不同玉米品種間作的互補(bǔ)抗逆增產(chǎn)效應(yīng)

平西栓，邢冉冉，劉天學(xué)

(1.河南省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，河南 鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

玉米是我國第一大禾谷類作物，保持玉米持續(xù)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于保障國家糧食安全具有十分重要的意義.選種適宜的優(yōu)良品種是玉米豐產(chǎn)的基礎(chǔ).然而，在長期以高產(chǎn)為主攻目標(biāo)的人工選擇壓力下，單一品種群體的遺傳基礎(chǔ)十分狹窄，抵御自然災(zāi)害的能力不足，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性下降，造成我國玉米產(chǎn)量年際間波動較大.面對生產(chǎn)上玉米品種的抗逆性差異、自然災(zāi)害發(fā)生的不確定性和農(nóng)民生產(chǎn)管理的粗放性，如何挖掘品種的生產(chǎn)潛力、彌補(bǔ)其遺傳缺陷，從而實現(xiàn)玉米的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，已成為玉米生產(chǎn)上值得探索的科學(xué)問題.國內(nèi)外研究表明，玉米與其他作物間作具有明顯的生產(chǎn)優(yōu)勢，能夠增強(qiáng)群體抗逆性，提高光、熱、水、肥、土、氣等自然資源的利用效率，從而實現(xiàn)作物群體的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[1-5].但不同作物之間的間作難以適應(yīng)日益普及的農(nóng)業(yè)機(jī)械化生產(chǎn)，同種作物不同基因型間混作的研究報道日益受到關(guān)注[6].主要涉及到小麥[7]、水稻[8]、玉米[9-13]等作物.河南是我國夏玉米的主產(chǎn)區(qū)，也是近年來玉米南方銹病的頻發(fā)重發(fā)區(qū)，該病常導(dǎo)致玉米葉片早衰，影響玉米籽粒灌漿和產(chǎn)量形成.本研究基于玉米品種間抗性互補(bǔ)、育性互補(bǔ)和當(dāng)代雜種優(yōu)勢原理，構(gòu)建感南方銹病基因型‘浚單20’和抗南方銹病基因型‘德單5號’間作群體，探索其復(fù)合群體的抗逆豐產(chǎn)效應(yīng)，以期為玉米品種的優(yōu)化利用和抗逆栽培積累理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年在河南許昌市建安區(qū)陳曹鄉(xiāng)史莊村農(nóng)田進(jìn)行.試驗地為壤土，地勢平坦，排灌方便，地力均勻，耕層土壤含有機(jī)質(zhì)15.3 g/kg，水解氮91.4 mg/kg，速效磷30.8 mg/kg，速效鉀98.4 mg/kg.試驗品種為‘浚單20’(XD20)‘德單5號’(DD5)，購于許昌農(nóng)科種業(yè)有限公司，2個品種的性狀特征如表1所示.試驗于6月5日播種，9月26日收獲.拔節(jié)期行間開溝一次性施入緩控釋復(fù)合肥(N-P2O5-K2O：28-6-6)750 kg/hm2，其他管理同一般大田.

表1 XD20和DD5的品種特性

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)XD20|DD5間作及單作XD20、DD5共3個處理，單作用S表示，如XD20S、DD5S；間作用|表示，如XD20I、DD5I.間作的行比為1∶1，等行距(60 cm)種植，小區(qū)面積為8 m×8 m，小區(qū)四周留1 m寬隔離帶，密度為75 000 株/hm2，3次重復(fù).

1.3 試驗方法

1.3.1 生育期 調(diào)查記載拔節(jié)期、大口期、抽雄期、吐絲期、成熟期.

1.3.2 形態(tài)與生理指標(biāo) 每個小區(qū)選具有代表性長勢一致的3株分別在拔節(jié)期、大口期、吐絲期和成熟期測量葉面積并計算葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)，成熟期測量株高、穗位高和莖粗.在拔節(jié)期、吐絲期、吐絲后20 d，分別用SPAD-502和LI-6400型光合測定儀測定葉片葉(拔節(jié)期測定第6片展開葉、吐絲期及其以后均測定穗位葉)SPAD值和凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn).在拔節(jié)期、吐絲期和成熟期每個小區(qū)選具有代表性長勢一致的3株于105 ℃殺青30 min后80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，測定地上干物質(zhì)質(zhì)量.

1.3.3 抗病性調(diào)查 在乳熟期調(diào)查計算南方銹病情指數(shù)，單作小區(qū)連續(xù)調(diào)查20株，間作小區(qū)每品種分別連續(xù)調(diào)查20株.病情指數(shù)按孢子堆或病斑面積占葉片面積的百分比表示，病情分級參照文獻(xiàn)[14]的方法.

1.3.4 考種計產(chǎn)和土地當(dāng)量比(land equivalent ratio，LER)的計算 收獲時每個小區(qū)取中間4行考種計產(chǎn)，間作分品種進(jìn)行.

產(chǎn)量(kg/hm2)= 公頃穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒質(zhì)量(g)×10-6(1-含水量%)/(1-14%).

LER=∑yi/yii

式中，yi為單位面積內(nèi)間作中的各品種的實際產(chǎn)量；yii為該品種在同樣單位面積上單作的產(chǎn)量[15].

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel中的數(shù)據(jù)分析庫對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計分析，采用t-檢驗中的雙樣本等方差假設(shè)對單、間作處理的有關(guān)指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(α=0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 XD20和DD5間作對產(chǎn)量性狀的影響

由表2可知，XD20和DD5的單作和間作群體間的穗行數(shù)和行粒數(shù)無顯著差異，而百粒質(zhì)量分別其單作增加了12.54%和6.48%，差異顯著(P<0.05)；籽粒產(chǎn)量分別提高了7.80%和5.86%，差異顯著(P<0.05).XD20|DD5的產(chǎn)量大于相應(yīng)單作產(chǎn)量之和的平均數(shù)，LER大于1(表3)，說明XD20與DD5間作具有增產(chǎn)效應(yīng).

2.2 XD20和DD5間作對農(nóng)藝性狀的影響

由表3可知，間作群體中XD20的株高和穗位高比單作增均不顯著(P>0.05)；而間作DD5的株高和穗位高略低于單作；間作2個品種的莖粗均無明顯影響.在單作和間作群體中，2個品種的抽雄期、吐絲期和雌雄間隔期均無變化，花期基本一致.可見間作不影響2個品種的生長發(fā)育進(jìn)程.

表2 XD20和DD5間作對產(chǎn)量性狀的影響

同列小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

表3 XD20和DD5間作對農(nóng)藝性狀及開花期的影響

同列小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

2.3 XD20和DD5間作對葉面積指數(shù)(LAI)的影響

XD20和DD5的單、間作群體的LAI的變化趨勢基本一致，拔節(jié)以后LAI增長迅速，至吐絲期達(dá)到最大，然后隨著下部和上部葉片的衰老死亡而逐漸下降(圖1).大口期之前，群體葉面積指數(shù)(LAI)單間作無明顯差異，大口期之后，XD20I和DD5I的LAI均大于各自的單作群體，其中在吐絲期和成熟期XD20I較XD20S分別增加了11.05%(P<0.05)，如圖1所示.XD20和DD5間作有利于延緩葉片衰老，維持群體較大的LAI，提高光能利用率.

圖1 單間作群體在不同生育期葉面積指數(shù)

2.4 XD20和DD5間作對葉片SPAD值及凈光合速率(Pn)的影響

2.4.1 XD20與DD5間作對葉片SPAD值的影響

SPAD值的大小與葉片葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，常常用于表示葉綠素的相對含量.從拔節(jié)期到吐絲后20 d，葉片的SPAD值呈現(xiàn)增大趨勢(表4).盡管在同一時期，兩個品種的間作和單作SPAD值差異不顯著，但在吐絲期和吐絲后20 d，間作XD20的SPAD值均大于其單作(表4).說明其穗位葉在花粒期保持較高的葉綠素含量，有利于光合速率的提高.

2.4.2 XD20與DD5間作對葉片Pn的影響 從拔節(jié)到吐絲后20 d，2個品種的凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)遞增趨勢，且同一時期的間作大于單作，拔節(jié)期單作和間作差異均不顯著，在吐絲期和吐絲后20 d，間作XD20的Pn比單作分別增加了5.59%和7.90%(P<0.05)，間作DD5的Pn比其單作增加不顯著(圖2).

表4 單間作群體在不同生育期葉片SPAD值

同列小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

圖2 單間作群體在不同生育期的葉片凈光合速率

2.5 XD20與DD5間作對干物質(zhì)積累(DMA)的影響

在拔節(jié)期、吐絲期和成熟期，XD20和DD5的間作群體干物質(zhì)積累量均大于相應(yīng)的單作群體，但差異均不顯著(P>0.05),如表5所示，盡管物質(zhì)積累量的增加不顯著，但該增加趨勢，尤其是吐絲后干物質(zhì)積累量的增加有利于提高產(chǎn)量.

表5 單間作群體干物質(zhì)積累

同列小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

2.6 XD20與DD5間作對南方銹病的抗性分析

XD20與DD5間作顯著提高了XD20對南方銹病的抗性，病情指數(shù)降低了48.92%，病情級別由5級降為3級，由感病提高到中抗水平；DD5的單作群體和間作群體對南方銹病的抗性均處于高抗水平，病情級別均為1級(表6).

表6 單作和間作群體的南方銹病病情指數(shù)

同列小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

3 討論

種植優(yōu)良品種是實現(xiàn)玉米豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ).由于存在基因型差異，不同玉米品種在生產(chǎn)上各具優(yōu)勢，也各有不足.挖掘品種生產(chǎn)潛力的關(guān)鍵就在于充分發(fā)揮其優(yōu)勢、彌補(bǔ)其不足.根據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)原理，選擇生育期基本一致、優(yōu)勢互補(bǔ)的不同玉米品種進(jìn)行間作或混作，是豐富玉米群體遺傳多樣性，提高抗逆性，實現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性的有效途徑.研究表明，作物雙基因型種群具有顯著的穩(wěn)產(chǎn)和超高產(chǎn)作用[6].玉米緊湊型品種與半緊湊型品種間作[12-13]、高桿品種與矮桿品種間作[16-18]，可優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)通風(fēng)透光能力，改善中下層葉片受光條件，延緩葉片衰老，增加光合物質(zhì)積累，提高群體產(chǎn)量.本研究結(jié)果表明，株型、株高和花期基本一致但對玉米南方銹病抗性存在顯著差異的玉米品種XD20和DD5間作，可以增加群體LAI、光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力，兩個品種的間作產(chǎn)量均大于其單作產(chǎn)量，土地當(dāng)量比大于1.不同品種授粉后，花粉當(dāng)年內(nèi)能直接影響其受精形成的種子或果實發(fā)生變異的現(xiàn)象稱為花粉直感[19].高油玉米與普通玉米雜交顯著提高了雜交后代籽粒的千粒重[20].從本試驗結(jié)果來看，XD20和DD5間作對穗粒數(shù)無明顯影響，但粒重增加，這可能是兩品種間交叉授粉所產(chǎn)生的花粉直感的結(jié)果.不同抗性玉米品種間作可以提高群體的抗病性，感病品種的病情指數(shù)顯著降低[10,21].本研究結(jié)果和前人一致，高抗玉米南方銹病品種DD5與感玉米南方銹病品種XD20間作，顯著降低了XD20的病情指數(shù)，延緩了葉片因病早衰，有利于提高產(chǎn)量.

我國是僅次于美國的世界第二大玉米生產(chǎn)國，但我國的玉米種質(zhì)資源的豐度遠(yuǎn)不及美國，育成品種的遺傳基礎(chǔ)十分狹窄，在逆境脅迫下，極易退化而喪失豐產(chǎn)性能，即便是新選育出的玉米雜交種，并非是因其產(chǎn)量的顯著提高，而是對照品種退化造成的自身減產(chǎn)作用[22].隨著全球氣候變暖，災(zāi)害性天氣及其所衍生的病蟲害的發(fā)生日益頻繁，不僅嚴(yán)重威脅著糧食生產(chǎn)，而且加速了作物品種的退化.近年來我國種業(yè)改革開創(chuàng)了商業(yè)化育種的多元化渠道，和過去相比每年進(jìn)入市場的品種呈現(xiàn)“井噴”態(tài)勢，但高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適、多抗的品種少之又少，給農(nóng)民的生產(chǎn)選擇帶來了及大地困難.因此，不同基因型玉米間混作也是一條拓寬玉米生產(chǎn)群體遺傳基礎(chǔ)，提高群體的抗逆性，延緩優(yōu)良品種的種性退化，延長其生產(chǎn)壽命的有效途徑，但不同間混作模式的生產(chǎn)效應(yīng)存在較大差異[23-26]，在實際應(yīng)用時應(yīng)對所選品種及其間混作模式開展小面積試驗，待效果顯著且技術(shù)成熟后方可大面積推廣.

4 結(jié)論

間作可以增加作物群體優(yōu)異基因的豐度和遺傳多樣性，提高群體生產(chǎn)的穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性.株型基本一致但對玉米南方銹病抗性存在差異的玉米品種XD20和DD5間作，減輕了感病品種XD20的南方銹病危害，延緩了葉片衰老，增加了群體后期LAI，提高了光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力，增加了產(chǎn)量，有利于實現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn).