兩個(gè)地區(qū)欖李屬植物土壤-莖-葉營養(yǎng)元素及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較

洪文君 劉俊 黃永平

摘要 以三亞鐵爐港紅樹林保護(hù)區(qū)和陵水新村港的紅欖李（Lumnitzera littore）和欖李（L.racemosa）為研究對象，分析其土壤養(yǎng)分及莖部、葉片營養(yǎng)元素和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，探討不同地區(qū)它們對土壤特性的影響。結(jié)果表明：三亞和陵水土壤pH為6.49～8.67，土壤全N和全P含量均較低，但前者N含量高于后者，P含量低于后者;前者速效K含量屬富K型（>155 mg/kg），后者速效K含量屬適量型（125～155 mg/kg）。紅欖李和欖李莖部的N和P含量均低于Ca含量，表明莖部能吸收一定量的Ca能力。三亞地區(qū)紅欖李和欖李葉片以Ca含量最高，分別為46.07 g/kg和14.98 g/kg;陵水紅欖李葉片以Ca含量較高，欖李以N含量較高;但2個(gè)地區(qū)2個(gè)樹種葉片N/P均低于14，說明這2個(gè)樹種主要受N限制。PCA分析結(jié)果表明，紅欖李和欖李土壤-莖-葉N、P、K等含量之間也均存在顯著相關(guān);同一樹種在不同地區(qū)對土壤、莖部和和葉片因子及化學(xué)計(jì)量比的響應(yīng)不同，表明不同地區(qū)土壤因子對植物營養(yǎng)元素吸收能力存在差異。

關(guān)鍵詞 紅樹林;土壤養(yǎng)分;莖養(yǎng)分;葉養(yǎng)分;化學(xué)計(jì)量比

Abstract Taking the soil nutrients， stem and leaf nutrients and stoichiometry ratio of Lumnitzera littore and L. racemosa in Sanya Tielugang Mangrove Reserve and Lingshui Xincun Port as research objects， to understand different areas soil properties and effects of two Lumnitzera species. The results showed that the soil pH of Sanya and Lingshui areas were between 6.49 and 8.67， respectively， and the total N and total P contents were lower. However， the N content of former was higher than that of the latter， and the P content was lower than that the latter. Available K content was rich in K type in Sanya （>155 mg/kg）， available K content in Lingshui reached Kminimum （125-155 mg/kg）. The N and P contents in the stem of L. littore and L. racemosa were lower than Ca content. It indicated that the stem could absorb Ca content. The leaf Ca contents of L. littore and L. racemosa were highest in Sanya， which were 46.07，14.98 g/kg， respectively. The leaf Ca content of L. littore was higher and the N content of L. racemosa was higher in Lingshui. The N/P ratios of different species were lower than 14， which indicated that two species were restricted by N. The results of PCA analysis showed that there were also significant correlations between soil-stem-leaf N， P， K and other contents of L. littore and L. racemosa. The same tree species had different responses to soil， stem， and leaf factors and stoichiometric ratios in different regions， indicating that soil factors had different absorptive capacities for plant nutrients in different regions.

Key words Mangrove forest;Soil nutrient;Stem nutrient;Leaf nutrient;Stoichiometry ratio

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶沿海潮間帶以特有的紅樹植物為主體的潮灘濕地木本生物群落植被，兼具有陸地生態(tài)系統(tǒng)與海洋生態(tài)系統(tǒng)特性，是海岸重要生態(tài)關(guān)鍵區(qū)[1]。近年來，紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)中紅樹林營養(yǎng)元素的研究逐漸受到重視。

土壤是影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子，其土壤營養(yǎng)元素含量決定了紅樹林生長狀況[2]。而植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素吸收、積累、分配及歸還的循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)，不同紅樹種類間的氮元素含量存在顯著差異，而磷元素不明顯，并且不同的紅樹植物養(yǎng)分內(nèi)吸收效率較高[5]。土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量以及自身養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié)、凋落物分解養(yǎng)分返還，在植物-凋落物-土壤系統(tǒng)三者間具有明顯的時(shí)空變化又相互影響[6]。

