中國(guó)南方荷斯坦奶牛不同生理狀態(tài)下熱應(yīng)激對(duì)維持行為的影響

儲(chǔ)雙鳳，朱浩，王坤，朱方超，陳志，楊章平

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.泰州寺巷獸醫(yī)站，江蘇 泰州 225300)

奶牛行為學(xué)是指研究奶牛對(duì)周圍環(huán)境變化產(chǎn)生的外在反應(yīng)以及群體之間相互作用的一門科學(xué)[1].飼養(yǎng)管理、飼料、環(huán)境和生長(zhǎng)發(fā)育階段等諸多因素都可以影響奶牛的行為[2]，了解奶牛主要行為特征的變化是科學(xué)飼養(yǎng)的根本，因此生產(chǎn)者應(yīng)該實(shí)時(shí)關(guān)注自然或人工環(huán)境中奶牛的正?；虍惓Ｐ袨榈淖兓闆r,利用和順應(yīng)其行為特點(diǎn),從而改善奶牛的飼養(yǎng)管理獲得最佳的生產(chǎn)效益[3].目前，牛群健康管理的一個(gè)重要理念就是隨時(shí)觀察、定時(shí)檢測(cè)牛群的健康，發(fā)現(xiàn)牛的健康狀態(tài)不佳或處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，應(yīng)及時(shí)采取措施提高奶牛的健康水平，做到“未病先防”，不但可以及時(shí)發(fā)現(xiàn)亞健康牛，避免疾病帶來(lái)的嚴(yán)重后果，還能保證生產(chǎn)出質(zhì)量可靠的生乳.

應(yīng)激，也稱緊張、壓力，指機(jī)體受到外界刺激時(shí)所表現(xiàn)出的一種緊張狀態(tài)；加拿大生理學(xué)家Selye1974年的研究表明，應(yīng)激狀態(tài)的持續(xù)能擊潰機(jī)體的生物化學(xué)保護(hù)機(jī)制，降低抵抗力且容易患身心疾病，他把應(yīng)激反應(yīng)稱為全身適應(yīng)綜合癥(general adaptation syndrome，GAS).熱應(yīng)激是指機(jī)體遭受高于自身調(diào)節(jié)能力的溫度刺激時(shí)所表現(xiàn)出的異常反應(yīng)[4]；關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了大量的研究,結(jié)果表明熱應(yīng)激會(huì)影響奶牛的維持行為[5]和產(chǎn)奶性能[6]、增加奶牛的呼吸頻率和直腸溫度[7]、降低牛奶中脂肪和蛋白質(zhì)的含量[8]，從而導(dǎo)致疾病的發(fā)生率增加[9].荷斯坦奶牛具有耐寒怕熱的特點(diǎn),而氣候炎熱是影響南方地區(qū)奶牛泌乳性能的主要因素，如何通過(guò)預(yù)防奶牛熱應(yīng)激來(lái)提高產(chǎn)奶量，是南方奶牛業(yè)主最為關(guān)心和急待解決的問(wèn)題.因此，本研究以中國(guó)南方荷斯坦奶牛為研究對(duì)象，對(duì)奶牛主要行為特征進(jìn)行觀察記錄，從多個(gè)角度剖析熱應(yīng)激條件下的南方荷斯坦奶牛的行為變化情況，旨在對(duì)熱應(yīng)激期間奶牛的行為作出正確的判斷，為采取合理有效的預(yù)防措施提供最可靠的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 飼養(yǎng)動(dòng)物及其飼養(yǎng)管理

泌乳奶牛因品種、胎次和產(chǎn)奶量不同，而表現(xiàn)出不同的耐熱性，故本試驗(yàn)從江蘇某中型奶牛場(chǎng)五號(hào)牛舍中隨機(jī)選取40頭處于不同泌乳階段且不同胎次的中國(guó)荷斯坦奶牛，于2018年5月至10月逐頭進(jìn)行24 h觀察奶牛的行為.奶牛采用全封閉舍飼的飼養(yǎng)方式，舍外設(shè)有運(yùn)動(dòng)場(chǎng)；試驗(yàn)牛采用風(fēng)機(jī)通風(fēng)和噴淋系統(tǒng)降溫，每天從上午10∶00開始至晚上8∶00每隔30 min淋水5 min，舍內(nèi)安裝風(fēng)機(jī)12 臺(tái)，直徑1 100 mm，皮帶傳動(dòng)，轉(zhuǎn)速1 400 r/min，風(fēng)流量38 000 m3/h，縱向通風(fēng).噴淋系統(tǒng)在每頭牛背上方斜45°方位約1 m處安裝1個(gè)雙向噴頭，噴水量為2.5 L/min；風(fēng)機(jī)安裝在走道中間2.8 m高處，與地面垂直，電機(jī)功率為250 W.人工清掃糞便，上午、下午、晚上定時(shí)擠奶和飼喂，自由飲水，試驗(yàn)組牛只飼料組成如表1所示：

表1 泌乳奶牛飼料配方

1.2 觀察測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 觀察測(cè)定指標(biāo) 包括溫濕指數(shù)、呼吸頻率、直腸溫度和反芻、采食、飲水、排便、排尿、站立等行為；利用記數(shù)器和秒表等對(duì)奶牛的行為進(jìn)行觀察記錄，試驗(yàn)周期6個(gè)月；觀察者禁止頻繁走動(dòng),坐于牛舍內(nèi)靠墻一側(cè)，以能看到牛的周身為宜，夜晚開15 W燈八盞.

1.2.2 測(cè)定方法 溫濕指數(shù)(THI)測(cè)定：在牛舍內(nèi)部距地面1.5 m處的墻上懸置干濕球溫度計(jì)2只，于每日整點(diǎn)測(cè)定干濕球溫度，計(jì)算THI：

THI=0.72(Td+Tw)+ 40.6[10]

式中，Td和Tw分別指干、濕球溫度讀數(shù)(℃).

直腸溫度測(cè)定：將獸用電子軟頭體溫計(jì)，用消毒棉球擦拭并涂以潤(rùn)滑劑(水即可)，感應(yīng)部分插入直腸5～8 cm，按下開關(guān)鍵，3～5 s后取出讀數(shù)，記錄；用完之后，關(guān)掉開關(guān)，消毒以備下次用.

呼吸頻率測(cè)定：用計(jì)數(shù)器和秒表分別測(cè)定每分鐘實(shí)驗(yàn)牛腹部和胸廓的起伏次數(shù).

采食：用秒表記錄奶牛開始采食第一口飼料到停止采食的時(shí)間.

躺臥：記錄奶牛每次從軀體觸地到四肢完全站直的時(shí)間.

排尿、排便：用秒表記錄奶牛從排泄開始到結(jié)束的時(shí)間，人工計(jì)數(shù).

飲水：用秒表記錄奶牛從飲水開始到結(jié)束的時(shí)間，人工計(jì)數(shù).

反芻：用秒表記錄奶牛采食一段時(shí)間以后將半消化的食物從胃里返回嘴里再次咀嚼的時(shí)間，人工計(jì)數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 奶牛的直腸溫度和呼吸頻率與牛舍內(nèi)THI的關(guān)聯(lián)分析

在風(fēng)扇和噴淋存在的情況下，對(duì)牧場(chǎng)5～10月份牛舍內(nèi)溫濕指數(shù)(圖1)以及中國(guó)南方荷斯坦奶牛的直腸溫度和呼吸頻率變化情況(圖2)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果顯示，從5月第2周開始牛舍內(nèi)的THI達(dá)到73，而荷斯坦奶牛的呼吸頻率達(dá)到40次/min以上，直腸溫度達(dá)到38.8 ℃，說(shuō)明奶牛進(jìn)入輕度熱應(yīng)激狀態(tài)，6月份的第3周和9月份第1周時(shí)奶牛處于中度熱應(yīng)激狀態(tài)，7月和8月奶牛處于重度熱應(yīng)激水平，而10月份的第2周開始牛舍的THI降到了70以下，且10月份時(shí)奶牛的直腸溫度也降到了39 ℃以下，說(shuō)明奶牛已逐漸出熱應(yīng)激狀態(tài).

