寧夏賀蘭山自然保護區(qū)蝴蝶群落多樣性及其環(huán)境影響因子

李欣蕓，楊益春，賀澤帥，楊貴軍

(寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021)

蝴蝶物種豐富度與海拔和植被特征顯著相關(guān)(李密等, 2011; Bhardwajetal., 2012)，它們對溫度、濕度和光照水平的變化高度敏感，易受到森林火災(zāi)、采伐和家畜等干擾的影響，非常適合用于監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)的健康和多樣性，并能探測微環(huán)境變化(Bonebrakeetal., 2010; Bhardwajetal., 2012; 周光益等, 2016; Franzénetal., 2017; Rivaetal., 2018)。由于許多蝴蝶易受生境隔離而形成集合種群，因此其也是研究生境大小、隔離和生境質(zhì)量等景觀效應(yīng)的優(yōu)秀模型生物(Dover and Settele, 2009; Sogaetal., 2012)。與其他昆蟲相比較，蝴蝶還具有飛行時間短，種類繁多，易于識別等特點，符合指示生物的許多標(biāo)準(zhǔn)，已成為監(jiān)測與評價棲息地環(huán)境的首選指示性生物(Brown, 1997; Kumaretal., 2009; 王義平等, 2009; 鄧合黎等, 2012; 馬方舟等, 2018)。

寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)位于寧夏西北部的賀蘭山山脈東坡的中段和北段，是寧夏北部重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和生態(tài)屏障，具有較為豐富的動植物資源(梁存柱等, 2012)。賀蘭山地區(qū)蝶類區(qū)系和種類組成已有研究，其中寧夏賀蘭山區(qū)域有蝴蝶7科39屬55種(賈彥霞等, 2008; 王新譜和楊貴軍, 2010; 白曉栓等, 2013)，張云會等(2014)對寧夏賀蘭山、羅山和六盤山三大天然林區(qū)的蝴蝶進行了比較，賀蘭山與羅山蝶類區(qū)系組成更相似。環(huán)境保護部2016年組建了“全國蝴蝶多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)”，寧夏賀蘭山作為其中的1個觀測樣區(qū)，設(shè)定了10條觀測樣線，對蝶類多樣性及群落變化進行長期定點動態(tài)監(jiān)測，有助于掌握蝴蝶多樣性的時空分布和動態(tài)變化規(guī)律，識別威脅因素，為自然保護區(qū)的資源保護、利用以及環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評價提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣線設(shè)置

寧夏賀蘭山位于寧夏西北部(E105°49′～106°41′，N38°19′～39°22′)，海拔1 200～3 556 m，氣候?qū)儆谥袦貛Ц珊禋夂騾^(qū)，具有典型的大陸性季風(fēng)氣候特點。年平均氣溫為-0.7℃，年平均降水量為418.1 mm，且季節(jié)變化差異明顯。植被分布具有明顯的垂直分異特征，分為山前荒漠與荒漠草原帶、山麓與低山草原、疏林和灌叢帶、中山針葉林帶、高山或亞高山灌叢、草甸帶(梁存柱等, 2012)。

根據(jù)寧夏賀蘭山東麓及其邊緣的植被特征和干擾類型，選擇6類不同的生境共10條樣線，見圖1和表1，同類生境分別在保護區(qū)內(nèi)外設(shè)置不同樣線。每條樣線2 km，樣線間距大于2 km，按200 m分段統(tǒng)計蝴蝶種類和數(shù)量。

圖1 寧夏賀蘭山蝴蝶調(diào)查樣線圖Fig.1 Spatial distribution of butterflies sampling transects in the Ningxia Helan Mountains注：地理底圖源自谷歌地球。Note: The geographical base map origins from Google Earth.