紅欖李（Lumnitzera littore）和欖李（L.racemosa）均為使君子科欖李屬紅樹植物。前者為瀕危紅樹林植物，是嗜熱窄分布種，在世界范圍內(nèi)都是稀少種類，為我國Ⅱ級保護(hù)植物。后者為嗜熱廣布種，為紅樹植物群落演替的后期物種，生于高潮帶或大潮可及的泥沙灘[5]。近些年，紅欖李在國內(nèi)外的主要研究包括分布情況、生物學(xué)特性、育苗技術(shù)、群落學(xué)及瀕危機(jī)制和保護(hù)對策[7-9]，而對欖李的研究主要集中在繁育造林技術(shù)、群落學(xué)等[10-11]，但對這2種欖李屬植物與土壤營養(yǎng)元素及化學(xué)計(jì)量學(xué)比較鮮見報(bào)道。該研究選擇三亞鐵爐港紅樹林保護(hù)區(qū)自然分布的紅欖李、欖李和陵水新村港自然分布的紅欖李、欖李為研究對象，分析這兩個(gè)地區(qū)土壤與植物營養(yǎng)元素關(guān)系，探討植物-土壤養(yǎng)分元素相互作用的關(guān)系，以期為紅樹林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和恢復(fù)提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三亞鐵爐港紅樹林自然保護(hù)區(qū)（18°15′～18°17′N，109°42′～109°44′E）位于海棠灣濱海旅游度假區(qū)內(nèi)，主要保護(hù)對象為紅樹林及其林下豐富的底棲生物，為典型的熱帶紅樹林[12]。該自然保護(hù)區(qū)受熱帶海洋性季風(fēng)氣候影響較大，氣溫比較高，年平均氣溫是25.5 ℃，平均降水量是1 255 mm。陵水新村港（18°23′～18°26′N，109°58′～110°03′E）為天然的近封閉港灣，海底底質(zhì)以泥沙和砂質(zhì)為主[13]。

1.2 樣品采集與處理

研究材料包括三亞和陵水自然生長的紅欖李和欖李的葉片、莖部及其群落的土壤，這兩地樹種的基本信息見表1。在樹冠頂端向陽面采集樹葉，并在樹種所在群落采集混合土壤1.0 kg，每個(gè)樹種采集5株葉片和莖部，每個(gè)采集點(diǎn)采集5份土壤。葉片置于80 ℃烘箱中烘至恒重，用粉碎機(jī)粉碎后裝好用于測定植物葉片N、P、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe、Pb含量;土壤樣品去除石礫與雜物，風(fēng)干后過20和100目篩備用，用于測定pH、有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、堿解N、有效P、有效K和全鹽含量。

1.3 測定方法

土壤pH用玻璃電極法測定;有機(jī)質(zhì)用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定;全N 用開氏-蒸餾滴定法測定;速效N 用堿解擴(kuò)散法測定;全P 用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定;速效P 用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法;全K 用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測定;速效K用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法測定;全鹽含量采用電導(dǎo)率法測定。具體測定方法參見文獻(xiàn)[14]，所有土壤樣品做3個(gè)平行，取平均值作為樣品的最終測定結(jié)果。

植物樣品全N 用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法測定;全P用硫酸-雙氧水消煮-鉬銻抗比色法測定;全K 用硫酸-雙氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法測定;Ca、Mg、Zn、Cu、Fe、Pb（全量）用干灰化-火焰原子吸收分光光度法測定。具體測定方法參見文獻(xiàn)[14]，所有植物樣品做3個(gè)平行，取平均值作為樣品的最終測定結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物葉片N、P 、K、Ca、Mg含量采用質(zhì)量含量，N/P、Ca/Mg、Ca/K、K/Mg均采用質(zhì)量比。采用Microsoft Excel 2010、SPSS 21.0（statistical product and service solutions）和Canoco分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)地區(qū)土壤理化性質(zhì)比較

由表2可知，陵水土壤pH稍高于三亞，屬堿性土壤;兩個(gè)地區(qū)的土壤全鹽含量均在1.00%以上。三亞鐵爐港紅樹林自然保護(hù)區(qū)的土壤有機(jī)質(zhì)含量為 29.86 g/kg，約是陵水（4.66 g/kg）的6.4倍，表明三亞鐵爐港土壤有機(jī)質(zhì)含量較為豐富。

N素是植物必需的三大營養(yǎng)元素之一，在植物生長過程中占有重要地位，它是植物蛋白質(zhì)的主要成分[15]。三亞土壤全N含量為0.74 g/kg，陵水土壤全N含量為0.26 g/kg，屬于全國第二次土壤普查養(yǎng)分的五級或六級水平，表明這兩個(gè)地區(qū)土壤全N含量均較低。與全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)[16]相比，三亞土壤的堿解N含量為44.27 mg/kg，陵水土壤堿解N含量為18.77 mg/kg，均屬五級或六級水平。

