海州灣海洋牧場拖網(wǎng)漁獲物營養(yǎng)級分析

張 碩，高世科，張 虎，于雯雯，吳立珍，路吉坤，伏光輝

海州灣海洋牧場拖網(wǎng)漁獲物營養(yǎng)級分析

張 碩1，高世科1，張 虎2，于雯雯2，吳立珍3，路吉坤4，伏光輝4

（1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2. 江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007；3. 連云港市海域使用保護動態(tài)管理中心//4. 連云港漁業(yè)發(fā)展促進中心，江蘇 連云港 222002）

【目的】分析與對比2014/2018年海州灣同種生物的營養(yǎng)級特征。【方法】根據(jù)2018年9月海州灣海洋牧場區(qū)漁業(yè)資源調(diào)查，應(yīng)用穩(wěn)定同位素方法計算主要生物的δ13C、δ15N值及營養(yǎng)級，運用系統(tǒng)聚類分析劃分主要營養(yǎng)類群（Trophic Group, TG）。【結(jié)果】魚類、蝦蟹類、頭足類和貝類，營養(yǎng)級范圍分別為2.6 ~ 4.1、2.7 ~ 3.6、2.9 ~ 3.3和2.0 ~ 3.0。該海域的拖網(wǎng)漁獲物可分為3大類群：TG1包括大多數(shù)生物類群，由魚、蝦、蟹類和頭足類組成；TG2主要為高營養(yǎng)級消費者，包括斑尾刺鰕虎魚和四指馬鲅；TG3為初級消費者?！窘Y(jié)論】2018年海州灣海洋牧場區(qū)域同種生物的營養(yǎng)級較2014年明顯變高，但也有個別種類的營養(yǎng)級出現(xiàn)不同程度的降低。

海州灣；海洋牧場；穩(wěn)定同位素；營養(yǎng)級

水生生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動和轉(zhuǎn)化對水環(huán)境的物質(zhì)循環(huán)有著極其重要的作用[1]。為闡釋海洋生物間捕食、競爭和共生等關(guān)系，構(gòu)建完整海域食物網(wǎng)、分析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能具有長足意義[1-3]。傳統(tǒng)的胃含物分析法雖能研究生物在一定時期內(nèi)的食性變化，但耗時費力，隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)日臻成熟，利用碳（δ13C）、氮（δ15N）穩(wěn)定同位素技術(shù)來分析海洋生物的營養(yǎng)功能和結(jié)構(gòu)已成為海洋食物網(wǎng)研究工作中一種重要手段[5-6]。

在海洋食物網(wǎng)中，碳穩(wěn)定同位素（δ13C）主要用于示蹤生物的食物來源，還能反映生物所在的海域差異，氮穩(wěn)定同位素（δ15N）在生物體內(nèi)逐層富集，可用于計算營養(yǎng)級[7]。基于碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)，我國黃東海[8]、渤海[9]、膠州灣[10]、長江口[11]等沿海海域逐漸建立起食物網(wǎng)基礎(chǔ)構(gòu)架。

海州灣屬于半開闊海域，生物資源量豐富，是我國重點保護的港灣之一[12]。近年來，由于航道建設(shè)、過度捕撈等一系列人為活動開展，海州灣海域環(huán)境受到不利影響。自2007年起，當?shù)卣_始建設(shè)以人工魚礁為主的海洋牧場，用以生態(tài)環(huán)境修復(fù)和資源利用[13]。2014年張碩等[14]和2017年謝斌等[15]基于穩(wěn)定同位素技術(shù)定量研究了海州灣海洋牧場營養(yǎng)基礎(chǔ)和群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化。

為掌握不同年度海洋牧場生物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化情況，本研究通過碳、氮穩(wěn)定同位素方法研究2018年海州灣拖網(wǎng)漁獲物營養(yǎng)級的狀況，對比分析海州灣海洋牧場2018年與2014年漁獲物營養(yǎng)級的差異，以及海洋牧場生態(tài)工程建設(shè)隨時間遞增對海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響，以期為海州灣近海生態(tài)環(huán)境修復(fù)進一步開展提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