1.2 調(diào)查方法

2017年5月至9月期間的每月初調(diào)查1次，共調(diào)查5次，2次調(diào)查時間間隔不少于20 d，調(diào)查方法依據(jù)《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則-蝴蝶》，盡量選擇晴朗的天氣進行觀察，一般選擇9 ∶00-17 ∶00時進行調(diào)查，每條樣線每次調(diào)查的時間保持一致。采用LM-8000A氣象儀記錄調(diào)查時樣線起點、中點和終點的空氣溫度、濕度和風(fēng)速。調(diào)查時沿樣線以約1.5 km/h速度勻速前進，記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類和數(shù)量，不重復(fù)計數(shù)同一只個體和身后的蝴蝶。對不確定的種類，網(wǎng)捕后進行鑒定，種類確定后原地釋放。不能確定的種類，少量網(wǎng)捕并編號，采集到的蝴蝶裝入三角紙袋保存，帶回實驗室后制成針插標(biāo)本，參考相關(guān)資料進行分類鑒定(周堯, 1994; 王敏和范驍凌, 2002; 武春生等, 2007; 王新譜和楊貴軍, 2010)，統(tǒng)計蝴蝶的種類、個體數(shù)量，并記錄采集地點和采集日期等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Estimates 9.10軟件估計不同樣線蝴蝶物種數(shù)目。按照群落生態(tài)學(xué)的統(tǒng)計方法，采用相對多度、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)分析蝴蝶的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。相對多度Ra(%)=Ni/N×100，以相對多度大于等于10%者為優(yōu)勢種類，在1%～10%之間為常見種類，小于1%者為稀有種；Margalef豐富度指數(shù)D=(S-1)/lnN，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(shù)E=H/lnS，優(yōu)勢度指數(shù)Berger-Parker指數(shù)ID=Nmax/ N，其中，S為每個樣線的物種總數(shù)，Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；Nmax是優(yōu)勢種的種群數(shù)量，N為觀察到的個體總數(shù)(馬克平和劉玉明, 1994)。

選用Origin pro9.0中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對蝴蝶群落多樣性特征進行差異顯著性檢驗，用新復(fù)極差法進行多重比較。采用CANOCO 5.0軟件對蝴蝶物種分布與非生物因子進行典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)，對不同月份蝴蝶群落結(jié)構(gòu)進行對應(yīng)分析(Correspondence analysis, CA)并作圖。

表1 蝴蝶調(diào)查樣線概況

續(xù)表1 Continued table 1

樣線Transects位置Location海拔范圍(m)Elevation range生境類型Habitat types主要植被Main vegetation干擾類型及強度Interference type and intensityA6響水溝(保護區(qū)內(nèi))E105.913859°～105.89767°N38.777144°～38.777471°2 130～2 530針闊混交林及針葉林緣油松、青海云杉、山楊、西北栒子、鄂爾多斯小檗、束葉千里光Senecio、披針葉黃華Thermopsis lanceolata R.Br.等無干擾A7新小線(保護區(qū)外)E105.974336°～105.995421°N38.590689°～38.580495°1 219～1 261落葉闊葉林防護林帶楊Populus bolleana、刺槐Robinia pseudoacacia、臭椿Ailan-thus altissima、檸條Caragana korshinskii、斑子麻黃、蚓果芥、脹萼黃耆等D其他(樣線旁20 m公路車流量為83輛/h)干擾強度弱A8拜寺口(保護區(qū)內(nèi))E105.958975°～105.943929°N38.679998°～38.684794°1 347～1 458灰榆疏林草地灰榆、豬毛蒿、單瓣黃刺玫Rosa xanthina、束葉千里光A開發(fā)建設(shè)(樣線前400 m段有旅游,人流量56人/h)干擾強度弱A9大口子(保護區(qū)內(nèi))E105.93758°～105.921028°N38.589324°～38.592186°1 375～1 537灰榆疏林草地灰榆、豬毛蒿、單瓣黃刺玫、束葉千里光D其他(護林員巡山道路,巖羊密度大)干擾強度弱A10椿樹溝-馬蓮口(保護區(qū)內(nèi))E105.939633°～105.948697°N38.575146°～38.59203°1 287～1 344荒漠半荒漠草地斑子麻黃、豬毛蒿、刺旋花、酸棗、蚓果芥、脹萼黃耆D其他(護林員巡山道路)干擾強度弱

注：干擾類型及強度參照《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則-蝴蝶，HJ710.9-2014)》，干擾類型包括A開發(fā)建設(shè)，B農(nóng)牧漁業(yè)活動，C環(huán)境污染，D其他；干擾強度分強、中、弱、無4個等級。Note: Interference types and intensities refer to "Technical guidelines for biodiversity observation, Butterfly, HJ710.9-2014)". Interference types include A development and construction, B agricultural, pastoral and fishery activities, C environmental pollution and D others. Interference intensity is strong, medium, weak, no.