我國土壤P 的含量很低，全P含量為0.13～1.53 g/kg。三亞地區(qū)土壤全P含量低于全國平均水平，陵水土壤全P為0.22 mg/kg;陵水土壤有效P含量為16.22 mg/kg，而三亞土壤有效P含量偏低。與全國水平標(biāo)準(zhǔn)含量[16]相比，三亞土壤全K含量較高，屬二級水平，而陵水全K含量為13.78 g/kg，屬四級水平。速效K 含量是決定K 肥肥效的重要指標(biāo)，根據(jù)許聯(lián)芳等[17]土壤速效K 含量劃分標(biāo)準(zhǔn)，三亞地區(qū)的土壤速效K 含量為202.86 mg/kg，為富K型（>155 mg/kg），陵水地區(qū)土壤速效K 含量為144.13 mg/kg，為適量K型（125～155 mg/kg）。

2.2 兩個(gè)地區(qū)紅欖李和欖李莖、葉元素含量比較

檢測結(jié)果顯示，三亞和陵水紅欖李莖部大量元素含量從大到小排序均為Ca>K>N>Mg>P，微量元素含量從大到小排序?yàn)镕e>Pb>Zn>Cu。而三亞欖李莖部大量元素含量從大到小排序?yàn)镃a>K>N>Mg>P，陵水欖李大量元素含量從大到小排序?yàn)镵>Ca>N>Mg>P，微量元素含量從大到小排序均為Fe>Pb>Zn>Cu（表3）。

方差分析結(jié)果表明，三亞紅欖李莖部Ca、Zn和Pb含量顯著高于陵水，而N、Cu和Fe含量顯著低于陵水;三亞欖李莖部N、P、K、Ca和Zn含量顯著高于陵水，F(xiàn)e含量顯著低于陵水，但兩個(gè)地區(qū)間的Mg、Cu和Pb含量差異不明顯。

葉片是植物代謝活動最活躍的器官，其化學(xué)元素含量可反映植物對元素的吸收和累積的特點(diǎn)[18]。由表4可知，同一樹種在不同地區(qū)的葉片元素含量存在一定差異。三亞和陵水紅欖李葉片均以Ca含量最高，分別為46.07、11.11 g/kg，且三亞地區(qū)Ca含量顯著高于陵水;而兩個(gè)地區(qū)微量元素均以Fe含量最高，陵水的Fe含量顯著高于三亞。陵水的紅欖李葉片全N和全P大量元素含量高于三亞地區(qū)，微量元素中Cu和Fe含量顯著高于三亞。

三亞地區(qū)欖李大量元素以全Ca含量最高，為14.98 g/kg，全K含量次之;微量元素以全Fe含量最高（41.17 mg/kg），Pb含量次之;陵水地區(qū)欖李大量元素則以全N含量最高，為9.34 g/kg，全Ca含量次之;微量元素以Fe含量最高（135.39 mg/kg），Pb含量次之（表4）。

2.3 兩個(gè)地區(qū)紅欖李和欖李莖、葉化學(xué)元素計(jì)量比較

從莖部化學(xué)計(jì)量來看，同一樹種在不同地區(qū)的元素化學(xué)計(jì)量差異較大。三亞紅欖李莖部Ca/Mg（23.77）、K/Mg（10.35）和Ca/K（1.01）均顯著高于陵水，但陵水紅欖李莖部N/P（988）顯著高于三亞（6.57）。由表5可知，欖李莖部的元素比值稍低于紅欖李。三亞欖李莖部的Ca/K、K/Mg和Ca/Mg高于陵水，但N/P均低于陵水。

從葉化學(xué)計(jì)量來看（表6），紅欖李和欖李葉片N/P在877～13.79，均小于14，說明這2個(gè)樹種主要受N限制。三亞紅欖李Ca/Mg為14.78，是陵水的近5倍;2個(gè)樹種Ca/K為1.15～4.82，K/Mg為1.64～3.19。方差分析結(jié)果表明，三亞紅欖李、欖李葉片Ca/Mg、Ca/K和K/Mg均顯著高于陵水。

2.4 兩個(gè)地區(qū)紅欖李和欖李土壤-莖-葉元素含量PCA分析

利用三亞和陵水的紅欖李、欖李的土壤、莖部和葉片相關(guān)因子進(jìn)行PCA分析，不僅能夠分析各指標(biāo)的空間分布格局差異，而且也區(qū)分不同地區(qū)紅欖李和欖李對其因子的響應(yīng)。由圖1A可知，第1和2主成分的累積貢獻(xiàn)率為100%，其中，PC1占總方差的93.7%，PC2占方差的6.3%（圖1）。兩個(gè)地區(qū)的紅欖李PC1主要反映的是土壤全K、全N、pH、有機(jī)質(zhì)、速效K、全鹽含量，莖部K、P、Zn、Pb，葉片Mg、Fe、Ca、Cu因子，PC2主要反映的是土壤全P、堿解N，莖部Ca、Mg、Fe，葉片P、K因子。兩個(gè)地區(qū)的欖李第1和2主成分的累積貢獻(xiàn)率也為100%，其中，PC1占總方差的83.2%，PC2占方差的16.8%（圖1B）。PC1主要反映的是土壤pH、速效K、有機(jī)質(zhì)、有效P、堿解N，莖部N、Ca、Pb，葉片Zn、Ca、P、Mg因子;PC2主要影響因子有土壤全K、全鹽量，莖部K、Mg，葉片K、Cu、N。

