淫羊藿屬分類學(xué)研究：進展、問題與展望

徐艷琴 蔣勇 黃華 李仁清 李風(fēng)琴 劉勇 黃小方

摘 要： 淫羊藿是我國特有且傳統(tǒng)的重要藥用植物，逐漸步入大宗品種行列。物種的準(zhǔn)確鑒定是藥效保障和用藥安全的前提，為促進其資源的合理開發(fā)和利用，該文對淫羊藿屬分類學(xué)研究進行系統(tǒng)梳理，并對其中存在的問題及存疑類群進行闡述。淫羊藿屬共發(fā)表68種，中國58種（85.3%），其中57種為特有分布，具有顯著的資源優(yōu)勢。淫羊藿屬中國類群的分類學(xué)研究較為特殊，共26種集中發(fā)表于1990s，共31種（53.4%）為國外研究者命名，且絕大多數(shù)依據(jù)少量栽培個體命名。由于缺乏廣泛的形態(tài)調(diào)查和性狀變異分析，導(dǎo)致大量類群的形態(tài)描述不準(zhǔn)確或不全面，后續(xù)20個類群被歸并或降級。依據(jù)栽培個體命名的類群是補充描述和分類修訂的重點?；ㄉ?、根莖類型、花莖葉的數(shù)量及著生方式等性狀在中國類群中存在廣泛變異。經(jīng)分類修訂后，該屬目前包括46種、1亞種和2變種。淫羊藿屬中國組類群仍處于活躍進化中，其形態(tài)變異復(fù)雜，種間關(guān)系無法得到解決，為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。但種質(zhì)資源的研究和利用需要建立在清晰的分類學(xué)基礎(chǔ)上。未來研究應(yīng)基于居群調(diào)查，完善各物種的形態(tài)描述;在此基礎(chǔ)上，整合形態(tài)變異特征、地理分布格局和基因序列特征，檢測自然種間雜交事件，從而揭示物種的分化和進化歷程。

關(guān)鍵詞： 淫羊藿屬， 資源優(yōu)勢， 形態(tài)描述， 分類修訂， 種間關(guān)系， 雜交

中圖分類號：? Q949

文獻標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2020）05-0601-17

Taxonomic study of Epimedium L.： status， issues and prospect

XU Yanqin， JIANG Yong， HUANG Hua， LI Renqing， LI Fengqin， LIU Yong， HUANG Xiaofang*

（ College of Pharmacy， Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine， Nanchang 330004， China ）

Abstract：? Herba Epimedii， one of the most vital traditional Chinese specific medicine， has been used for more than 2 000 years and its demand is increasing year by year. China， where the evolution of Epimedium has continued without interruption probably since the origin of the genus， is not only the richest in species， but also the only region where new species may yet be found. Considering differences in bioactive constituents among Epimedium species， accurate identification of species is the prerequisite for drug efficacy and medical safety. For the better utilization of germplasm resources， the taxa and its taxonomic systems of Epimedium were reviewed， and the issues of taxonomy as well as the insufficiently known taxa were discussed. A total of 68 species have been published and 58 （85.3%） from China， among which 57 are unique to China. The taxonomy on Chinese taxa is special， a total of 26 species were published in the 1990s and 31 species （53.4%） were described by foreign researches. Among them， Stearn has described 19 species. Therefore， many Epimedium species of China have been published based on a single locality and/or the descriptions were based on limited specimens or collections. These taxa then become the main objects of subsequent taxonomic revision and complementary descriptions. Due to lack of extensive field investigation， observation and statistical analysis on morphological characters， 20 taxa have been revised. And the morphological descriptions of a considerable number of taxa were proved inaccurate and/or incomplete. Currently， 46 species， 1 subspecies and 2 varieties were recognized. The comparatively unstable species often occur in West China where the genus is best represented and its evolution is still on going. The Chinese Sect. （Diphyllon） reaches the highest species diversity in Epimedium and representing numerous taxonomic controversies. The taxa from China always with complex morphological variation and few molecular genetic variation loci can be detected. Chinese species therefore become the biggest taxonomic challenge. However， the research and utilization of germplasm resources should be based on correct taxonomy. Specifically， we recommend that future studies should focus on the standardization of morphological descriptions， based on extensive population investigation. Then the integration of morphological variation， distribution patterns and gene sequence characteristics would help to detect the natural interspecific hybridization events and reveal the differentiation and evolution of species.

Key words： Epimedium L.， resource advantage， morphological description， taxnomic revision， interspecific relationship， hybrid

淫羊藿屬（Epimedium L.）為小檗科（Berberidaceae）最大的草本屬，全世界約68種（表1）。分布于亞洲東部至非洲西北部的溫帶山區(qū)，其在歐亞大陸的分布極不均勻，各地區(qū)的物種數(shù)量存在巨大差異（Stearn， 2002;應(yīng)俊生，2002）。地中海和西亞地區(qū)分布4種（E. alpinum， E. pubigerum， E. pinnatum， E. perralderianum）。日本分布5種，其中朝鮮淫羊藿（E. koreanum）為中國、朝鮮和日本共同分布。前蘇聯(lián)遠東地區(qū)和克什米爾地區(qū)分別特有分布E. macrosepalum和E. elatum（Stearn， 2002;應(yīng)俊生，2002;Ying et al.， 2011），其余約85%的特有類群分布于中國。中國是淫羊藿屬的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心，也可能是該屬的起源和分化中心，包括了從原始到進化的連續(xù)演化過程，且仍處于劇烈分化中（Stearn， 2002）。