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶物種組成和豐富度估計

經(jīng)鑒定統(tǒng)計，全年對10條樣線5次調(diào)查共統(tǒng)計蝴蝶2 891頭，隸屬于5科36屬45種(表2)，蛺蝶科的屬和物種數(shù)量最多，為17屬19種，灰蝶科Lycaenidae10屬12種，粉蝶科Pieridae 4屬9種，弄蝶科Hesperiidae 4屬4種，鳳蝶科最少，僅1屬1種。其中菜粉蝶、云粉蝶、斑緣豆粉蝶和小檗絹粉蝶個體數(shù)量最多，分別占總個體數(shù)的11.76%、11.63%、11.21%和10.17%，為該區(qū)域的優(yōu)勢種類(≥ 10%)。夜迷蛺蝶Mimathymanycteis、蟾眼蝶Triphysaphryne、絹粉蝶Aporiacrataegi、紅珠灰蝶Lycaeidesargyrognomon、蕁麻蛺蝶Aglaisurticae、紅眼蝶Erebiaalcmena、仁眼蝶Eumenisautonoe、壽眼蝶Pseudochazarahippolyte、斗毛眼蝶Lasiommatadeidamia、多眼灰蝶Polyommatuserotides、華夏愛灰蝶Ariciachinensis、單環(huán)蛺蝶Neptisrivularis、小紅蛺蝶Vanessacardui、燦福蛺蝶Fabricianaadippe、暗色絹粉蝶Aporiabieti、伊眼灰蝶Polyommatusicarus、銀斑豹蛺蝶Speyeriaaglaja、羅網(wǎng)蛺蝶Melitaearomanovi等 18種個體數(shù)量在1%～10%之間，為該研究區(qū)域的常見類群。花弄蝶Pyrgusmaculatus、蛇眼蝶Minoisdryas、大紅蛺蝶Vanessaindica、天山飾弄蝶Spialiastruvei、牧女珍眼蝶Coenonymphaamaryllis等23種個體數(shù)量少于1%，其總體數(shù)量占調(diào)查蝴蝶總個體數(shù)的9.06%，為該研究區(qū)域的稀有種類。

續(xù)表2 Continued table 2

編號No.物種 SpeciesA1A2A3A4A5A6A7A8A9A10合計Total19燦福蛺蝶Fabriciana adippe0.000.000.000.601.691.700.001.564.590.001.3820單環(huán)蛺蝶Neptis rivularis0.000.000.0011.384.521.560.000.940.000.001.4221夜迷蛺蝶Mimathyma nycteis0.000.001.305.397.911.700.0016.5624.400.006.5722銀豹蛺蝶Childrena childreni0.000.000.000.000.000.000.000.000.480.000.0723蟾眼蝶Triphysa phryne0.000.0011.690.000.000.0026.330.004.8344.145.6024蛇眼蝶Minois dryas0.000.000.000.001.130.570.002.192.660.000.8325紅眼蝶Erebia alcmena0.000.000.000.000.004.1112.540.942.900.902.9426斗毛眼蝶Lasiommata deidamia0.000.000.006.591.134.540.002.812.660.002.2527壽眼蝶Pseudochazara hippolyte0.000.000.000.601.130.850.315.639.660.002.3528牧女珍眼蝶Coenonympha amaryllis0.000.000.001.801.132.410.000.000.000.000.7629仁眼蝶Eumenis autonoe0.000.000.001.200.566.520.002.505.310.002.73灰蝶科Lycaenidae30豆灰蝶Plebejus aigus0.610.000.000.000.000.000.000.000.000.000.0331華夏愛灰蝶Aricia chinensis0.230.002.600.600.000.142.514.693.625.411.6932玄灰蝶Tongeia fischeri0.000.000.000.000.560.140.000.000.970.000.2133大衛(wèi)玄灰蝶Tongeia davidi0.000.000.000.000.560.000.000.000.720.000.1434伊眼灰蝶Polyommatus icarus0.232.441.300.600.000.435.960.940.480.001.1835多眼灰蝶Polyommatus erotides0.000.000.002.403.950.710.945.000.000.001.2136紅珠灰蝶Lycaeides argyrognomon1.610.610.004.193.393.125.029.385.800.003.9137喇曇灰蝶Lycaena labrangi0.000.000.000.000.000.000.000.630.000.000.0738橙曇灰蝶Thersamonia dispar0.001.830.000.000.000.000.000.000.000.000.1039秦嶺婀灰蝶Albulina qinlingensis0.000.000.000.000.000.850.310.000.000.000.2440優(yōu)秀灑灰蝶Satyrium eximium0.230.000.007.194.520.000.000.000.480.000.8041藍灰蝶Everes argiades0.000.000.000.000.000.002.510.000.000.000.28弄蝶科Hesperiidae42花弄蝶Pyrgus maculatus0.000.002.600.000.000.140.315.001.690.900.9743天山飾弄蝶Spialia struvei0.000.000.002.990.560.141.571.881.690.000.8744星點弄蝶Muschampia tessellum0.000.000.000.000.000.000.003.750.970.000.5545基點銀弄蝶Carterocephalus argyrostigma0.000.000.000.000.000.000.000.310.000.000.03個體數(shù)量合計Total number of individuals436164771671777053193204141112 891