三亞和陵水紅欖李和欖李對土壤因子、莖部和葉片因子的響應(yīng)不同。三亞紅欖李的主要影響因子有土壤K、速效P，葉片F(xiàn)e、Ca、Cu;欖李的主要影響因子有土壤有效P、堿解N，莖部N、Fe和葉部Mg。陵水紅欖李的主要影響因子以土壤速效K，莖部K、Cu和Pb為主;欖李以土壤有機(jī)質(zhì)、全N、速效K，葉片P、Fe為主要影響因子（圖1）。

3 討論與結(jié)論

該研究結(jié)果顯示，三亞和陵水兩個(gè)地區(qū)土壤pH為6.49～8.67，含鹽量較高。三亞土壤N含量高于陵水，P含量低于陵水，造成這種結(jié)果的原因可能與兩個(gè)研究區(qū)域 N和P元素的來源不同有關(guān)。由于三亞鐵爐港紅樹林保護(hù)區(qū)為典型的紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)，其主要植被為紅樹植物，其樹種的生長有利于土壤養(yǎng)分的累積，該地土壤營養(yǎng)元素的組成受有機(jī)質(zhì)分解過程、植物根系分泌物以及凋落物的不同等多種因素綜合影響[19]。速效N、P、K是植物生長發(fā)育所必需的元素，通過對土壤可直接利用土壤營養(yǎng)元素，表現(xiàn)出紅樹林生長、生態(tài)環(huán)境狀況。研究結(jié)果顯示，兩個(gè)地區(qū)的土壤全N和全P含量均較低，三亞速效K含量屬富K，陵水速效K含量屬適量型。與已有文獻(xiàn)報(bào)道紅樹林土壤的特性相比[20-21]，三亞鐵爐港紅樹林自然保護(hù)區(qū)土壤肥力較高，陵水土壤肥力較低，但不同地區(qū)紅樹林之間的土壤性狀存在差異。

莖作為輸送水分、營養(yǎng)、保水能力及維持機(jī)械支撐作用的重要器官，具有高效運(yùn)輸水分的作用[22]。研究結(jié)果顯示，紅欖李和欖李莖部的N和P含量均低于Ca含量，其原因可能為Ca與果膠酸形成果膠酸鈣，維持植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，提高物種對環(huán)境的適應(yīng)性能力[23]。三亞紅欖李莖部Ca/Mg和Ca/K均顯著高于陵水，欖李莖部的Ca/K和K/Mg高于陵水，這反映紅欖李和欖李可以因環(huán)境因子的變化做出相應(yīng)的適應(yīng)性變化，即在鹽度較高的條件下，莖部能吸收一定量的Ca。

葉片是起同化作用的器官，有著旺盛的新陳代謝功能，所以養(yǎng)分含量也相應(yīng)較高[24]。該研究結(jié)果顯示，三亞地區(qū)紅欖李和欖李葉片以Ca含量最高，陵水紅欖李葉片以Ca含量最高，欖李葉片以N含量最高，這說明同一樹種在不同地區(qū)對營養(yǎng)元素吸收能力不同，也因環(huán)境因子的變化而變化，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性。植物體內(nèi)N/P能用來衡量植物生長過程中受哪個(gè)元素的限制[25]。由此推斷該研究的紅欖李和欖李葉片N/P為8.77～13.79（低于14），說明這2個(gè)樹種主要受N限制。

PCA分析結(jié)果表明，兩個(gè)地區(qū)的紅欖李土壤全K、全N、pH、有機(jī)質(zhì)、速效K、鹽含量，莖部K、P、Zn、Pb，葉片Mg、Fe、Ca、Cu為重要影響因子，欖李土壤pH、速效K、有機(jī)質(zhì)、有效P、堿解N，莖部N、Ca、Pb，葉片Zn、Ca、P、Mg為重要影響因子，反映紅欖李和欖李土壤-莖-葉N、P、K等含量之間也均存在顯著相關(guān)，反映植物在生長過程中土壤-莖-葉養(yǎng)分不斷變化，它們之間具緊密的關(guān)聯(lián)，其內(nèi)在的維持機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。同一樹種在不同地區(qū)對土壤、莖部和葉片因子的響應(yīng)不同，表明不同地區(qū)土壤因子對植物營養(yǎng)元素吸收能力存在差異。

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