喬木樹種分布格局和林分空間結(jié)構(gòu)分析

吳 恒,朱麗艷,王海亮,劉智軍

(1.西南林業(yè)大學(xué),昆明 650224；2.國家林業(yè)和草原局昆明勘察設(shè)計(jì)院,昆明 650216)

根據(jù)《中國森林資源報(bào)告(2014—2018年)》[1]結(jié)果顯示,截至2018年,全國森林面積達(dá)22 044.62萬hm2,森林覆蓋率達(dá)22.96%。全國活立木總蓄積為190.07億m3,森林蓄積為175.60億m3。全國森林植被總生物量達(dá)188.02億t,總碳儲量達(dá)91.86億t。我國森林類型多樣,樹種繁多,現(xiàn)有喬木樹種2000余種。全國喬木林株數(shù)1 892.43億株,蓄積達(dá)1 705 819.59萬m3。喬木是構(gòu)成森林植被的主體,具有“骨架”的作用和地位,但長期以來缺少大尺度的林分空間結(jié)構(gòu)分析,限制了林分空間結(jié)構(gòu)信息在生態(tài)保護(hù)和科學(xué)經(jīng)營中的運(yùn)用。利用清查數(shù)據(jù)的樣木定位信息獲取林分空間結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀,能進(jìn)行森林的“骨架”結(jié)構(gòu)和多樣性分析,對科學(xué)保護(hù)和管理森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

樹種多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo),是林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的保證[2]。分析樹種的種類及分布地理信息,通過計(jì)算樣地喬木樹種分布格局指數(shù)分析主要樹種的擴(kuò)散和聚集情況,分析林木空間結(jié)構(gòu)多樣性和林分混交程度,分析喬木林空間結(jié)構(gòu)和混交度特征對保障森林生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)性和穩(wěn)定性具有實(shí)踐意義,為林分結(jié)構(gòu)化經(jīng)營、森林撫育、林分質(zhì)量評價和樹種空間多樣性評價等提供了依據(jù)[3-4]。

1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于第九次森林資源清查樣地調(diào)查數(shù)據(jù),喬木林中按照數(shù)據(jù)要求篩選樣地為54 410塊,計(jì)算其TSS和Mci指標(biāo)。通過采用植被樣方調(diào)查數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)主要樹種種類分布信息；采用喬木林樣地樣木位置信息,計(jì)算林木空間結(jié)構(gòu)多樣性和林分混交程度指數(shù)。樣地TSS和Mci指標(biāo)計(jì)算結(jié)果描述性統(tǒng)計(jì)分析如表1所示。

表1 樣本 TSS 和 Mci 指標(biāo)計(jì)算結(jié)果描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 Descriptive statistics of the calculated results of sample TSS and Mci indicators

(續(xù)表)

樣本樣地 TSS 指標(biāo)平均值標(biāo)準(zhǔn)差最小值最大值樣地 Mci 指標(biāo)平均值標(biāo)準(zhǔn)差最小值最大值S220.46386.11210.01040.87500.45377.02850.00670.9683S230.27898.95890.00581.00000.24739.61300.00201.1317S240.443311.35250.00450.96530.321512.58640.00071.1012S250.27059.44480.00290.94890.23679.79000.00120.8575S260.53776.91520.00780.96210.19305.92440.00131.0555S270.33608.12030.00530.84000.30948.91380.00230.9240S280.30057.73900.00160.88570.26888.27570.00110.9342S290.18832.71510.00750.65150.14602.63590.00120.6518S300.35724.94780.01060.97650.22554.97950.00170.9936S310.20784.16340.00080.84000.17034.16700.00110.9240

2 研究方法

2.1 樹種豐富度

以《中國樹木志》數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ),結(jié)合第九次森林資源連續(xù)清查植被樣方調(diào)查數(shù)據(jù),形成全國及各省樹種種類基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫,采用SPSS進(jìn)行聚類分析,以各省喬木樹種科、屬、種數(shù)量為變量,省份選擇個案,采用Ward方法和Minkowski距離進(jìn)行聚類分析。

2.2 樹種分布格局指數(shù)

通過計(jì)算主要喬木樹種擴(kuò)散系數(shù)(式1)、聚集度指標(biāo)(式2)、Casste R M指標(biāo)(式3)、平均擁擠度與平均密度的比值(式4),分析樹種分布特征。