基于稀疏法估計蝴蝶物種數(shù)目(圖2)，全年總體調(diào)查曲線在急劇上升后變?yōu)橐粷u近線，上升舒緩，說明抽樣充分，全年基于物種多度的ACE預(yù)測值為45.91，基于調(diào)查樣地物種二元有無數(shù)據(jù)的ICE預(yù)測值為50.36，從抽樣效果來看，實際觀測到的物種數(shù)目約為全部物種的89.35%～98.02%，表明調(diào)查效果良好。5月調(diào)查蝴蝶有20種，約為全部物種數(shù)的81.10%～84.40%，6月調(diào)查蝴蝶有29種，約為全部物種數(shù)的69.69%～96.44%，7月調(diào)查蝴蝶有33種，約為全部物種數(shù)的93.70%～98.07%，8月調(diào)查蝴蝶有31種，約為全部物種數(shù)的88.93%～89.36%，9月調(diào)查蝴蝶有24種，約為全部物種數(shù)的71.88%～93.86%。

2.2 不同生境樣線蝴蝶群落多樣性

不同生境樣線蝴蝶群落多樣性見圖3。物種豐富度以A8樣線最高，A9樣線次之，樣線A1、A2、A3和A10較低，且顯著低于樣線A8和A9。Shannon-Wiener多樣性在不同生境樣線的變化趨勢與物種豐富度指數(shù)基本一致，以A8樣線最高、A10樣線最低。均勻度指數(shù)以A10樣線最高，A7樣線最低，各生境樣線之間沒有顯著差異。優(yōu)勢度指數(shù)以A10樣線最高，樣線A9、A8、A4都較低，且顯著低于A10樣線。

圖2 寧夏賀蘭山10條樣線5次調(diào)查蝴蝶累積曲線Fig.2 Cumulative curve of butterflies from ten sampling transects in the Helan Mountains

圖3 不同生境樣線蝴蝶群落多樣性比較Fig.3 Comparison of butterfly community diversity indices among different line transects in the Helan Mountains注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note: Different small letters meant significant difference at the 0.05 level.

A1樣線和A2樣線位于保護區(qū)外，Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數(shù)都較低，是由于農(nóng)田生境和濕地生境植被單一，且人為干擾嚴(yán)重。A5和A6樣線為針闊混交林生境，A6樣線郁閉度較A5低，平均氣溫較高，所以A6樣線的蝶類多樣性和豐富度指數(shù)高于A5，而且A5樣線在旅游路線上，生態(tài)環(huán)境受旅游干擾嚴(yán)重。A4樣線和A7樣線均為落葉闊葉林及灌叢生境，蝶類多樣性差異不明顯，但A4樣線位于保護區(qū)內(nèi)針闊混交林緣垂直植被帶下，郁閉度較高，植被以灰榆Ulmusglaucescens和毛櫻桃Cerasustomentosa為主且有較嚴(yán)重旅游干擾，A7樣線是位于保護區(qū)外公路防護林帶，主要植被是楊樹Populusalba、刺槐Robiniapseudoacacia、臭椿Ailanthusaltissima和檸條Caraganakorshinskii，這兩類生境植被差異大，蝶類組成差異較大，A4樣線記錄22種，A7樣線有19種，共有種僅有5種，群落組成差異較大。A8和A9樣線均為灰榆疏林草地生境，蝶類Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數(shù)沒有顯著差異，A8樣線起點400 m范圍有輕度旅游開發(fā)，但對蝶類群落組成和多樣性影響不大。A10樣線和A3樣線分別位于保護區(qū)內(nèi)、外，屬于荒漠半荒漠草地，A3樣線有輕微干擾，A3樣線蝶類豐富度和多樣性略高于A10樣線。