無論是在植物學(xué)還是中藥學(xué)領(lǐng)域，淫羊藿屬都是一個值得關(guān)注的屬（Stearn， 2002;Wu et al.， 2003;徐艷琴等，2008;Xu et al.， 2019）。淫羊藿（Herba Epimedii）是我國傳統(tǒng)中藥（國家藥典委員會，2015）。淫羊藿始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，已有兩千多年的歷史，為歷版《中華人民共和國藥典》收載品種。其主要用于治療腎陽虛衰、風(fēng)濕痹痛和麻木拘攣等癥（國家藥典委員會，2015），且在助孕、抗骨質(zhì)疏松、控制糖尿病、提高免疫力和抑制腫瘤等方面功效明顯（Kim et al.， 2017;Choi et al.， 2019）。我國是淫羊藿藥材與提取物的主要供應(yīng)國（于東悅等，2018）。此外，淫羊藿作為可用于保健食品的中藥材常用品種，在提倡大健康和中醫(yī)藥大發(fā)展的背景下，具有廣闊市場和開發(fā)前景（張華峰等，2010）。淫羊藿為最具開發(fā)潛力和重點研究中藥之一（徐艷琴等，2008），年需求量5 000 t以上，逐漸步入大宗品種行列，在中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。但淫羊藿主要來源的野生資源已出現(xiàn)較明顯市場短缺問題（肖培根等，2009），帶來的后果是淫羊藿屬其他物種出現(xiàn)在市場，從而導(dǎo)致混亂。調(diào)查顯示，藥材市場來源和飲片廠來源樣品正確率分別為64%和84%（郭寶林等，2010），無法保障臨床用藥的安全有效和穩(wěn)定可控。

植物分類學(xué)是植物學(xué)及相關(guān)學(xué)科研究的基礎(chǔ)，與中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)、植物資源和生態(tài)環(huán)境等領(lǐng)域密切相關(guān)，關(guān)系國家戰(zhàn)略決策。任何植物相關(guān)研究開始時，都必須首先對研究植物的學(xué)名（botanical name）進行準(zhǔn)確鑒定（王文采，2008;Viscosi & Cardini， 2011）。但淫羊藿屬植物形態(tài)特征變異極為復(fù)雜，種間界限模糊不清，種內(nèi)/種間形態(tài)變異幅度很難把握，屬下分類和種的界定十分困難（徐艷琴等，2014a，b;劉少雄等，2016;Liu et al.， 2017;Xu et al.， 2019）。自1975年以來，有較多分類相關(guān)研究關(guān)注本屬。從經(jīng)典形態(tài)分類（Stearn，1993a，b， 2002;應(yīng)俊生，1975，2002）或輔以化學(xué)分類（郭寶林等，2008;Xie et al.， 2010），到分子系統(tǒng)學(xué)分析（Zhang et al.， 2007;de Smet et al.， 2012;Zhang et al.， 2014a;Guo et al.， 2018），再回到形態(tài)分類（Zhang et al.， 2011;Zhang et al.， 2014b;劉少雄等，2016;Liu et al.， 2017;Xu et al.， 2019）有大量研究報道。該屬的分類研究可謂“跌宕起伏”，先是類群數(shù)量（全部為中國類群）迅速增加，但隨后大量類群被歸并或降級處理（Stearn， 2002;Zhang et al.， 2011， 2015a;徐艷琴等，2014a;劉少雄等，2016）。

種質(zhì)資源的研究和利用，需要建立在清晰的分類學(xué)基礎(chǔ)上。淫羊藿屬，尤其是中國類群的分類，經(jīng)歷了眾多研究、修訂或完善，迫切需要對其研究結(jié)果進行整理和總結(jié)。本文通過文獻整理，并結(jié)合本研究團隊十余年的研究工作，圍繞淫羊藿屬分類學(xué)方面的研究進行系統(tǒng)梳理，重點對科學(xué)研究和資源利用密切相關(guān)的物種概況、分類系統(tǒng)、分類修訂和存疑類群等方面展開整理分析，在此基礎(chǔ)上進行小結(jié)與展望，以期為淫羊藿屬的資源開發(fā)和利用提供參考。

1 物種概況

1.1 國外物種

1753年，Linnaaeus命名Epimedium alpinum，并以此為模式建立淫羊藿屬（Epimedium）（Linnaaeus， 1753）。此后近七十年，該屬一直被認(rèn)為是單種屬。

1821年，分布于伊朗北部的E. pinnatum發(fā)表。1923年，德國醫(yī)生Philipp Franz von Siebold在日本發(fā)現(xiàn)E. grandiflorum和E. diphyllum。1829年，這兩種淫羊藿被送到荷蘭，1930年種植于比利時Ghent植物園。1834年，Morren根據(jù)E. grandiflorum的植物材料，發(fā)表E. grandiflorum（白花）和E. violaceum（紫羅蘭色花）2個種。E. diphyllum則于1835年正式發(fā)表。Morren和Decaisne 1834年基于日本和法國的標(biāo)本，首次整理淫羊藿屬，收錄6種，即E. alpinum、 E. macranthum（E. grandiflorum的晚出異名）、E. violaceum、E. pubigerum、E. elatum和E. musschianum。其中，E. pubigerum和E. elatum為新種，未包含E. pinnatum （Morren & Decaisne， 1834）。

