎng)評(píng)價(jià) [J]. 食品與機(jī)械， 2015， 31（06）： 21-27.

[3] Shah M R， Lutzu G A， Alam A， et al. Microalgae in aquafeeds for a sustainable aquaculture industry [J]. J Appl Phycol， 2018， 30（1）： 197-213.

[4] 聶琴， 楊凡， 易建華， 等. 酵母類單細(xì)胞蛋白原料在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用 [J]. 中國飼料， 2017， 12： 42-44.

[5] Tilbbetts S M， Patelakis S J J， Whitney-Lalonde C G， et al. Nutrient composition and protein quality of microalgae meals produced from the marine prymnesiophyte Pavlova sp. 459 mass-cultivated in enclosed photobioreactors for potential use in salmonid aquafeeds [J]. J Appl Phycol， 2020， 32（1）： 299-318.

[6] Jones S W， Kappol A， Friedman S， et al. Recent advances in single cell protein use as a feed ingredient in aquaculture [J]. Curr Opin Biotech， 2020， 61：189-197.

[7] 謝少林， 陳平原， 呂子君， 等. 飼料中添加螺旋藻對(duì)彭澤鯽生長(zhǎng)和肌肉營養(yǎng)品質(zhì)的影響 [J]. 飼料工業(yè)， 2015， 36（10）： 26-29.

[8] Gamboa-Delgado J， Morales-Navarro Y I， Nieto-Lopez M G， et al. Assimilation of dietary nitrogen supplied by fish meal and microalgal biomass from Spirulina （Arthrospira platensis） and Nannochloropsis oculata in shrimp Litopenaeus vannamei fed compound diets [J]. J Appl Phycol， 2019， 31（4）： 2379-2389.

[9] Kiron V， Sorensen M， Huntley M， et al. Defatted biomass of the microalga， Desmodesmus sp.， can replace fishmeal in the feeds for Atlantic salmon [J]. Front Mar Sci， 2016， 3.

[10] Matty A J， Smith P. Evaluation of a yeast， a bacterium and an alga as a protein source for rainbow-trout .1. Effect of protein level on growth， gross conversion efficiency and protein conversion efficiency [J]. Aquaculture， 1978， 14（3）： 235-246.

[11] Tibaldi E， Zittelli G C， Parisi G， et al. Growth performance and quality traits of European sea bass （D. labrax） fed diets including increasing levels of freeze-dried Isochrysis sp （T-ISO） biomass as a source of protein and n-3 long chain PUFA in partial substitution of fish derivatives [J]. Aquaculture， 2015， 440：60-68.

[12] Pongpet J， Ponchunchoovong S， Payooha K. Partial replacement of fishmeal by brewer's yeast （Saccharomyces cerevisiae） in the diets of Thai Panga （Pangasianodon hypophthalmus × Pangasius bocourti） [J]. Aquacult Nutr， 2016， 22（3）： 575-585.

[13] Oliva-Teles A， GONCALVES P. Partial replacement of fishmeal by brewers yeast （Saccaromyces cerevisae） in diets for sea bass （Dicentrarchus labrax） juveniles [J]. Aquaculture， 2001， 202（3-4）： 269-278.

[14] Nguyen N H Y， Trinh L T， Chau D T， et al. Spent brewer's yeast as a replacement for fishmeal in diets for giant freshwater prawn （Macrobrachium rosenbergii）， reared in either clear water or a biofloc environment [J]. Aquacult Nutr， 2019， 25（4）： 970-979.

[15] 張梁， 周維祿， 楊世平. 飼料酵母替代部分魚粉養(yǎng)殖淡水白鯧試驗(yàn) [J]. 鄭州牧業(yè)工程高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào)， 2003， 1： 4-5.

[16] Vidakovic A， Huyben D， Sundh H， et al. Growth performance， nutrient digestibility and intestinal morphology of rainbow trout （Oncorhynchus mykiss） fed graded levels of the yeasts Saccharomyces cerevisiae and Wickerhamomyces anomalus[J]. Aquacult Nutr， 2020， 26（2）： 275-286.

[17] Mohammadi M， Imani A， Farhangi M， et al. Replacement of fishmeal with processed canola meal in diets for juvenile Nile tilapia （Oreochromis niloticus）： Growth performance， mucosal innate immunity， hepatic oxidative status， liver and intestine histology [J]. Aquaculture， 2020， 518：734824.

[18] 魏洪城， 郁歡歡， 陳曉明， 等. 乙醇梭菌蛋白替代豆粕對(duì)草魚生長(zhǎng)性能、血漿生化指標(biāo)及肝胰臟和腸道組織病理的影響 [J]. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)， 2018， 30（10）： 4190-4201.

[19] Chen Y， Sagada G， Xu B Y， et al. Partial replacement of fishmeal with Clostridium autoethanogenum single-cell protein in the diet for juvenile black sea bream （Acanthopagrus schlegelii） [J]. Aquac Res， 2019， 1000-1011.

[20] Delamare-Deboutteville J， Batstone D J， Kawasaki M， et al. Mixed culture purple phototrophic bacteria is an effective fishmeal replacement in aquaculture [J]. Water research X， 2019， 4：100031.

[21] Tibbetts S M， Scaife M A， Armenta R E. Apparent digestibility of proximate nutrients， energy and fatty acids in nutritionally-balanced diets with partial or complete replacement of dietary fish oil with microbial oil from a novel Schizochytrium sp. （T18） by juvenile Atlantic salmon （Salmo salar L.） [J]. Aquaculture， 2020， 520：735003.

[22] Seong T， Kitagima R， Haga Y， et al. Non-fish meal， non-fish oil diet development for red sea bream， Pagrus major， with plant protein and graded levels of Schizochytrium sp.： Effect on growth and fatty acid composition [J]. Aquacult Nutr， 2020.

Research progress on application of single-cell protein source in aquaculture

PAN Shihui，GU Min，LIANG Zhenlin

（Marine College，Shandong University，Weihai 264200，China ）

Abstract：The shortage of fishmeal resources in the world restricts the rapid development of aquaculture industry. With rich in nutrition， not limited by time and region， high production efficiency， short cycle， Single cell protein （SCP） is gradually applied in the feed industry. Here we review potential sources of SCP nutritional characteristics and applications in aquatic animals， hoping to provide references for the development and utilization of single-celled protein feeds in the future.

Key words：single cell protein; aquatic animals; nutrition; feed

（收稿日期：2020-06-28）