2.3 不同調(diào)查時間蝴蝶群落多樣性及相似性

2.3.1不同調(diào)查時間蝴蝶群落多樣性

不同調(diào)查時間蝴蝶的優(yōu)勢種和常見種不同。5月初優(yōu)勢種為蟾眼蝶、蕁麻蛺蝶和菜粉蝶，常見種有金鳳蝶Papiliomachaon、斑緣豆粉蝶、云粉蝶等10種。6月初優(yōu)勢種為絹粉蝶和夜迷蛺蝶，常見種有橙黃豆粉蝶Coliasfieldi、斑緣豆粉蝶、菜粉蝶等15種。7月初優(yōu)勢種為小檗絹粉蝶和云粉蝶，常見種有斑緣豆粉蝶、菜粉蝶、綠云粉蝶Pontiachloridice等18種。8月初優(yōu)勢種為菜粉蝶、云粉蝶和斑緣豆粉蝶，常見種有小蘗絹粉蝶、銀斑豹蛺蝶、燦福蛺蝶等12種。9月初優(yōu)勢種為斑緣豆粉蝶、菜粉蝶和云粉蝶，常見種有白鉤蛺蝶Polygoniacalbum、小紅蛺蝶、大紅蛺蝶等8種。

物種豐富度以8月初最高，顯著高于物種豐富度最低的5月。Shannon-Wiener多樣性在不同時間的變化趨勢與物種豐富度指數(shù)基本一致，以8月初最高、5月初最低。不同調(diào)查時間均勻度指數(shù)大小順序為6月>9月>8月>7月>5月，每次調(diào)查間差異不顯著。優(yōu)勢度指數(shù)以5月初最高，8月最低，每次調(diào)查間差異亦不顯著。

圖4 不同調(diào)查時間蝴蝶群落多樣性比較Fig. 4 Comparison of butterfly community diversity indices among different investigation time in the Helan Mountains注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note: Different small letters meant significant difference at the 0.05 level.

2.3.2不同調(diào)查時間樣線蝴蝶群落相似性和季節(jié)變化

物種和調(diào)查時間的二維排序圖(圖5)結(jié)果表明，第1和第2排序軸對群落變化的累積解釋度達到81.43%，能較好反應(yīng)不同調(diào)查時間蝴蝶群落結(jié)構(gòu)和物種的發(fā)生特征。不同調(diào)查時間蝴蝶群落組成可明顯的分為3類，5月調(diào)查單獨歸為一類，反映了春季蝴蝶的群落組成；6月和7月歸為一類，代表了該區(qū)域夏季蝴蝶群落組成；8月和第9月歸為第3類，代表了夏末和秋初該區(qū)域的蝴蝶群落組成。

圖5 不同調(diào)查時間蝴蝶CA二維排序圖(圖中物種編號同表2)Fig. 5 Correspondence analysis ordination diagram of different investigation time based on butterfly species(The serial number of species are shown in table 2)

由排序圖也反映了不同種類蝴蝶成蟲的季節(jié)發(fā)生特征，優(yōu)勢種云粉蝶、菜粉蝶和斑緣豆粉蝶，常見種類小紅蛺蝶、紅珠灰蝶、多眼灰蝶和華夏愛灰蝶在排序圖中接近坐標(biāo)原點，屬于全年發(fā)生類群；常見種蟾眼蝶、羅網(wǎng)蛺蝶和蕁麻蛺蝶在春季發(fā)生；小檗絹粉蝶、絹粉蝶、暗色絹粉蝶、紅眼蝶、燦福蛺蝶、單環(huán)蛺蝶、夜迷蛺蝶和壽眼蝶屬于夏季發(fā)生類群；銀斑豹蛺蝶、仁眼蝶和斗毛眼蝶屬于夏秋季發(fā)生類群。