所有生物樣品于2018年9月在海州灣海洋牧場區(qū)域內(nèi)采集得到，站位設(shè)置范圍在34°52.849′N－34°56.117′ N， 119°13.641′ E－119°33.778′ E（圖1）。本次調(diào)查使用單船底拖網(wǎng)（規(guī)格125.32 m×59.1 m×36.0 m），平均拖時為30 min，船速為2.3 kn，共采集28種生物用于穩(wěn)定同位素分析，其中魚類13種，頭足類3種，蝦蟹類8種，貝類共4種。具體數(shù)量見表1。

圖1 海州灣海洋牧場區(qū)域調(diào)查站位

表1 海州灣海洋牧場區(qū)域拖網(wǎng)漁獲物的營養(yǎng)級

1.2 樣品處理及分析

所有生物樣品冷凍保存并運輸至上海海洋大學(xué)攝食生態(tài)實驗室進行室內(nèi)分析。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[16]進行生物學(xué)基礎(chǔ)指標測定（表1），隨后取魚類背部白肌、蝦類腹部肌肉、蟹類第一螯足、雙殼類閉殼肌、腹足類斧足和頭足類胴部。所有樣品均在-44.6℃冷凍干燥后研磨備用。由于脂質(zhì)含量只對肌肉組織的13C含量有影響，因此本研究未對肌肉組織進行去脂化處理[16]。

穩(wěn)定同位素的分析在上海海洋大學(xué)漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)平臺教育部重點實驗室分析測試平臺完成，使用德國vario元素分析儀和Isoprime100質(zhì)譜儀測定碳、氮穩(wěn)定同位素比值，分別以國際通用標準物質(zhì)PeeDee石灰?guī)r中的碳和大氣氮（N2）作為參考標準，結(jié)果以13C和15N（平均數(shù)±標準差）形式來表示，通過以下公式計算：

X=(sample/standard-1)×103, （1）

式中，X為13C或者15N；為13C/12C或者15N/14N的比值。

營養(yǎng)級的確定公式如下：

TL=[(15Nsample-15Nbaseline)/△15N]+2, （2）

式中，TL表示所計算生物的營養(yǎng)位置；15Nsample為系統(tǒng)消費者氮穩(wěn)定同位素比值；15Nbaseline為該系統(tǒng)基線生物的氮穩(wěn)定同位素比值，本研究選取縊蟶[14]；△15N為1個營養(yǎng)級的富集度（Trophic Enrichment Factor），本研究沿用Post等△15N的均值3.4‰[18]。常數(shù)項2為1個基線生物的營養(yǎng)級。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過ArcGis 10.3進行站位圖的繪制；基于各類生物的13C和15N值的平均標準化歐氏距離（Standardised Euclidean distance），通過SPSS 25.0軟件進行組間連接系統(tǒng)聚類分析（Hierarchical Cluster Analysis）；其余數(shù)據(jù)的處理、統(tǒng)計通過Excel 2019協(xié)助完成。

2 結(jié)果

2.1 漁獲物碳氮穩(wěn)定同位素比值

2018年調(diào)查，海州灣海洋牧場區(qū)域拖網(wǎng)漁獲物種類的13值范圍在-21.71‰ ~ -16.20‰，平均值為(18.00 ± 1.19)‰；15N值范圍在(7.18‰ ~ 14.44)‰，平均值為(11.09 ± 1.62)‰（圖2）。

圖2 海州灣海洋牧場區(qū)域拖網(wǎng)漁獲物（Mean± SD）二維分布

魚類13C和15N值范圍分別為-19.41‰ ~ -16.20‰和10.18‰ ~ 14.44‰，跨度較大，分別為3.21‰和4.26‰；13C和15N值的平均值分別為(-17.99 ± 0.98)‰和(12.26 ± 1.17)‰。

頭足類13C和15N值范圍為-17.3‰ ~ -16.70‰和10.41‰ ~ 11.77‰，13C值跨度為0.60‰，15N值跨度為1.36‰；13C、15N平均值分別為(-17.05 ± 0.25)‰和(11.13 ± 0.56)‰。

蝦蟹類13C范圍為-19.97‰ ~ -16.89‰，平均值為(-17.70 ± 0.91)‰；15N值范圍為9.54‰~11.48‰，平均值(10.58 ± 0.60)‰。13C、15N值的跨度分別為3.08‰和1.94‰。

貝類的13C值范圍較廣，為-21.71‰ ~ -17.77‰，平均值為(-18.85 ± 1.66)‰；15N值較低，為7.18‰ ~ 10.45‰，平均值為(8.85 ± 1.54)‰。13C、15N值的跨度都較大，分別為3.94‰和3.27‰。

2.2 基于聚類分析劃分的不同營養(yǎng)類群

通過基于13C和15N值的標準化歐氏距離（Standardised Euclidean distance）的組間連接系統(tǒng)聚類分析可知，本次海州灣海洋牧場區(qū)域生物群落基本上可分為3大營養(yǎng)類群（Trophic Group）（圖3），TG1為第一營養(yǎng)類群，主要代表為棘頭梅童魚、小黃魚等魚類、周氏新對蝦、三疣梭子蟹等蝦蟹類和火槍烏賊、長蛸等頭足類；TG2主要為高級消費者，包括斑尾刺鰕虎魚、四指馬鲅等；TG3為營養(yǎng)級最低的初級消費者。

圖3 海州灣海洋牧場區(qū)域拖網(wǎng)漁獲物碳氮穩(wěn)定同位素比值的聚類分析

2.3 營養(yǎng)級的確定與年間對比

根據(jù)營養(yǎng)級大小將海州灣海洋牧場區(qū)域拖網(wǎng)漁獲物主要劃分為4大類群（圖3），魚類的營養(yǎng)級范圍介于2.9（小黃魚）~ 4.1（赤鼻棱鳀）之間，其中營養(yǎng)級在3.0以下的只有小黃魚，有8種魚類集中在3.0 ~ 3.5之間，集中在3.5 ~ 4.1之間的魚類有4種，高于4.0的只有赤鼻棱鳀；蝦蟹類營養(yǎng)級在2.7（刀額新對蝦）~ 3.3（鞭腕蝦）范圍內(nèi)變化，營養(yǎng)級在2.5 ~ 3.0之間的有5種，在3.0 ~ 3.5之間的有3種；頭足類營養(yǎng)級范圍為2.9（長蛸）~ 3.3（短蛸）；貝類營養(yǎng)級范圍為2.0（螠蟶）~ 3.0（青蛤）。

如表2，2018年海州灣海洋牧場區(qū)域相同生物的營養(yǎng)級明顯高于2014年，其中，營養(yǎng)級差值最大的是口蝦蛄，為0.6個營養(yǎng)級，其次是棘頭梅童魚和火槍烏賊，小黃魚、鯔的營養(yǎng)級差為0.4，斑尾刺蝦虎魚和三疣梭子蟹的營養(yǎng)級差為0.3，剩余有53.3%的種類的營養(yǎng)級差集中在0.1 ~ 0.2之間，相差不大。

表2 2014年和2018年海州灣海洋牧場區(qū)域相同生物的數(shù)量和營養(yǎng)級比較

3 討論

3.1 海州灣拖網(wǎng)漁獲物的穩(wěn)定同位素特征

本次海州灣海洋牧場區(qū)域調(diào)查拖網(wǎng)漁獲物的15N值出現(xiàn)由高到低的階梯式分布。魚類在生物樣品中所占比例較大，其中蝦虎魚科魚類屬于兇猛肉食性魚類，其15N值始終保持在較高水平[19]。棘頭梅童魚、小黃魚等石首魚科魚類的15N值與長江口海域同一體長規(guī)格的魚類相比，大致相符[11, 20]，本研究赤鼻棱鳀、黃鯽的15N值變化較大，原因可能與其攝食較大比例底層蝦類有關(guān)[21]。焦氏舌鰨的15N值與其他海域同屬舌鰨相比偏小[8, 10]，這與海域差異、調(diào)查時間及體長規(guī)格等因素有關(guān)。

系統(tǒng)聚類分析結(jié)果中，TG1中多數(shù)魚類、蝦蟹類屬于中級消費者范疇，有些蝦蟹類和頭足類的營養(yǎng)級甚至超過部分魚類，在其他海域也出現(xiàn)過這種情況[10]，這是由于魚類捕食營養(yǎng)級較低的生物，導(dǎo)致營養(yǎng)級降低所致[22]，這也是TG1中一些魚類與蝦類被歸為一類的原因。鯔在各大海域被視為中型捕食者，在本研究中與南美白對蝦同屬一個分類，可能原因是鯔的13C值較低，導(dǎo)致其與蝦類的食性相近。

3.2 影響海域食物網(wǎng)中營養(yǎng)級確定的主要因素

基線生物和△15N值是影響食物網(wǎng)中生物確定營養(yǎng)級的關(guān)鍵因素[23]?；€生物一般選取生長周期長、食性相對穩(wěn)定的初級消費者、底棲動物或POM等，還需考慮基線生物的時空異質(zhì)性，且對于生境結(jié)構(gòu)復(fù)雜的海域，則可能需要多個基線生物以全面表征食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[24]?？O蟶作為本研究的基線生物，其△15N值與2014年差異較小，且生活史和生長環(huán)境比較符合該海域基線生物選取的標準[14]。

△15N值用于定量分析生態(tài)系統(tǒng)中生物的營養(yǎng)級。根據(jù)15N值在生物體內(nèi)富集規(guī)律的不同，所得到的△15N值也有所差異。一般而言，選用水生生態(tài)系統(tǒng)生物的△15N值作為研究對象，且排泄物是氨氮的生物比排泄物是尿素的生物的△15N值小，能夠減小誤差[25]。Hussey等[26]提出，△15N值并非一個定值，使用一定范圍內(nèi)的△15N值（scaled △15N framework）能提高食物網(wǎng)構(gòu)建的精準度，意味著以往食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)被簡化。本研究沿用Post等[14]的△15N值3.4‰，亦是為了與2014年的研究一致，減小計算營養(yǎng)級的誤差。

此外，生物營養(yǎng)級還與體長因素密不可分[27]。Ji等[20]研究表明，小黃魚的15N值隨著體長增加而增大，蔡德陵等[8]研究證明帶魚在不同生命階段的15N值與其體長呈現(xiàn)正相關(guān)性；謝斌等[14]也通過對比鱸魚體長與其15N值的關(guān)系應(yīng)證了這一點。這是由于有些生物在生活史中存在食性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，從幼體攝食營養(yǎng)級較低的食物轉(zhuǎn)變?yōu)槌审w攝食營養(yǎng)級較高的食物，導(dǎo)致營養(yǎng)級產(chǎn)生差異[28]。

3.3 海州灣海洋牧場不同年份間的比較

報道[29]表明，海洋牧場中人工魚礁的建設(shè)會使海域內(nèi)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，且隨年份遷移，差異變化更加明顯。本研究和2014年所設(shè)置的站位均在海州灣海洋牧場區(qū)域內(nèi)，且隨著時間推移，同種生物的營養(yǎng)級較2014年有明顯上升趨勢，但也有個別種類營養(yǎng)級發(fā)生不同程度降低的現(xiàn)象。

林會潔等[29]研究表明，口蝦姑在人工魚礁區(qū)域比在貝類養(yǎng)殖區(qū)、海藻養(yǎng)殖區(qū)低了0.1 ~ 0.3個營養(yǎng)級，盡管海洋牧場的生態(tài)工程建設(shè)對海洋生物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)起到一定改善作用，豐富了海洋生物的種類和數(shù)量，但區(qū)域內(nèi)存在激烈的生物間競爭和明顯生態(tài)位重疊，即“優(yōu)勝劣汰”原則，因而導(dǎo)致有些底棲生物種類由于數(shù)量增多會因短期內(nèi)食物來源匱乏而出現(xiàn)營養(yǎng)級降低的現(xiàn)象。這一結(jié)論應(yīng)證了本研究口蝦姑營養(yǎng)級降低的可能原因。同時，也能夠解釋本研究蝦蟹類的營養(yǎng)級在2個年份間出現(xiàn)不同程度下降的現(xiàn)象。而火槍烏賊的食性以甲殼類為主，其中口蝦蛄、葛氏長臂蝦占比為4.7%和1.3%[30]，由于生物餌料組成減少或者消失，致使其強制性改變食性或食源，以更低營養(yǎng)級的餌料為食，因此這可能是火槍烏賊營養(yǎng)級下降的主要原因。

小黃魚是主要以魚類、甲殼類為食的雜食性魚類，口蝦姑、葛氏長臂蝦是其食物之一[28]。本研究小黃魚與2014年相比下降了0.4個營養(yǎng)級，在體長規(guī)格相差不大的情況下，除考慮可能的食性轉(zhuǎn)變對其營養(yǎng)級的影響，還需進一步分析其潛在碳源影響。謝斌等[15]研究表明，小黃魚的潛在碳源以浮游植物為主，而近年來，海洋牧場的建立減少了水體富營養(yǎng)化和赤潮發(fā)生率，改善了水環(huán)境質(zhì)量，使得海州灣夏季浮游植物濃度逐年波動幅度較大[31]，導(dǎo)致小黃魚的潛在碳源出現(xiàn)不可預(yù)測的變化，這可能是小黃魚營養(yǎng)級下降的另一個潛在因素。

4 結(jié)語

海洋牧場生態(tài)工程建設(shè)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響是多方面的，一方面增加了物種多樣性，增大了食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度；另一方面，在改善生物生存環(huán)境的同時，出現(xiàn)了高營養(yǎng)級生物數(shù)量增多、低營養(yǎng)級生物數(shù)量減少的現(xiàn)象，以致于部分生物種類的營養(yǎng)級降低。本研究僅從2年份間生物的碳氮穩(wěn)定同位素值來界定海州灣海洋牧場建設(shè)對生態(tài)系統(tǒng)的影響，顯然不夠全面，在將來研究中，可將水環(huán)境因素（pH、光照、溫度、鹽度等）結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)評估系統(tǒng)引入，綜合考量海洋牧場建設(shè)帶來的生態(tài)效益，也能為海州灣近海環(huán)境保護和漁業(yè)資源恢復(fù)問題拓展相應(yīng)的理論參考。

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Time-scale Variation and Trophic Level Analysis of Stable Isotope of Major Organisms in Haizhou Bay

Zhangshuo1, Gaoshi-ke1, Zhanghu2, Yuwen-wen2,, Wuli-zhen3, Lu ji-kun4, Fu guang-hui4

(1.,,201306,; 2.,226007,,3.//4.,222002,)

【Objective】The trophic level of the same organisms in the same area, 2014 were compared and analyzed. 【Method】According to the fishery resource investigated in Haizhou Bay, 2018, theδ13C, δ15Nvalue and trophic level of major organisms were calculated using stable isotope method. The trophic groups (TGs) were classified by hierarchical cluster analysis. 【Result】Fish, crustacean, cephalopods and shellfish was divided in food web, in which the trophic level ranged from 2.6 to 4.1, 2.7 to 3.6, 2.9 to 3.3 and 2.0 to 3.0, respectively. TG1 (Trophic Group 1) included small-sized fishes, shrimps, crabs and a few cephalopods; TG2 consists mainly of advanced consumers like,and primary consumers in TG3. 【Conclusion】The trophic level of same organsims in 2018 was remarkedly higher than that in 2014 in Haizhou Bay. However, the trophic level of several species reduced at different degrees.

Haizhou bay; Sea ranching; Stable isotope; Trophic level

S 931.1

A

1673-9159（2020）04-0132-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.04.018

2019-12-10

江蘇省自然科學(xué)基金青年基金（BK20170438）；南通市科技計劃項目（JC2018014）

張碩（1976－），男，博士，教授，主要研究方向為近海生態(tài)環(huán)境修復(fù)。E-mail: s-zhang@shou.edu.cn

于雯雯（1983－），男，博士，副研究員，主要研究方向為海洋生態(tài)方面。E-mail: jshyyww@163.com

張碩，高世科，張虎，等. 海州灣海洋牧場拖網(wǎng)漁獲物營養(yǎng)級分析[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報，2020，40（4）：132-138.

（責任編輯：劉嶺）