圖1 5～10月份每周溫濕指數(shù)變化情況

2.2 奶牛主要行為隨THI提高的變化情況

對(duì)不同月份奶牛的行為變化(表2)與每個(gè)月牛舍內(nèi)THI的變化(圖1)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果顯示，在非應(yīng)激期(5月和10月)和輕度熱應(yīng)激時(shí)(6月和9月)奶牛的飲水時(shí)間、反芻食團(tuán)數(shù)、反芻時(shí)間、采食時(shí)間均極顯著低于中重度熱應(yīng)激時(shí)(7月～8月)的奶牛(P<0.01)；同時(shí)奶牛的飲水時(shí)間、排尿時(shí)間均在重度熱應(yīng)激時(shí)(8月)達(dá)到極大值，極顯著高于非應(yīng)激和輕度熱應(yīng)激時(shí)(P<0.01).熱應(yīng)激對(duì)奶牛的躺臥和站立時(shí)間的影響均差異極顯著(P<0.01)，但無(wú)明顯變化趨勢(shì).綜上所述，當(dāng)奶牛受到熱應(yīng)激時(shí)，奶牛的反芻、采食和排便時(shí)間均隨著舍內(nèi)溫濕指數(shù)(THI)的升高而降低；而奶牛的飲水時(shí)間和排尿時(shí)間均隨著舍內(nèi)溫濕指數(shù)(THI)的升高而增加；而躺臥和站立等行為隨著舍內(nèi)THI的變化沒(méi)有出現(xiàn)明顯的變化規(guī)律.

2.3 胎次、泌乳階段和產(chǎn)奶水平對(duì)主要行為特征的影響

2.3.1 胎次對(duì)荷斯坦奶牛主要行為的影響 將中國(guó)南方荷斯坦奶牛的行為變化與奶牛的胎次進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析(表3),結(jié)果顯示，奶牛的排便時(shí)間、反芻時(shí)間以及躺臥時(shí)間與奶牛的胎次極顯著相關(guān)(P<0.01).2胎奶牛的排便時(shí)間顯著高于1胎的奶牛極顯著高于3胎奶牛的排便時(shí)間(P<0.01);初產(chǎn)奶牛的反芻時(shí)間低于經(jīng)產(chǎn)奶牛的反芻時(shí)間，且1胎和2胎奶牛極顯著低于3胎的奶牛；初產(chǎn)奶牛的躺臥時(shí)間低于經(jīng)產(chǎn)奶牛躺臥時(shí)間，且1胎的奶牛顯著低于2胎的奶牛極顯著低于3胎的奶牛(P<0.05)；其他各個(gè)行為特征的變化與奶牛胎次無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05).

圖2 5～10月份荷斯坦奶牛直腸溫度和呼吸頻率變化情況

表2 隨著THI的升高荷斯坦奶牛行為的變化情況

大寫字母表明差異極顯著(P<0.01)；小寫字母表明差異顯著(P<0.05).

Capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01)；lower case letters indicate significant difference(P<0.05).

2.3.2 泌乳階段對(duì)荷斯坦奶牛主要行為的影響 將中國(guó)南方荷斯坦奶牛的行為變化與奶牛的泌乳階段進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析(表4).結(jié)果顯示，不同泌乳階段的奶牛飲水、排便以及采食時(shí)間均差異極顯著(P<0.01)，不同泌乳階段的奶牛反芻時(shí)間和反芻食團(tuán)數(shù)有顯著差異(P<0.05).泌乳盛期和泌乳中期的奶牛飲水時(shí)間均極顯著低于泌乳末期的奶牛(P<0.01)，泌乳盛期的奶牛排便時(shí)間極顯著高于泌乳中期和泌乳末期的奶牛(P<0.01)，泌乳中期的奶牛采食時(shí)間極顯著低于泌乳盛期和泌乳末期的奶牛(P<0.01)；泌乳盛期奶牛的反芻時(shí)間和反芻食團(tuán)數(shù)顯著高于泌乳中期和泌乳末期的奶牛(P<0.05)；奶牛其他各個(gè)行為變化與奶牛泌乳階段無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05).