優(yōu)勢種云粉蝶、菜粉蝶和斑緣豆粉蝶在調(diào)查時間內(nèi)個體數(shù)量逐漸增加，云粉蝶、菜粉蝶在八月份為發(fā)生高峰，斑緣豆粉蝶在九月份為發(fā)生高峰。小檗絹粉蝶僅在夏季觀測到，七月份為發(fā)生高峰(圖6)。

圖6 蝴蝶優(yōu)勢種季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of the butterfly dominant species

2.3 蝴蝶多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

對10條樣線蝴蝶物種分布進行CCA排序分析(圖7和表3)，蒙特卡洛置換檢驗表明，所有軸均具有顯著統(tǒng)計學(xué)意義(F=3.80，P=0.002)，第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.674和0.365，前兩個排序軸累積解釋了蝴蝶群落分布85.20%的變異，說明排序結(jié)果良好。4個因子對蝴蝶群落分布變化的獨立影響分析結(jié)果表明，海拔和氣溫對蝴蝶的分布格局有顯著影響，4個因子對蝴蝶物種分布的解釋力度順序為海拔>氣溫>濕度>風(fēng)速。第1軸與海拔存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與氣溫呈顯著正相關(guān)，第2軸與濕度相關(guān)系數(shù)最大，其次為海拔，均為負(fù)相關(guān)。在樣線海拔范圍內(nèi)，全年調(diào)查蝴蝶物種數(shù)隨海拔梯度呈顯著正向變化(r=0.198，P=0.048)，即在隨海拔升高蝶類物種數(shù)顯著增加，但不同調(diào)查時間變化不同，5月(r=-0.309，P=0.002)和9月(r=-0.182，P=0.069)蝴蝶物種數(shù)隨海拔增加而遞減，6月(r=0.173，P=0.086)、7月(r=0.457，P<0.001)和8月(r=0.315，P=0.0014)蝴蝶物種數(shù)隨海拔增加而遞增。蝴蝶物種數(shù)與氣溫呈顯著的正相關(guān)(r=0.800，P=0.05)，與相對濕度呈不顯著的正相關(guān)(r=0.735，P>0.05)，與風(fēng)速顯著正相關(guān)(r=0.878，P<0.05)。

從圖7排序圖可以看出，不同樣線蝴蝶群落可以分為4類，A4樣線、A5樣線和A6樣線這3條樣線位于海拔1 800 m以上的山地森林，聚為一類，為山地森林生境型；A8樣線和A9樣線，同為灰榆疏林草地，聚為一類；A3樣線和A10樣線同為荒漠半荒漠草地，和A7落葉闊葉林生境樣線聚為一類，因為A7落葉闊葉林生境生境位于荒漠半荒漠草地邊緣，這3條樣線蝴蝶群落結(jié)構(gòu)組成更為相似；A1樣線和A2樣線聚為一類，說明農(nóng)田生境和濕地生境蝴蝶群落組成較為相似，為濕潤平原型生境型。

表3 寧夏賀蘭山蝴蝶群落CCA排序軸的特征值、物種與地形因子的相關(guān)性

根據(jù)CCA排序圖中蝴蝶物種與不同生境樣線的分布關(guān)系，也反映了不同蝴蝶種類的生境分布特征，云粉蝶、小紅蛺蝶、多眼灰蝶、紅眼蝶、燦福蛺蝶和紅珠灰蝶在排序圖中接近坐標(biāo)原點，屬于生境廣布型；菜粉蝶屬于濕潤平原類型；羅網(wǎng)蛺蝶、蟾眼蝶、華夏愛灰蝶、伊眼灰蝶和壽眼蝶屬于淺山荒漠半荒漠草原類型，絹粉蝶、小蘗絹粉蝶、暗色絹粉蝶、蕁麻蛺蝶、銀斑豹蛺蝶、單環(huán)蛺蝶、斗毛眼蝶、仁眼蝶屬于山地森林類型。

圖7 寧夏賀蘭山蝴蝶分布與4個環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.7 CCA two-dimensional ordination diagram of carabid beetles distribution and 4 environmental factors in the Helan Mountains