(1)

I=C-1

(2)

(3)

(4)

2.3 林分結(jié)構(gòu)特征分析

2.3.1林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)

基于相鄰木空間關(guān)系分析樹種組成的空間結(jié)構(gòu)多樣性,運(yùn)用樣木表中樣木定位坐標(biāo)信息和樹種名稱進(jìn)行指標(biāo)計(jì)算。

TSS=Mssp1+Mssp2+…+Msspn

(5)

式中:Mi為結(jié)構(gòu)單元中的樹種混交度,其計(jì)算公式為:

(6)

當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木非同種時vij為1,否則vij為0。Mssp為各樹種的平均空間狀態(tài),其計(jì)算公式為:

(7)

式中:Nsp為樹種sp個體數(shù),Si為結(jié)構(gòu)單元中的樹種數(shù),i為以樹種sp為參照樹的結(jié)構(gòu)單元數(shù)。當(dāng)群落由N個個體、N個物種組成,也就是說群落中每個物種個體只有1株時,該群落的物種多樣性達(dá)最大值,等于物種豐富度(S)即TSS=S;當(dāng)群落僅由1個物種的N個個體組成時,該群落的物種多樣性達(dá)最小值即TSS=0。TSS與樣地大小無關(guān)。TSS是群落中所有物種的平均空間狀態(tài)的集合,是群落中物種多樣性的空間測度。

2.3.2林分混交度指標(biāo)

全混交度全面考慮對象木與最近鄰木之間以及最近鄰木相互之間的樹種隔離關(guān)系,同時兼顧樹種多樣性。樹種多樣性不僅考慮樹種數(shù),還考慮不同樹種所占比例的均勻度。采用全混交度來描述樹種多樣性,以提高樹種混交的區(qū)分度。全混交度的計(jì)算公式為:

(8)

式中:Mi為結(jié)構(gòu)單元中的樹種簡單混交度,其計(jì)算公式為:

(9)

式中:ni為最近鄰木株數(shù)；ci為對象木的最近鄰木中成對相鄰木非同種的個數(shù),ci/ni表示最近鄰木樹種隔離度；Di為空間結(jié)構(gòu)單元的Simpson指數(shù),它表示樹種分布均勻度,計(jì)算方法與樹種多樣性Simpson指數(shù)方法一致。

2.3.3樹種結(jié)構(gòu)指數(shù)概率分布擬合

采用全國喬木林樣地?cái)?shù)據(jù)計(jì)算的TSS指數(shù)和Mci指數(shù)計(jì)算結(jié)果,以0.02為間隔統(tǒng)計(jì)頻數(shù),計(jì)算密度概率。根據(jù)概率密度和期間中值,運(yùn)用四參數(shù)高斯分布模型擬合TSS指數(shù)和Mci指數(shù)概率分布情況,采用模型擬合決定系數(shù)(R2)和標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差(SEE)判斷模型擬合優(yōu)度。R2等于回歸平方和在總平方和中所占的比率,即回歸方程所能解釋的因變量變異性的百分比；SEE是估計(jì)值與實(shí)際值的離差平方和,主要用來衡量回歸方程的代表性。

模型形式為:

(10)

式中:P為TSS指數(shù)和Mci指數(shù)概率值,a1—a4為待擬合參數(shù)值。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木樹種豐富度聚類分析

喬木樹種豐富度聚類是分析區(qū)域尺度喬木樹種分布的重要參考,也是全國喬木樹種豐富度分布的直接呈現(xiàn)。如圖1所示,聚類分析結(jié)果表明：1)按照三類劃分,云南、廣西、廣東、四川、貴州為第一類別,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江、陜西、西藏、甘肅、安徽、江蘇、河南為第二類別,山東、遼寧、河北、山西、吉林、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、青海、重慶、寧夏、上海、北京、天津?yàn)榈谌悇e；2)按照四類劃分,云南、廣西、廣東、四川、貴州為第一類別,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江為第二類別,陜西、西藏、甘肅、安徽、江蘇、河南為第三類別,山東、遼寧、河北、山西、吉林、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、青海、重慶、寧夏、上海、北京、天津?yàn)榈谒念悇e；3)按照五類劃分,云南為第一類別,廣西、廣東、四川、貴州為第二類別,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江為第三類別,陜西、西藏、甘肅、安徽、江蘇、河南為第四類別,山東、遼寧、河北、山西、吉林、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、青海、重慶、寧夏、上海、北京、天津?yàn)榈谖孱悇e；4)按照六類劃分,云南為第一類別,廣西、廣東為第二類別,四川、貴州為第三類別,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江為第四類別,陜西、西藏、甘肅、安徽、江蘇、河南為第五類別,山東、遼寧、河北、山西、吉林、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、青海、重慶、寧夏、上海、北京、天津?yàn)榈诹悇e。

圖1 各省(自治區(qū)、直轄市)喬木樹種豐富度聚類分析結(jié)果Fig.1 Results of tree species richness clustering analysis in each province

3.2 主要喬木樹種分布及抗性分析

喬木樹種分布格局指標(biāo)計(jì)算結(jié)果如表2所示,主要樹種擴(kuò)散系數(shù)C均大于1.00,聚集度指標(biāo)I均大于0,Cassie R M指標(biāo)CA均大于0,平均擁擠度與平均密度的比值R均大于1.00,表明主要喬木樹種分布呈現(xiàn)聚集分布。擴(kuò)散系數(shù)和聚集度指標(biāo)大于50.00的樹種包括華山松(Pinusarmandii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、桉樹(Eucalyptusrobusta)、油松(Pinustabuliformis)、櫟類(Quercusacutissima)、云南松(Pinusyunnanensis),Cassie R M指標(biāo)大于2.00的樹種包括樟木(Cinnamomumlongepaniculatum)、華山松、柳樹(Salixbabylonica)、柳杉、樺木(Betula)、榆樹(Ulmuspumila)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、木荷(Schimasuperba)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、楠木(Phoebezhennan)、柏木(Cupressusfunebris)、楓香(Liquidambarformosana),平均擁擠度與平均密度的比值大于3.00的樹種包括樟木(Cinnamomumcamphora)、華山松、柳樹(Salix)、柳杉、樺木(Betula)、榆樹(UlmuspumilaL.)、刺槐、木荷、栓皮櫟、楠木(Phoebezhennan)、柏木、楓香。主要喬木樹種生長習(xí)性的差異按耐瘠薄、耐酸、耐堿、耐鹽、耐旱分抗性分析。主要的耐瘠薄樹種有101種左右,主要的耐酸樹種有97種左右,主要的耐堿樹種有40余種,主要的耐鹽樹種有24種左右,主要的耐旱樹種有136種左右。

表2 主要喬木樹種分布格局指標(biāo)計(jì)算結(jié)果Tab.2 Main trees pecies distribution pattern index calculation results

3.3 喬木樹種空間結(jié)構(gòu)分析

喬木林樹種結(jié)構(gòu)指數(shù)分布擬合結(jié)果如表3所示,TSS指數(shù)分布高斯模型擬合決定系數(shù)為0.81、擬合標(biāo)準(zhǔn)誤差為0.01,Mci指數(shù)分布高斯模型擬合決定系數(shù)為0.72,擬合標(biāo)準(zhǔn)誤差為0.01。TSS指數(shù)分布位置參數(shù)a3為0.293 0、分布離散程度參數(shù)a2為0.294 1,Mci指數(shù)分布位置參數(shù)a3為-0.093 7、分布離散程度參數(shù)a2為0.511 2,說明喬木林混交度指數(shù)Mci分布中值位于樹種空間結(jié)構(gòu)TSS指數(shù)分布中值左側(cè),喬木林混交度指數(shù)Mci離散程度大于樹種空間結(jié)構(gòu)TSS指數(shù)。

表3 喬木林樹種結(jié)構(gòu)指數(shù)分布擬合結(jié)果Tab.3 Tree structure index distribution fitting results of arbor forest

圖2 樹種結(jié)構(gòu)TSS和Mci 指數(shù)概率分布Fig.2 TSS and Mci exponential probability distribution of tree structure

如圖2(a)所示,TSS指數(shù)分布呈左偏截尾正態(tài)分布,喬木林空間結(jié)構(gòu)TSS指數(shù)趨向正態(tài)分布轉(zhuǎn)移,TSS指數(shù)大于0.60期間段變動系數(shù)小、空間結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,具有較好地延續(xù)性,可能與天然林保護(hù)持續(xù)穩(wěn)定有關(guān)；TSS指數(shù)小于0.40期間段變動系數(shù)較大,出現(xiàn)較大幅度波段可能與人工造林和經(jīng)營有關(guān)。如圖2(b)所示,Mci指數(shù)分布呈倒“J”型分布,喬木林分混交度呈單一下降趨勢,可能與營造林工程以純林為主有關(guān),Mci指數(shù)大于0.60期間段變動系數(shù)小、混交結(jié)構(gòu)合理,樹種組成穩(wěn)定,可能與天然林保護(hù)持續(xù)穩(wěn)定有關(guān)；Mci指數(shù)小于0.40期間段變動系數(shù)較大,出現(xiàn)較大幅度波段可能與營造林和人工純林有關(guān)。全國喬木林空間結(jié)構(gòu)和混交程度呈現(xiàn)向正態(tài)分布轉(zhuǎn)移的趨勢,天然林保護(hù)有效地保障了高指數(shù)混度和空間結(jié)構(gòu)的持續(xù)穩(wěn)定。

4 討論與結(jié)論

4.1 結(jié)論

主要喬木樹種分布呈現(xiàn)聚集分布,典型代表樹種包括華山松、杉木、柳杉、云南松、桉樹、櫟類和樺木等。全國主要的耐瘠薄樹種有101種左右,主要的耐酸樹種有97種左右,主要的耐堿樹種有40余種,主要的耐鹽樹種有24種左右,主要的耐旱樹種有136種左右。TSS指數(shù)分布高斯模型擬合決定系數(shù)為0.81,Mci指數(shù)分布高斯模型擬合決定系數(shù)為0.72。TSS指數(shù)分布呈左偏截尾正態(tài)分布,TSS指數(shù)大于0.60期間段變動系數(shù)小、空間結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,具有較好地延續(xù)性。Mci指數(shù)分布呈倒“J”型分布,喬木林分混交度呈單一下降趨勢,Mci指數(shù)大于0.60期間段變動系數(shù)小、混交結(jié)構(gòu)合理,樹種組成穩(wěn)定。

4.2 討論

生物多樣性是生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體,以及相關(guān)的各種生態(tài)過程的綜合,是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的核心[8,9]。基于相鄰木空間關(guān)系的樹種多樣性測度方法—樹種空間多樣性指數(shù)(TSS),能夠反映群落功能特征,通過結(jié)構(gòu)和功能間相關(guān)關(guān)系的分析,對揭示和認(rèn)識喬木林的功能多樣性具有重要意義。生物多樣的測度包括從基因到生態(tài)系統(tǒng)的多個等級,在林分尺度上常用樹種多樣性表示生物多樣性[10-11],但樹種多樣性沒有考慮樹種之間空間隔離關(guān)系的多樣性[12],本研究采用的全混交度(Mci)全面考慮空間結(jié)構(gòu)單元的樹種隔離關(guān)系,能反映不同混交結(jié)構(gòu),對于改善林分結(jié)構(gòu)和維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有參考意義,能為區(qū)域?qū)嵤┥仲|(zhì)量精準(zhǔn)提升等林業(yè)生態(tài)工程提供科學(xué)依據(jù)。

樹種分布格局和林分空間結(jié)構(gòu)受森林經(jīng)營活動的影響較大,如大面積的營造人工純林可能導(dǎo)致林區(qū)林分混交度降低[13-15],撫育間伐等人為干擾導(dǎo)致林分空間格局發(fā)生改變[16-20],進(jìn)而導(dǎo)致樹種空間多樣性指標(biāo)的波動[21-22]。天然林TSS指數(shù)和Mci指數(shù)較高,并呈現(xiàn)出穩(wěn)定和持續(xù)的趨勢,可能與天然林保護(hù)等工程實(shí)施有關(guān)。樹種空間結(jié)構(gòu)逐漸趨于正態(tài)分布,可能與實(shí)施的撫育間伐等工程項(xiàng)目有關(guān)[23-25],但林分內(nèi)的混交程度仍然呈倒“J”型分布,營造林工程應(yīng)做到點(diǎn)狀混交或者株行混交,而非塊狀混交或者林帶混交。