表3 不同胎次的南方荷斯坦奶牛的行為變化情況

大寫字母表明差異極顯著(P<0.01)；小寫字母表明差異顯著(P<0.05).

Capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01)；lower case letters indicate significant difference(P<0.05).

表4 不同泌乳階段的南方荷斯坦奶牛行為變化情況

大寫字母表明差異極顯著(P<0.01)；小寫字母表明差異顯著(P<0.05).

Capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01)；lower case letters indicate significant difference(P<0.05).

2.3.3 日產(chǎn)奶量水平對(duì)荷斯坦奶牛的主要行為的影響 將中國(guó)南方荷斯坦奶牛行為變化與奶牛的日產(chǎn)奶量水平進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析(表5),不同日產(chǎn)奶量水平的奶牛排便時(shí)間、排尿時(shí)間、反芻食團(tuán)數(shù)和反芻時(shí)間均差異極顯著(P<0.01)，不同產(chǎn)奶量水平的奶牛飲水時(shí)間有顯著差異(P<0.05).日產(chǎn)奶量小于20 kg和日產(chǎn)奶量在20～30 kg的奶牛飲水時(shí)間顯著高于日產(chǎn)奶量大于30 kg的奶牛；日產(chǎn)奶量小于20 kg的奶牛排便時(shí)間顯著低于日產(chǎn)奶量在20～30 kg的奶牛且極顯著低于日產(chǎn)奶量大于30 kg的奶牛(P<0.01)；日產(chǎn)奶量大于30 kg的奶牛排尿時(shí)間顯著低于日產(chǎn)奶量低于20 kg的奶牛；日產(chǎn)奶量大于30 kg的奶牛的反芻食團(tuán)數(shù)和反芻時(shí)間均極顯著高于日產(chǎn)奶量在20～30 kg和日產(chǎn)奶量小于20 kg的奶牛(P<0.01).其他各個(gè)行為變化與奶牛的日產(chǎn)奶量水平無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05).

表5 不同日產(chǎn)奶量水平的南方荷斯坦奶牛行為變化情況

大寫字母表明差異極顯著(P<0.01)；小寫字母表明差異顯著(P<0.05).

Capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01)；lower case letters indicate significant difference(P<0.05).

3 討論

3.1 拴系飼養(yǎng)的奶牛進(jìn)入熱應(yīng)激的條件分析

大量的研究表明，在不同的溫濕指數(shù)(THI)范圍內(nèi)，奶牛的臨床表現(xiàn)不同.當(dāng)THI<72時(shí)，奶牛無(wú)熱應(yīng)激；THI在72～77時(shí)，奶牛處于輕微的熱應(yīng)激水平；THI在77～82時(shí)，奶牛處于中度熱應(yīng)激水平；THI在82～89時(shí)，奶牛處于重度熱應(yīng)激水平；THI>89時(shí)，奶牛有生命危險(xiǎn)[11-13].本試驗(yàn)中，5月和10月，奶牛處于非熱應(yīng)激狀態(tài)；6月和9月，奶牛處于輕度熱應(yīng)激狀態(tài)；7月和8月，奶牛處于重度熱應(yīng)激狀態(tài).