3 結(jié)論與討論

3.1 蝴蝶群落結(jié)構(gòu)和多樣性的時空分布特征

2017年對研究區(qū)域10條樣線5次調(diào)查共記錄蝴蝶5科36屬45種，本結(jié)果統(tǒng)計種類占該區(qū)域已知種類(賈彥霞等，2007；王新譜和楊貴軍，2010；張云會等，2014)的81.82%，綠云粉蝶、天山飾弄蝶、白鉤蛺蝶、朱蛺蝶Nymphalisxanthomelas和蟾眼蝶是該區(qū)域新發(fā)現(xiàn)種類。蛺蝶科物種數(shù)最多，菜粉蝶、云粉蝶、斑緣豆粉蝶和小檗絹粉蝶個體數(shù)量最多，為該區(qū)域的優(yōu)勢種類。

蝴蝶和植物之間有著密切的聯(lián)系，大多數(shù)蝴蝶在幼蟲階段依賴于一種或幾種植物，而成蟲則或多或少與某些開花的蜜源植物有很強的聯(lián)系(Kunte, 2000; Tudoretal., 2004; 李密等, 2011)，植物往往是影響蝴蝶的分布、數(shù)量和活動的最具決定性的因素，蝴蝶的多樣性反映植物多樣性，特別是在特定地區(qū)的草本植物和灌木的多樣性(Silambarasanetal., 2016)。賀蘭山植被垂直帶譜明顯，不同樣線生境蝶類的組成明顯不同，蝴蝶優(yōu)勢種與寄主(訪花)植物的關(guān)系在各生境樣線內(nèi)一致性共存(Wei and Yang, 2012)，A1和A2樣線優(yōu)勢種為菜粉蝶、斑緣豆粉蝶和云粉蝶，這兩條樣線的優(yōu)勢植物是豆科、菊科和十字花科的種類。A4、A5和A6樣線都有優(yōu)勢種小檗絹粉蝶，在樣線內(nèi)鄂爾多斯小檗Berberiscaroli是優(yōu)勢灌叢，A5樣線蕁麻蛺蝶為優(yōu)勢種，其寄主植物賀蘭山蕁麻Urticahelanshanica也是樣線內(nèi)優(yōu)勢植物。夜迷蛺蝶是A8和A9樣線的優(yōu)勢種，其寄主植物灰榆、束葉千里光Senecio是樣線內(nèi)的優(yōu)勢植物。蟾眼蝶是A3、A7和A10樣線的優(yōu)勢種，其訪花植物蚓果芥Torulariahumilis、斑子麻黃Ephedrarhytidosperma和脹萼黃耆Astragalusellipsoideus等植物是樣線內(nèi)的優(yōu)勢類群。所以，蝶類對不同生境內(nèi)植物的偏好，在生境上表現(xiàn)為生境廣布型、濕潤平原類型、淺山荒漠半荒漠草原類型、山地森林類型，其中山地森林類型又分為喜干旱的淺山灰榆疏林類型和喜濕潤的針闊混交林林緣類型。不同生境偏好類型的優(yōu)勢類群可以作為對生境狀況進行準(zhǔn)確和快速評估的指示類群。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，由于每條樣線生境的不完全一致，蝶類在樣線內(nèi)的分布呈現(xiàn)在不同季節(jié)開花植物周圍聚集，成蟲對林緣灌叢草本植物層中尤其是多年生植物的花蜜資源利用具有明顯的偏向性。Kitahara等(2008)研究發(fā)現(xiàn)生境中草本植物物種豐富度對其中蜜源植物物種豐富度起著關(guān)鍵作用，維持蝴蝶生境中草本植物物種豐富度，對于保護溫帶地區(qū)林地景觀中的蝴蝶多樣性具有重要意義。對于賀蘭山山地森林景觀花蜜植物和草本植物的物種豐富度之間的相關(guān)性及對蝶類多樣性的作用有待進一步深入研究。

本研究調(diào)查時間涵蓋了該區(qū)域蝴蝶成蟲所有發(fā)生期，結(jié)果表明，每個月份優(yōu)勢類群明顯不同，8月份具有最高的多樣性和豐富度，蝴蝶群落組成明顯分為春季型、夏季型和夏末秋初型，說明蝴蝶群落隨著春季、夏季、秋季的季節(jié)變化具有明顯的時序特征，顯示出蝶類群落結(jié)構(gòu)具有較強的恢復(fù)力穩(wěn)定性。蝴蝶成蟲羽化的時間是對山地景觀微氣候、寄主植物和蜜源資源(Spitzeretal., 1993; 陳潔君, 2004; Wagneretal., 2013; Franzénetal., 2017)等表現(xiàn)的一種適應(yīng)特性，蝴蝶成蟲的壽命差異(Beck, 2008)也會影響到可觀測到的季節(jié)模式。一些物種的活動在特定月份達到高峰，例如蟾眼蝶、羅網(wǎng)蛺蝶在春季為發(fā)生高峰，且發(fā)生在低山荒漠半荒漠及灰榆梳林草地，夏季后幾乎觀測不到。蕁麻蛺蝶發(fā)生高峰在春末和夏初，春季觀測到的蕁麻蛺蝶翅膀破損，可能是越冬成蟲。小檗絹粉蝶在夏季為發(fā)生高峰。同一種蝴蝶在不同的海拔發(fā)生期也存在差異，絹粉蝶在低海拔春季為發(fā)生高峰，在中海拔夏初為發(fā)生高峰。

3.2 非生物因素對蝴蝶分布的影響分析

海拔梯度作為決定山地生境差異的主導(dǎo)因子，影響其他環(huán)境因子，決定昆蟲群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性(Bhardwajetal, 2012; Wei and Yang, 2012; Acharya and Vijayan, 2015; 楊益春等, 2017)。蝴蝶群落結(jié)構(gòu)隨海拔梯度與賀蘭山山地植被垂直帶譜表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，蝴蝶的分布類型分為生境廣布型、濕潤平原類型、淺山荒漠半荒漠草原生境類型、山地森林類型。在本文海拔范圍內(nèi)，蝴蝶成蟲全年發(fā)生期調(diào)查和夏季調(diào)查物種數(shù)隨海拔梯度呈顯著正向變化，春季和秋季蝴蝶物種數(shù)隨海拔梯度呈顯著負(fù)向變化，這可能是因為在春季和秋季高海拔氣溫低，蝴蝶遷移到較低海拔的溫暖地區(qū)，在氣溫上升時，蝴蝶遷移回山谷較高海拔區(qū)域。蝴蝶活動的溫度范圍是16～34℃，在23～34℃時最活躍。在蝴蝶生存活動的溫度范圍內(nèi)，基本上蝴蝶的種類和數(shù)量隨著溫度的升高而增加。關(guān)于干擾會降低蝴蝶可生存種群或吸引蝴蝶聚集的問題一直富有爭議。該區(qū)域的不同生境樣線均有不同程度的擾動，A1樣線和A2樣線位于保護區(qū)外，人為干擾嚴(yán)重，但影響其蝴蝶組成的主要因素是植被單一。A4、A5和A6樣線有旅游干擾，A6樣線旅游干擾小于A4、A5樣線，A6樣線蝶類多樣性和豐富度高于A4、A5樣線。A8樣線起始段有旅游干擾，蝶類多樣性和豐富度高于A9樣線。有研究表明，局部擾動比影響蝴蝶組成的景觀因素更為重要，會提高蝴蝶的豐富度，在景觀互補或資源補充的情況下，擾動會提供額外的資源，以維持較大的蝴蝶群落結(jié)構(gòu)(Bhardwajetal., 2012; Rivaetal., 2018; 洪雪萌等, 2018)。對于干擾對賀蘭山區(qū)域蝴蝶群落的影響需要量化干擾變量做深入研究。不可預(yù)測的天氣事件也可能會減少蝴蝶的數(shù)量(Franzénetal., 2017)，2016年8月19-22日，研究區(qū)域遭受了嚴(yán)重的暴風(fēng)雨災(zāi)害，A8、A9和A10樣線溝谷河道地被層被嚴(yán)重沖刷，觀察到的蝴蝶種類和數(shù)量明顯減少，例如A8和A9樣線2017年沒有觀測到東方菜粉蝶、橙曇灰蝶Thersamoniadispar和鼠李新灰蝶Neolycaenarhymnus，A10樣線沒有觀測到紅眼蝶、天山飾弄蝶、多眼灰蝶、紅珠灰蝶、鼠李新灰蝶、蕁麻蛺蝶。

致謝：感謝全國蝴蝶多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)成員在標(biāo)本鑒定中提供的幫助；感謝寧夏賀蘭山自然保護區(qū)工作人員的支持與配合。