此后近一百年，淫羊藿屬國外類群無新成員增加。直到1931年發(fā)表E. perralderianum，1932年發(fā)表E. sempervirens和E. macrosepalum，1936年發(fā)表朝鮮淫羊藿E. koreanum。1938年，英國植物學(xué)家Stearn出版淫羊藿屬和溫哥華屬（Vancouveria）專著，收錄21種淫羊藿，其中包括9個國外物種。因E. grandiflorum（白花）和E. violaceum（紫羅蘭色花）僅花色不同，Stearn將其歸并為E. grandiflorum（Stearn， 1938）。未認(rèn)可E. musschianum，也未收錄朝鮮淫羊藿（E. koreanum）（Stearn， 1938）。1939年，日本種E. trifoliatobinatum發(fā)表。至此，國外物種共11種，其中朝鮮淫羊藿（E. koreanum）為中國、朝鮮和日本共有分布，以后再無新種增加（表1）。

1.2 中國物種

中國淫羊藿最早被描述的是箭葉淫羊藿，1845年由德國植物學(xué)家Siebold和Zuccarini根據(jù)原產(chǎn)于中國、栽培于日本的植株命名為Aceranthus sagittatum（Stearn， 1938;應(yīng)俊生，2001）。1877年，德國學(xué)者Carl Johann Maximowiz將其處理為淫羊藿屬E. sagittatum，并新增柔毛淫羊藿（E. pubescens）。1890年，又發(fā)表淫羊藿（E. brevicornu）。同期，法國植物分類學(xué)家Rene Franchet發(fā)表寶興羊藿（E. davidii，1885年）、粗毛淫羊藿（E. acuminatum，1886年）、四川淫羊藿（E. sutchuense，1894年）和川鄂淫羊藿（E. fargesii，1894年）（Stearn， 1938; 應(yīng)俊生，2001）。1908年，俄羅斯植物學(xué)家Vladimir L. Komarov發(fā)表川西淫羊藿（E. elongatum）（Stearn， 1938; 應(yīng)俊生，2001）。1922年，Kurt I. Meyer發(fā)表茂汶淫羊藿（E. platypetalum）和膜葉淫羊藿（E. membranaceum）（Stearn， 2002）。1931年，奧地利植物學(xué)家Heinrich von Handel-Mazzetti根據(jù)淫1919年采集的標(biāo)本命名湖南淫羊藿（E. hunanense）（Handel-Mazzetti， 1931）。1938年，Stearn在其專論中收錄中國種12種，包括1個新種，即黔嶺淫羊藿（E. leptorrhizum） （Stearn， 1938）。加上1936年發(fā)表的朝鮮淫羊藿（E. koreanum），中國類群此時共13種。國內(nèi)學(xué)者對淫羊藿屬的分類研究始見于1975年，應(yīng)俊生整理中國類群13種，其中包括作者新命名的巫山淫羊藿（E. wushanense）和單葉淫羊藿（E. simplicifolium）（應(yīng)俊生，1975）。該文獻未收錄膜葉淫羊藿（E. membranaceum），并將川鄂淫羊藿（E. fargesii）作為存疑種，因此實際共包含15種。1982年至1987年間，國內(nèi)學(xué)者發(fā)表3種，即保靖淫羊藿（E. baojingense，1982）、竹山淫羊藿（E. zhushanense，1985）和革葉淫羊藿（E. reticulatum，1987）。1990年至1999年間，新種數(shù)量迅速增加且全部來自中國， 發(fā)表26種， 使得物種數(shù)量迅速增至44種

（圖1，表1）。2001年，《中國植物志》新增多花淫羊藿（E. multiflorum），但未認(rèn)可氈毛淫羊藿（E. coactum）、膜葉淫羊藿（E. membranaceum）、裂葉淫羊藿（E. lobophyllum）、鐘花淫羊藿（E. campanulatum）和保靖淫羊藿（E. baojingense），共收錄40種（應(yīng)俊生，2001）。2002年，Stearn在其專著中收錄54種，8亞種，3變種，其中中國44種。未收錄多花淫羊藿（E. multiflorum），并將1994年發(fā)表的小葉淫羊藿名稱（E. parvifolium）合法命名為E. elachyphyllum（Stearn， 2002）。此后，德務(wù)淫羊藿（E. dewuense，2003）、擬巫山淫羊藿（E. pseudowushanense，2007）、青城山淫羊藿（E. qingchengshanense，2007）、靖州淫羊藿（E. jingzhouense，2009）、神農(nóng)架淫羊藿（E. shengnongjiaense，2009）和普定淫羊藿（E. pudingense，2010）陸續(xù)發(fā)表，類群數(shù)量增至51種。2011年，F(xiàn)lora of China 收錄淫羊藿49種，未收錄德務(wù)淫羊藿（E. dewuense）和氈毛淫羊藿（E. coactum），同時將膜葉淫羊藿（E. membranaceum）作為寶興淫羊藿（E. davidii）的異名，并新增E. grandiflorum作為存疑種（Ying et al.， 2011）。2011年至今，印江淫羊藿（E. yingjiangense，2011）、E. stearnii（2011）、金城山淫羊藿（E. jinchengshanense，2014）、天門山淫羊藿（E. tianmenshanense，2015）、西昌淫羊藿（E. xichangense，2016）、木黃淫羊藿（E. muhuangense，2017）和昭通淫羊藿（E. zhaotongense，2017）共7個新種發(fā)表。目前，各類文獻正式發(fā)表的中國淫羊藿屬植物共58種（表1）。

從淫羊藿屬中國物種的發(fā)表信息來看，超過一半的物種（31種，53.4%）為國外研究者發(fā)表，國內(nèi)學(xué)者發(fā)表28種（表1，表2，圖1）。其中，小葉淫羊藿因名稱修訂統(tǒng)計了兩次。國外學(xué)者命名的物種多集中在1845年至1936年（13種）和1990年至1999年（16種）兩個時間段（圖1）。其中，前一個時間段為中國植物學(xué)研究十分薄弱，國外研究者到中國采集植物標(biāo)本的高潮時期，相關(guān)學(xué)者分別來自德國、法國、俄羅斯、奧地利和英國等。1990s為Stearn重點關(guān)注和研究本屬時期，16個國外學(xué)者命名物種中有15種為Stearn命名。

值得說明的是，大多淫羊藿屬植物種內(nèi)高度自交不親和， 為專性異花授粉， 幾乎不存在種間雜交障礙（Sheng et al.， 2011; 權(quán)秋梅，2011）。因此，園地栽培中，若多種淫羊藿種植在一起，易產(chǎn)生種間雜交。事實上，種間雜交是該屬培育觀賞新品種最常用和最有效的方式，已獲得相當(dāng)多雜交組合。Stearn描述了栽培類型和雜交種近90種（Stearn， 2002）。Garden Vision培育了大量種間雜交觀賞品種，共擁有1 500多個品種（Fischer， 2003）。此外，Avent記錄了眾多雜交種及非常多不確定親本的雜交后代（Avent， 2010）。園地雜交類型或品種未納入分類，但對于淫羊藿屬這樣的藥用觀賞植物，對其資源開發(fā)和利用具有重要意義。

2 分類系統(tǒng)

2.1 基于形態(tài)和地理分布的分類系統(tǒng)

1834年至2002年，主要基于形態(tài)和地理分布，淫羊藿屬的分類系統(tǒng)經(jīng)歷了7次重要的整理（表3）。

1834年，比利時植物學(xué)家Morren和Decaisne出版淫羊藿屬第一部專著，根據(jù)花瓣（距）長度將6個種分為2組：Sect. Microceras（短距，產(chǎn)歐洲和印度）和Sect. Macroceras（長距，產(chǎn)日本），每組各3種（Morren & Decaisne， 1834）。

1846年，F(xiàn)ischer和Meyer根據(jù)地理分布及花莖葉的情況將該屬8種分為3組：Sect. Microceras分布于歐洲和印度，花莖具復(fù)葉，共3種;Sect. Macroceras分布于日本，花莖具復(fù)葉，共4種;Sect. Rhizophyllum分布于高加索，花莖無葉，僅1種（E. pinnatum）（Fischer & Meyer， 1846）。

1862年，Baillon對該屬的整理分為5組。依然支持Sect. Microceras和Sect. Macroceras。建立新組Sect. Dimorphophyllum，相當(dāng)于Fischer和Meyer的Sect. Rhizophyllum。同時，將近緣屬Aceranthus和Vancouveria分別降級，作為淫羊藿屬的組處理，為Sect. Aceranthus和Sect. Vancouveria（Baillon， 1862）。

1886年，法國植物學(xué)家Franchet支持Baillon將Aceranthus和Vancouveria并入淫羊藿屬的觀點，并將10種淫羊藿分為2個亞屬：Subgen. Euepimedium和Subgen. Vancouveria。Subgen. Euepimedium進而根據(jù)花莖葉的情況分為2組：Sect. Gymnocaulon（花莖無葉，相當(dāng)于Fischer 和 Meyer系統(tǒng)的Sect. Rhizophyllum）和Sect. Phyllocaulon（花莖1 ～ 2葉）（Franchet， 1886）。

1908年，Komarov在Franchet系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，將Sect. Phyllocaulon劃分為Monophylla、Acerantha、Diphylla和Polyphylla 4個系（Komarov， 1908）。

1938年，Stearn將該屬劃分為2組：Sect. Rhizophyllum和Sect. Phyllocaulon。其中，Sect. Phyllocaulon繼而分為Monophyllon（包括Macrocerae和Microcerae系）、Aceranthus、Diphyllon（包括Dolichocerae和Brachy

1993年，Stearn根據(jù)花的直徑大小將中國淫羊藿屬植物劃分為小花類群（small-flowered）（Stearn， 1993a）和大花類群（large-flowered）（Stearn， 1993b）兩大類。這種劃分簡單明了，后續(xù)多項研究采用該劃分依據(jù)（郭寶林，2005;王悅云等，2007），并得到數(shù)量分類學(xué)研究的支持（李超等，2014）。但該劃分僅限于中國類群，能提供的系統(tǒng)學(xué)信息也非常有限，因此未納入表3。

2002年，Stearn基于花莖上葉的數(shù)目、花瓣（距）的長短和地理分布，將54種淫羊藿分為2亞屬、4組和4系（Stearn， 2002）。這是該屬目前最全面、最系統(tǒng)的分類著作，成為后期分類研究的主要依據(jù)。按照該系統(tǒng)，淫羊藿屬分為Subgen. Rhizophyllum（強莖亞屬）和Subgen. Epimedium（淫羊藿亞屬）（Stearn， 2002）。Subgen. Rhizophyllum（強莖亞屬）僅2種，即阿爾及利亞的E. perralderianum 和高加索地區(qū)的E. pinnatum。Subgen. Epimedium（淫羊藿亞屬）包含4組，Sect. Epimedium（淫羊藿屬組）僅2種，為分布于阿爾卑斯山地區(qū)和巴爾干地區(qū)的E. alpinum和高加索地區(qū)的E. pubigerum。Sect. Polyphyllon（多葉組）1種E. elatum，分布于喜馬拉雅山脈西部。Sect. Macroceras（大花組）6種，分布于日本、朝鮮半島、中國東北和俄羅斯遠東。其中，朝鮮淫羊藿（E. koreanum）為中國、日本和北朝鮮共有分布（表1）（Stearn， 2002）。Sect. Diphyllon（中國組）43種，主要分布于中國中部和西南地區(qū)。根據(jù)花（距）特征，中國組繼而分為4個系，Series Campanulatae（鐘花系）、Series Davidianae（寶興系）、Series Dolichocerae（長距系）和Series Brachycerae（小花系）（Stearn， 2002）。2002年之后發(fā)表的13個類群，按照Stearn分類系統(tǒng)，相繼放入相應(yīng)的系中（表1）。

淫羊藿屬是小檗科形態(tài)最復(fù)雜和分類處理最困難的類群。其中，中國類群物種多樣性最豐富，形態(tài)也最為復(fù)雜，種間形態(tài)差異大（Zhang et al.， 2011; 徐艷琴等，2014a;Liu et al.， 2017; 張成，2018; Xu et al.， 2019）。之后，多位學(xué)者采用數(shù)量分類學(xué)對淫羊藿屬中國類群進行研究并評價Stearn分類系統(tǒng)。李超等（2014）觀測30個質(zhì)量性狀對55種淫羊藿進行分析表明，中國類群劃分為大花類群和小花類群，大體支持Stearn的分類處理，但Sect. Epimedium（淫羊藿屬組）并未獨立成組，其分類地位有待討論。Sect. Diphyllon（中國組）的Series Davidianae（寶興系）和Series Dolichocerae（長距系）種類混在一起，分類地位未能理想呈現(xiàn)。張成（2018）利用29個形態(tài)學(xué)性狀對52個種進行形態(tài)比較和聚類，將其分為與花大小相關(guān)的兩大類，但不支持Stearn對中國類群4個系的劃分。

2.2 基于分子標(biāo)記的系統(tǒng)關(guān)系證據(jù)

分子系統(tǒng)學(xué)研究可獲得類群間親緣關(guān)系，檢驗形態(tài)系統(tǒng)關(guān)系，同時對開發(fā)藥用植物資源具有重要指導(dǎo)意義。利用ITS序列和5S rRNA基因區(qū)間序列進行系統(tǒng)進化關(guān)系分析表明，22種淫羊藿分為地中海類群、日本類群和中國類群3組，但不能反映淫羊藿屬的進化趨勢，且中國類群之間的序列變異單一，無法進行類群區(qū)分（Sun et al.， 2005）。利用ITS和葉綠體DNA標(biāo)記atpB-rbcL對38種淫羊藿構(gòu)建的系統(tǒng)關(guān)系，也證實多數(shù)中國類群間區(qū)分度不理想，甚至未能將形態(tài)差異較大的川西淫羊藿（E. elongatum）、紫距淫羊藿（E. epsteinii）、天平山淫羊藿（E. myrianthum）和蘆山淫羊藿（E. ogisui）有效區(qū)分。寶興淫羊藿（E. davidii）和無距淫羊藿（E. ecalcaratum）也不能有效區(qū)分（Zhang et al.， 2007）。進而利用rbcL、psbA-trnH和ITS等序列分別對10種（Jiang et al.， 2011）和37種（Guo et al.， 2018）淫羊藿的分析表明，無論是單一位點還是組合位點，都無法將中國組類群進行有效區(qū)分。

基于AFLP分子標(biāo)記的分析，大體上支持Stearn的分類系統(tǒng)，中國組分為5個支持率較高的分支，但無法充分解決中國類群的系統(tǒng)發(fā)育問題（Zhang et al.， 2014a）。de Smet et al.（2012）整合AFLP指紋圖譜、核基因序列和葉綠體基因序列應(yīng)用于淫羊藿屬的系統(tǒng)學(xué)研究，依然無法獲得中國類群理想的種間關(guān)系，提示中國類群為多分枝的進化關(guān)系，分化時間不長且仍處于分化過程中。對41種淫羊藿基于簡化基因組系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果則不支持Stearn分類系統(tǒng)，其4個系的物種在不同分支中平行出現(xiàn)（張成，2018）。

整體而言，淫羊藿屬中國組（Sect. Diphyllon）類群的分子變異位點少，序列分辨率較低（張成，2018）。多數(shù)類群中非常有效的DNA barcoding鑒定技術(shù)在淫羊藿屬中應(yīng)用的效果并不理想（Zhang et al.， 2007; Jiang et al.， 2011; Guo et al.， 2018）。目前研究一致的結(jié)果是，中國組種間關(guān)系無法得到解決，為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。

基于遺傳信息的分子系統(tǒng)研究需以研究物種的準(zhǔn)確鑒定為前提，即必須有形態(tài)分類作為基礎(chǔ)。但淫羊藿屬形態(tài)變異極為豐富，系統(tǒng)學(xué)研究選用數(shù)量相當(dāng)有限的樣本（幾份甚至一份）代表一個類群的取樣方法極其冒險。樣本選擇不同可能會導(dǎo)致分析結(jié)果的巨大差異。因此，淫羊藿屬的研究支持形態(tài)特征始終是確定分類群的基礎(chǔ)，脫離形態(tài)分類的單純分子系統(tǒng)構(gòu)建類似于空中樓閣。就淫羊藿屬而言，形態(tài)分類上類群間界限不清晰及取樣的片面性，早已注定分子系統(tǒng)方面研究結(jié)果的五花八門和千差萬別，仍需更多研究和證據(jù)。

2.3 基于化學(xué)成分的系統(tǒng)關(guān)系證據(jù)

郭寶林和肖培根（1999）根據(jù)具8位異戊烯基的黃酮甙類（A類）及一般結(jié)構(gòu)的黃酮醇甙類（B類）在淫羊藿屬進30個類群中的分布及含量，將本屬分為3類：A類類群主要含A類成分，B類類群主要含B類成分，AB類群兩類成分的含量都高。但該系統(tǒng)與宏觀形態(tài)分類系統(tǒng)不一致，與花粉和染色體結(jié)果也不吻合。郭寶林等（2008）進而基于朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C和淫羊藿苷色譜峰，將淫羊藿屬35種1變種的化學(xué)型分為4大類9亞類。盡管作者認(rèn)為該劃分與Stearn（2002）分類系統(tǒng)中中國組（Sect. Diphyllon）4個系的劃分具有較好的相關(guān)性，但也明確指出，不同類別和亞類之間有時連續(xù)而難以截然劃分（郭寶林等，2008）。后續(xù)研究也表明，化學(xué)型可能在種內(nèi)存在豐富變異，隨著研究樣本的擴大，箭葉淫羊藿種內(nèi)居群間存在4大類6亞類的化學(xué)型（許瑛等，2015a），暗示在淫羊藿屬，若化學(xué)型分析樣本足夠廣泛，其與分類系統(tǒng)之間恐很難存在相關(guān)性。

3 問題及修訂

3.1 存在的問題

淫羊藿屬亞屬和組間關(guān)系較為清晰，中國類群組（Sect. Diphyllon）組下類群間的關(guān)系及其界限是淫羊藿屬分類學(xué)研究的難點。中國組類群缺乏廣泛的野外調(diào)查，存在分種過細嫌疑（Buck， 2003）。徐艷琴等（2014b）也提出淫羊藿屬分類學(xué)問題的根本原因是缺乏足夠的野外調(diào)查和形態(tài)性狀統(tǒng)計，對各類群性狀變異幅度、變異式樣和分類價值研究不夠。

淫羊藿屬中國類群共有19種依據(jù)少量栽培個體命名。其主要原因是本屬大量物種（31種）為國外研究者命名，其中18種依據(jù)栽培于國外的個體命名（表1，表2）。Stearn發(fā)表的16個中國特有種全部是依據(jù)從單一地點引種且個體數(shù)量非常有限的栽培樣本命名。如天全淫羊藿（E. flavum）、方氏淫羊藿（E. fangii）、寬萼淫羊藿（E. latisepalum）、木魚坪淫羊藿（E. franchetii）、長蕊淫羊藿（E. dolichostemon）、直距淫羊藿（E. mikinorii）、鎮(zhèn)坪淫羊藿（E. ilicifolium）、強莖淫羊藿（E. rhizomatosum）、綠藥淫羊藿（E. chlorandrum）、時珍淫羊藿（E. lishichenii）和蘆山淫羊藿（E. ogisui）共11個類群是采自中國，栽培于英國Blackthorn Nursery和Washfield Nursery，Stearn據(jù)栽培品命名（Stearn， 2002）。天平山淫羊藿（E. myrianthum）、紫距淫羊藿（E. epsteinii）和短莖淫羊藿（E. brachyrrhizum）為北京植物園分別采集于湖南天平山（天平山淫羊藿和紫距淫羊藿）和貴州梵凈山，Stearn根據(jù)栽培于美國馬薩諸塞州Hubbarbston的植株命名（Stearn， 1997）。星花淫羊藿（E. stellulatum）模式標(biāo)本也為栽培品，由Roy Lancaster于1983年采自湖北武當(dāng)山，栽培于英國Blackthorn Nursery和Royal Botanic Gardens，Stearn根據(jù)栽培植株命名（Stearn， 1993a）。黔嶺淫羊藿（E. leptorrhizum）根據(jù)采自貴州省貴陽市附近的栽培植株命名（Stearn， 1933）。箭葉淫羊藿（E. sagittatum）為栽培于日本的植株命名。鐘花淫羊藿（E. campanulatum）為Ogisu根據(jù)他本人采集，但栽培于英國Blackthorn Nursery的植株命名（Ogisu， 1996）。神農(nóng)架淫羊藿（E. shennongjiaense）為張燕君等根據(jù)從神農(nóng)架自然保護區(qū)引種到中科院武漢植物園的栽培植株命名（Zhang et al.， 2009）。

3.3 分類修訂

目前為止，淫羊藿屬已有20個類群經(jīng)歷了分類修訂。單葉淫羊藿（E. simplifolium）和綠藥淫羊藿（E. chlorandrum）并歸到粗毛淫羊藿（E. acuminatum），強莖淫羊藿（E. rhizomatosum）、短莖淫羊藿（E. brachyrrhizum）和德務(wù)淫羊藿（E. dewuense）分別被歸并到膜葉淫羊藿（E. membranaceum）、黔嶺淫羊藿（E. leptorrhizum）和長蕊淫羊藿（E. dolichostemon），長圓葉淫羊藿（E. sagittatum var. oblongifoliolatum）被處理為黔北淫羊藿（E. boreali

-guizhouense）的異名（Zhang et al.， 2011， 2015a）。箭葉淫羊藿復(fù)合體包括11個類群，經(jīng)系統(tǒng)整理后，貴州淫羊藿（E. sagittatum var. guizhouense）被歸并為箭葉淫羊藿（E. sagittatum），普定淫羊藿（E. pudingense）被歸并為箭葉淫羊藿光葉變種（E. sagittatum var. glabratum）。貴州淫羊藿（E. sagittatum var. guizhouense）、氈毛淫羊藿（E. coactum）、龍頭虎氈毛淫羊藿（E. coactum var. longtouhum）、裂葉淫羊藿（E. lobophyllum）、多花淫羊藿（E. multiflorum）、劍河淫羊藿（E. myrianthum var. jianheense）和靖州淫羊藿（E. jingzhouense）等7個類群被歸并為天平山淫羊藿（E. myrianthum）（徐艷琴等，2014a）。木魚坪淫羊藿復(fù)合體中，保靖淫羊藿（E. baojingensis）與木魚坪淫羊藿（E. franchetii）主要為被毛上的差異，地理上存在同域分布，將其處理為木魚坪淫羊藿的變種。時珍淫羊藿（E. lishichenii）與木魚坪淫羊藿（E. franchetii）主要為根莖類型的差異，且存在過度類型，地理分布相對隔離，將其處理為木魚坪淫羊藿亞種（劉少雄等，2016）。小葉淫羊藿（E. parvifolium）為晚出同名，Stearn 將其合法命名為（E. elachyphyllum）（Stearn， 2002）。

至此，中國淫羊藿屬發(fā)表的59個種，去除修訂為異名的9個類群（強莖淫羊藿、綠藥淫羊藿、短莖淫羊藿、氈毛淫羊藿、裂葉淫羊藿、多花淫羊藿、靖州淫羊藿、德務(wù)淫羊藿和普定淫羊藿）、1個無效名稱類群[小葉淫羊藿（E. parvifolium）]、1個存疑類群[天門山淫羊藿（E. tianmenshanense）]和2個降級類群（時珍淫羊藿和保靖淫羊藿），目前的類群包括46種、1亞種和2變種（表1，表2）。

4 存疑類群

隨著野外調(diào)查增加和分類學(xué)研究的深入，盡管大量類群的分類處理得到糾正，形態(tài)描述得以完善，但目前淫羊藿屬仍有一些類群間界限模糊不清或存在分類疑問，有待于進一步研究。

4.1 天門山淫羊藿（E. tianmenshanense）

天門山淫羊藿（E. tianmenshanense）（原文獻種加詞為“tianmenshanensis”，根據(jù)植物命名法規(guī)，種加詞應(yīng)為“tianmenshanense”，作者注）為張代貴等2015年發(fā)表的新種，因花瓣為短距（約0.5 cm）而區(qū)分于其他物種（Zhang et al.， 2015）。作者強調(diào)，天門山淫羊藿與保靖淫羊藿和木魚坪淫羊藿相近，且分子學(xué)研究已證實這一觀點（Zhang et al.， 2015）。保靖淫羊藿和木魚坪淫羊藿花瓣都為長距類型（約2.0 cm）（劉少雄等，2016）。該如何理解短距的天門山淫羊藿卻與長距的保靖淫羊藿親緣關(guān)系最接近？此外，對文獻反復(fù)查閱后發(fā)現(xiàn)，該研究提供的植物照片和墨線圖均同時包含無距和短距花瓣類型，與描述不符。因此，本課題組對天門山淫羊藿的模式產(chǎn)地（湖南省張家界市天門山國家森林公園）開展實地調(diào)查。隨機選取30株個體進行野外和園地栽培形態(tài)觀測，結(jié)果表明天門山淫羊藿花瓣具有4種花瓣類型，分別為頭盔狀，圓錐狀，短距和長距，且存在連續(xù)變異情況。因此，花的大小隨之從小到大連續(xù)變化（0.8～3.5 cm）（何益明，2019;Xu et al.， 2020）。天門山淫羊藿花部形態(tài)變異原因及分類學(xué)處理有待于進一步研究，該類群或許是該屬花瓣變異和物種進化研究的理想材料。

4.2 直距淫羊藿（E. mikinorii）與擬巫山淫羊藿（E. pseudowushanense）

直距淫羊藿為Stearn于1997年根據(jù)栽培個體發(fā)表的類群，因“距幾乎平直”而區(qū)別于其他類群（Stearn， 1997）。擬巫山淫羊藿（E. pseudowushanense）為郭寶林等2007年發(fā)表的類群，作者描述其花形態(tài)與直距淫羊藿相似（郭寶林等，2007）。擬巫山淫羊藿距較短（10～15 mm，偶達20 mm），瓣片較?。?～3 mm）及小葉狹卵形、披針形或狹披針形，葉背被稀疏柔毛，區(qū)別于直距淫羊藿的距長17～20 mm，基部瓣片較高（3.5 mm），小葉卵形或狹卵形，葉背無毛，偶具少量細伏毛（郭寶林等，2007）。直距淫羊藿的性狀重新被描述（Xu et al.， 2019），擬巫山淫羊藿的主要形態(tài)特征均在直距淫羊藿的變異范圍內(nèi)，且兩個類群都存在黃花和紫花的花色變異（郭寶林等，2007;Xu et al.， 2019）。擬巫山淫羊藿是否為直距淫羊藿的異名，有待增加樣本量，獲得更多證據(jù)支持。

4.3 柔毛淫羊藿（E. pubescens）、星花淫羊藿（E. stellulatum）與鎮(zhèn)巴淫羊藿（E. zhenbaense）

星花淫羊藿由Roy Lancaster于1983年采自湖北武當(dāng)山紫云廟后面的山坡，移栽至英國并被命名（Stearn， 1993a）。由于4枚白色內(nèi)萼片形似星芒，因此園藝上稱為“Temple star”和“Wudang star”，種加詞意為“像星星一樣的（花）”。其形態(tài)與柔毛淫羊藿最為接近，因內(nèi)萼片闊卵形和寬卵形葉片而區(qū)別于柔毛淫羊藿的披針形至狹披針形內(nèi)萼和狹卵形或披針形葉片（Stearn， 1993a）。高敏（2011）認(rèn)為，柔毛淫羊藿形態(tài)變異較大，星花淫羊藿內(nèi)萼片和葉片形態(tài)、葉背非腺毛特征均在柔毛淫羊藿的變異范圍內(nèi)，建議將星花淫羊藿降為柔毛淫羊藿的變種。

此外，中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所標(biāo)本館（IMD）的郭寶林A14和郭寶林A57標(biāo)本被鑒定為鎮(zhèn)巴淫羊藿（E. zhenbaense B. L. Guo），但未正式發(fā)表。野外調(diào)查該居群花部形態(tài)類似柔毛淫羊藿，只是花瓣和內(nèi)萼片略小，根莖細長，小葉闊卵形，內(nèi)萼白色。通過葉背非腺毛特征研究發(fā)現(xiàn)，其非腺毛與柔毛淫羊藿不同，且細長根莖可顯著區(qū)別于柔毛淫羊藿和星花淫羊藿的結(jié)節(jié)狀根莖，建議作為獨立種（高敏，2011）。

以上研究僅限于少量樣本內(nèi)萼片與葉背非腺毛性狀的觀測，缺乏類群性狀的全面觀測和分析，有待于進一步研究獲得更多證據(jù)。

5 小結(jié)與展望

藥用植物種質(zhì)資源是中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)的源頭和人類健康需求的保障，也是中藥基礎(chǔ)研究及創(chuàng)新體系建設(shè)的物質(zhì)基礎(chǔ)，已成為國家重要的生物戰(zhàn)略性資源，珍貴的藥用基因資源成為世界各國爭奪的對象（Huang et al.， 2002）。對藥用資源類群的梳理可為資源開發(fā)和利用提供依據(jù)和支撐。

中國淫羊藿屬植物具有顯著資源優(yōu)勢，藥用歷史悠久，藥用開發(fā)潛力巨大。該屬分類學(xué)研究一直是熱點和難點，具有三個顯著特征：（1）中國淫羊藿屬植物發(fā)表58種，其中31種（53.4%）為國外研究命名，且多數(shù)為依賴少量栽培個體命名。共26個物種集中發(fā)表于1990s;（2）缺乏廣泛的形態(tài)調(diào)查和統(tǒng)計分析，導(dǎo)致后續(xù)20個類群被歸并或降級，大量類群的形態(tài)描述不準(zhǔn)確或不全面;（3）淫羊藿屬中國組（Sect. Diphyllon）類群的分子變異位點少，種間關(guān)系無法得到解決，為該屬分類的最大挑戰(zhàn)。

中國是淫羊藿屬的現(xiàn)代分布中心和多樣性中心，也可能是該屬的起源中心，包括了從原始到進化的最多變化式樣，且仍處于劇烈分化中（Stearn， 2002; 應(yīng)俊生，2002）。其形態(tài)變異復(fù)雜，種間易于雜交致使類群間界限模糊不清，屬下分類和種的界定十分困難，仍存在不少疑難類群。滿意的淫羊藿屬系統(tǒng)發(fā)育重建主要取決于中國類群分類研究的完善。分子系統(tǒng)學(xué)研究對植物系統(tǒng)分類起著非常重要的作用，既可佐證分類處理，又可對系統(tǒng)分類起到補充作用。但目前的分子系統(tǒng)學(xué)研究對解決中國類群的關(guān)系仍心有余而力不足。淫羊藿屬系統(tǒng)進化關(guān)系仍需更多研究和證據(jù)。

筆者對淫羊藿屬已開展基于“居群”水平廣泛的野外調(diào)查和形態(tài)觀測，完成了大量物種的形態(tài)變異分析，并完善其描述。但野外調(diào)查得越多，發(fā)現(xiàn)的疑問就越多。該屬大多數(shù)類群存在連續(xù)過渡的形態(tài)變異式樣。淫羊藿屬中國類群盡管多為狹域種，但種內(nèi)、甚至居群內(nèi)存在廣泛形態(tài)變異的現(xiàn)象并不少見，如豐富的種內(nèi)花色變異（Xu et al.， 2019）、多樣的花莖葉的類型及著生方式變異（劉少雄等，2016;Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）、天門山淫羊藿廣泛且連續(xù)的花瓣形態(tài)變異等（Xu et al.， 2020），面對如此豐富的種內(nèi)變異和模糊不清的種間關(guān)系，值得思考，淫羊藿屬中國類群呈現(xiàn)的這種形態(tài)變異式樣究竟是什么原因？

植物的繁育系統(tǒng)不應(yīng)被分類學(xué)家們所忽視，因為繁育系統(tǒng)是支配植物變異式樣的強有力因素（Davis et al.， 2019）。植物的繁育系統(tǒng)作為種群有性生殖的紐帶，在決定植物的表征變異和進化路線上具有至關(guān)重要的作用。淫羊藿屬植物最為特殊的繁育特征是容易產(chǎn)生種間雜交。種間出現(xiàn)雜種會給分類學(xué)帶來實際難題，因為雜交的出現(xiàn)往往掩蓋了種與種之間的區(qū)別，雜交后代無法與任何一種親本區(qū)分開。雖然已有證據(jù)顯示，日本的E. diphyllum 和E. sempervirens var. rugosum之間形成了明顯的雜交帶（Horie et al.， 2012），但雜交檢驗在淫羊藿屬中國類群中尚為空白。未來研究首先要基于居群調(diào)查，完善各物種的形態(tài)描述。然后在此基礎(chǔ)上，整合形態(tài)變異特征、地理分布格局和基因序列特征，檢測自然種間雜交事件，揭示物種的分化和進化歷程。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）