呼吸散熱是奶牛散熱的機(jī)制之一，環(huán)境溫度升高時(shí)，奶牛會(huì)通過(guò)加大呼吸頻率來(lái)幫助機(jī)體散熱.奶牛在正常情況下的呼吸頻率為20～40次/min，超過(guò)40 次/min奶牛進(jìn)入應(yīng)激狀態(tài)，中重等程度熱應(yīng)激時(shí)呼吸頻率為80～120次/min[14].楊毅等[15]研究表明輕度熱應(yīng)激時(shí)中國(guó)荷斯坦泌乳牛的呼吸頻率達(dá)到(33.4±9.4)次/min，中度熱應(yīng)激時(shí)呼吸頻率達(dá)到(50.9±14.1)次/min.唐嬌玉等[16]研究發(fā)現(xiàn)，直腸溫度超過(guò)39.4 ℃，奶牛即處于熱應(yīng)激狀態(tài)；若超過(guò)40 ℃，則處于強(qiáng)應(yīng)激狀態(tài).奶牛正常的直腸溫度為(37.5～38.5)℃，本研究中5月份時(shí)奶牛直腸溫度在38.8 ℃，呼吸次數(shù)達(dá)到42 次/min，表明奶牛進(jìn)入熱應(yīng)激狀態(tài).

3.2 THI的變化影響奶牛的維持行為

當(dāng)奶牛受到熱應(yīng)激的影響時(shí)，奶牛的反芻、采食和排便時(shí)間隨著牛舍內(nèi)的溫濕指數(shù)(THI)的升高而降低；而奶牛的飲水、排尿時(shí)間以及奶牛的呼吸次數(shù)、直腸溫度等隨著牛舍內(nèi)的溫濕指數(shù)(THI)的升高而增加，這與井霞[17]試驗(yàn)結(jié)果相似，井霞發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時(shí)，奶牛飲水、排尿次數(shù)和呼吸頻率增加，反芻時(shí)間和排糞次數(shù)減少.這表明，奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)，因體感溫濕度過(guò)高，機(jī)體承受的總熱負(fù)荷大于機(jī)體的散熱量[18]；奶牛通過(guò)其主要行為特征變化改變機(jī)體代謝環(huán)境來(lái)幫助機(jī)體散熱，從而適應(yīng)高溫環(huán)境.因此熱應(yīng)激時(shí)，奶牛機(jī)體會(huì)發(fā)生一系列的應(yīng)激反應(yīng)[19-21]，如飲水和排尿增加、采食量減少、反芻活動(dòng)減少等.

3.3 熱應(yīng)激時(shí)奶牛主要行為特征的變化受胎次、泌乳階段和產(chǎn)奶水平的影響

家畜的行為是指家畜受到某些特定環(huán)境刺激時(shí)表現(xiàn)出的反應(yīng)，或家畜與其所處環(huán)境的互作而表現(xiàn)為某種特定的生活形式.反芻是家畜牧食行為中最重要的一種，也是對(duì)奶牛和綿羊等反芻動(dòng)物消化食物具有重要意義的行為[22].本試驗(yàn)研究表明：初產(chǎn)奶牛反芻時(shí)間低于經(jīng)產(chǎn)奶牛反芻時(shí)間，并且第1胎次極顯著低于第3胎次.與Reith等[23]的研究結(jié)果有很大的相似：初產(chǎn)牛每天日反芻時(shí)間為384 min，經(jīng)產(chǎn)牛為443 min；但鄢新義等[24]對(duì)北京地區(qū)荷斯坦奶牛的研究發(fā)現(xiàn)胎次、泌乳天數(shù)對(duì)反芻時(shí)間和活動(dòng)量有一定的影響，胎次效應(yīng)小于本試驗(yàn)；這可能是由于本試驗(yàn)是在一定熱應(yīng)激條件下進(jìn)行的，熱應(yīng)激對(duì)奶牛的反芻行為的影響如表2所示.本試驗(yàn)中初產(chǎn)奶牛的躺臥次數(shù)低于經(jīng)產(chǎn)奶牛躺臥次數(shù)，并且第3胎次顯著高于第1、2胎次，王曉鵬等[25]試驗(yàn)結(jié)果指出：躺臥時(shí)間隨著奶牛胎次的增加而增加，3胎以上的牛比1胎的牛多躺臥0.5 h/d.有研究表明，躺臥行為受多個(gè)因素影響，包括胎次、跛足、泌乳期、擠奶時(shí)間、養(yǎng)殖密度、熱應(yīng)激等；由于不同研究選擇的試驗(yàn)牛群和品種,試驗(yàn)所處自然環(huán)境等均有一定差異,因而所得出結(jié)果不同有待做進(jìn)一步的深入分析.

由于奶牛各泌乳階段的產(chǎn)奶量、干物質(zhì)的攝入以及體重的變化均有一定規(guī)律，因而將奶牛的飼養(yǎng)管理分為泌乳的盛期、中期、晚期、干奶期、圍產(chǎn)期5個(gè)階段[26].根據(jù)我國(guó)《高產(chǎn)奶牛飼養(yǎng)管理規(guī)范》中規(guī)定：奶牛的泌乳盛期為產(chǎn)后16～100 d、泌乳中期為產(chǎn)后101～200 d、泌乳后期為產(chǎn)后201～305 d[27].本試驗(yàn)研究表明泌乳末期的奶牛飲水時(shí)間極顯著高于泌乳盛期和泌乳中期；而泌乳盛期的奶牛排便時(shí)間極顯著高于泌乳中期和末期；泌乳盛期的奶牛反芻時(shí)間、采食時(shí)間顯著高于泌乳中期和泌乳末期，這表明奶牛處于泌乳高峰期時(shí)采食量會(huì)大大增加，這與張華琦等[28]發(fā)現(xiàn)泌乳盛期的奶牛由于泌乳量大且高強(qiáng)度的代謝過(guò)程需要大量的水分，因而飲水、排便次數(shù)顯著多于泌乳后期和干奶期牛的這一結(jié)果相似度很大，同時(shí)存在小的差異；針對(duì)這種情況筆者推斷這可能是由于本試驗(yàn)開始于泌乳盛期，等到泌乳中期和末期時(shí)奶牛處于不同程度的熱應(yīng)激狀態(tài)，具體情況有待進(jìn)一步研究.

產(chǎn)奶量是母牛產(chǎn)奶性能主要決定因素之一，影響奶牛產(chǎn)奶量的因素有生理因素(奶牛年齡和胎次、產(chǎn)犢間隔、奶牛體型)、環(huán)境因素(產(chǎn)犢時(shí)間、外界溫度)以及飼養(yǎng)管理因素(日糧因素、飼養(yǎng)管理水平)和遺傳因素[29].牛奶成分的87%是水，產(chǎn)奶量的高低在一定程度上依賴于水的攝入量，當(dāng)日糧沒(méi)有問(wèn)題時(shí)，僅僅因?yàn)樗涂赡苁巩a(chǎn)奶量下降18%～20%[30]；本試驗(yàn)中，日產(chǎn)奶量小于20 kg的奶牛飲水時(shí)間和排尿時(shí)間顯著高于日產(chǎn)奶量在20～30 kg的奶牛極顯著高于日產(chǎn)奶量大于30 kg的奶牛；與陸東林等[31]研究結(jié)果相反：奶牛飲水量隨產(chǎn)奶量的增加而增加，這可能是由于本試驗(yàn)是在奶牛熱應(yīng)激條件下進(jìn)行的.另有趙宗勝等[32]研究指出荷斯坦奶牛305 d泌乳量與其飲水時(shí)間和次數(shù)、日反芻時(shí)間、每食團(tuán)咀嚼次數(shù)等呈不同程度的正相關(guān)，這也證實(shí)了本試驗(yàn)中高產(chǎn)奶牛的反芻食團(tuán)數(shù)和反芻時(shí)間均極顯著高于低產(chǎn)奶牛的結(jié)果.泌乳量是周圍環(huán)境與奶牛的遺傳特征互相作用的結(jié)果，飼養(yǎng)管理的關(guān)鍵是要發(fā)揮和提高產(chǎn)奶性能，而育種工作得以高效進(jìn)行的前提是創(chuàng)造高產(chǎn)奶牛，二者必須有效結(jié)合起來(lái)，才能使奶牛行業(yè)走向高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn).