江蘇連云港兩棲動物多樣性及時空格局

錢汝恩，王 浩，何玉曉，陳 婉，李 鵬，胡超超①，徐海根②

(1.南京師范大學(xué)分析測試中心，江蘇 南京 210023；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；3.江蘇開放大學(xué)環(huán)境生態(tài)學(xué)院，江蘇 南京 210036)

生物多樣性指植物、動物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其形成的生態(tài)過程[1]。在保護(hù)生物多樣性的實踐研究中，物種多樣性是評價生態(tài)系統(tǒng)狀況的重要參考指標(biāo)[2]。兩棲動物對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[3-4]。兩棲動物對環(huán)境的依賴性強、擴散能力弱，其空間分布受自然環(huán)境條件的限制，可作為環(huán)境變化的指示物種，是生物多樣性觀測的重點關(guān)注物種[2]。物種資源調(diào)查和觀測是動物資源保護(hù)工作的前期基礎(chǔ)，對生物多樣性保護(hù)具有重要意義[5]。自2011年以來我國開展兩棲動物多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)的建設(shè)，已基本掌握了觀測樣區(qū)內(nèi)兩棲動物物種與種群的動態(tài)變化，為兩棲動物多樣性保護(hù)和瀕危物種拯救行動提供了前期技術(shù)支撐[6]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)兩棲動物分布范圍和海拔高度可能是導(dǎo)致其物種滅絕的關(guān)鍵因子[7]。對種群大小及棲息地現(xiàn)狀的研究表明，環(huán)境污染、人為干擾和生境碎片化會導(dǎo)致兩棲動物種群銳減[8-10]。水資源持續(xù)時間以及環(huán)境溫度對兩棲動物的繁殖具有強烈的影響，水量過少、溫度太低都會導(dǎo)致蝌蚪無法完成變態(tài)[11]。

近幾十年來，由于棲息地破壞、人為過度捕捉、真菌感染、外來物種入侵、紫外線輻射和氣候變化等原因，全球兩棲動物受到嚴(yán)重威脅[12-14]。世界已知的兩棲動物約8 125種[15]，我國約500種[16]，其中受威脅物種比例約43%[17]。江蘇省域的兩棲動物研究起步較早，且側(cè)重于物種資源調(diào)查，對兩棲動物種群大小和空間分布的研究相對薄弱[18-21]。隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，城市化進(jìn)程引起的環(huán)境變化對兩棲動物種群構(gòu)成嚴(yán)重威脅[9,22-23]。在過去的20 a里，江蘇省出現(xiàn)了快速城市化現(xiàn)象，但對兩棲動物的物種豐富度和群落組成現(xiàn)狀知之甚少。為掌握江蘇連云港兩棲動物種群資源及棲息地現(xiàn)狀，利用樣線法于2018年4、6和8月進(jìn)行了3次調(diào)查，研究不同生境類型對兩棲動物分布格局的影響，從而為該地區(qū)兩棲動物的保護(hù)提出相關(guān)策略和建議。

1 研究區(qū)域

連云港市位于江蘇省東北部，地處34°00′～35°07′ N，118°24′～119°48′ E之間，為海濱城市，總面積為7 446 km2(含水域面積)，屬暖溫帶季風(fēng)性氣候區(qū)，四季分明。連云港市具有獨特的地域特征和地理形態(tài)，地形以平原為主，云臺山海拔最高，為624.4 m。區(qū)域內(nèi)密布河道、溪流、濕地和農(nóng)田等，為兩棲動物提供了棲息、捕食及繁衍后代的條件。該研究以連云港中部新浦城區(qū)為主要對象進(jìn)行兩棲動物資源調(diào)查。

2 材料與方法

2.1 樣線設(shè)置

于2018年3月26—28日進(jìn)行預(yù)調(diào)查，根據(jù)預(yù)調(diào)查時兩棲動物分布狀況，并遵循《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 兩棲動物》中的觀測原則，對兩棲動物進(jìn)行調(diào)查。綜合考慮調(diào)查區(qū)域地形、地貌、植被特征及生境類型，共設(shè)置13條樣線(圖1)。

圖1 連云港觀測樣區(qū)樣線設(shè)置

2.2 調(diào)查方法

于2018年4、6和8月開展兩棲動物野外觀測。調(diào)查時每個月進(jìn)行 3 次重復(fù)觀測(晚上開展，不同天)，觀測時間在每天日落后半小時到次日凌晨兩點左右[6]。根據(jù)兩棲動物晝伏夜出的生活習(xí)性以及觀測目標(biāo)確定采用樣線法調(diào)查。樣線法是在大范圍內(nèi)估計野生動物種群的優(yōu)良方法之一，是生物多樣性觀測的經(jīng)典方法[13]。樣線長度為500～ 800 m，樣線寬度為2 m。在風(fēng)速小于30 km·h-1的晴朗天氣下進(jìn)行調(diào)查，觀測時行進(jìn)速度為1 km·h-1。每條樣線2人為1組觀察，1人以目視直接觀察被調(diào)查對象，另1人記錄種類、個體數(shù)量、發(fā)現(xiàn)位置和觀測時間等信息[6]。樣線穿越的生境類型主要包括農(nóng)田、河流、靜水塘等。重點觀察濕地邊的枯草堆、石頭底部、石洞等易于隱藏的微環(huán)境。觀察期間以記錄物種和個體數(shù)量為主。利用GPS(Garmin GPS MAP60CSX，上海佳明速達(dá)航電科技有限公司)對樣線起始點定位，最后進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總。依據(jù)《中國兩棲動物彩色圖鑒》[24]進(jìn)行物種鑒定。

2.3 兩棲動物數(shù)據(jù)分析方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H進(jìn)行物種多樣性分析，采用Simpson指數(shù)D進(jìn)行優(yōu)勢度分析，采用Pielou均勻度指數(shù)J進(jìn)行均勻度分析，計算公式[25-27]分別為

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中，Pi為兩棲動物物種i的個體數(shù)占所有兩棲動物物種個體總數(shù)的比例；S為樣線法觀測到的兩棲動物物種數(shù)；Hmax為最大物種多樣性，當(dāng)群落中有S個物種，每個物種恰好只有1個個體時，H達(dá)到最大值，即Hmax=lnS。

根據(jù)調(diào)查群落中物種個體數(shù)確定兩棲動物的數(shù)量等級，將個體數(shù)占總個體數(shù)比例>30%的物種定義為優(yōu)勢種，5%～30%為常見種，<5%為少見種。

采用層次聚類法計算各樣線的群落相似性，將各研究樣線物種的占比作為因變量帶入Q型聚類分析中，通過歐式距離法將所有研究樣線進(jìn)行分類。以上所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行處理和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

根據(jù)2018年度觀測結(jié)果，共發(fā)現(xiàn)兩棲動物5種，總計1 285只，隸屬1目3科4屬(表1)。其中蟾蜍科1種，為中華蟾蜍(Bufogargarizans)；蛙科有3種，包括黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)、金線側(cè)褶蛙(Pelophylaxplancyi)、鎮(zhèn)海林蛙(Ranazhenhaiensis)；叉舌蛙科1種，為澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)。

表1 連云港兩棲動物物種名錄

Table 1 The checklist of amphibians in Lianyungang

目名科名種名個體數(shù)占比/%瀕危等級無尾目(Anura)蟾蜍科(Bufonidae)中華蟾蜍(Bufo gargarizans) 36328.25無危(LC)蛙科(Ranidae)黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)34827.08近危(NT)金線側(cè)褶蛙(Pelophylax plancyi) 13510.50無危(LC)鎮(zhèn)海林蛙(Rana zhenhaiensis) 10.08無危(LC)叉舌蛙科(Dicroglossidae)澤陸蛙(Fejervarya multistriata)43834.09數(shù)據(jù)缺乏(DD)

3.2 物種數(shù)與個體數(shù)變化

連云港兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)在各月份和各樣線之間均存在明顯差異(圖2)。從物種數(shù)來看，4月共觀測到兩棲動物5種，6和8月分別觀測到4種，未觀測到鎮(zhèn)海林蛙。從個體數(shù)來看，4月連續(xù)3次總計觀測到兩棲動物304只，6月觀測到534只，8月觀測到447只。4月觀測到的兩棲動物物種數(shù)最多，其中黑斑側(cè)褶蛙個體數(shù)最多；6月觀測到的兩棲動物個體數(shù)最多，其中澤陸蛙個體數(shù)最多；8月澤陸蛙數(shù)量最多?？傮w來看，澤陸蛙為優(yōu)勢種，中華蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙為常見種，鎮(zhèn)海林蛙為少見種。

圖2 連云港樣區(qū)各樣線兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)

3.3 物種多樣性分析

由表2可知，Shannon-Wiener指數(shù)H、Simpson指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J均為6月最高(H=1.34，D=0.724，J=0.962)，說明6月物種多樣性最高，并且兩棲類各物種之間數(shù)量分布較為均勻。

表2 連云港樣區(qū)不同月份兩棲動物物種多樣性

Table 2 Species richnessof amphibians in different months

月份 物種數(shù)個體數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)Simpson指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)453040.8490.5090.528645341.3340.7240.962844471.1540.6180.833總計51 2851.3190.7190.819

3.4 兩棲動物生境分布特點

連云港樣區(qū)兩棲動物棲息地可分為靜水塘、河流和農(nóng)田3種典型生境。2018年在靜水塘觀測到的兩棲動物物種數(shù)以及個體數(shù)最多(5種，536只)，其中鎮(zhèn)海林蛙只在靜水塘生境中觀察到。中華蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙、金線側(cè)褶蛙、澤陸蛙在3種生境中均有分布。不同物種在3種生境中的數(shù)量存在差異，中華蟾蜍、金線側(cè)褶蛙、黑斑側(cè)褶蛙以及澤陸蛙在靜水塘生境分布最多(圖 3)。

3.5 兩棲動物群落組成相似性

聚類分析結(jié)果(圖4)顯示，當(dāng)歐氏距離d=10時，各觀測樣線可劃分為4大類。

Ⅰ類：僅有2號樣線，包括中華蟾蜍和黑斑側(cè)褶蛙2種，其中黑斑側(cè)褶蛙數(shù)量較多，兩棲動物棲息地類型為靜水塘。Ⅱ類：僅有4號樣線，兩棲動物物種數(shù)為3種，即中華蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙和澤陸蛙，其中澤陸蛙數(shù)量為全年最多，兩棲動物棲息地類型為河流。Ⅲ類：包含7、8、10號3條樣線，兩棲動物棲息地類型主要為河流，兩棲動物物種數(shù)為3種，即中華蟾蜍、黑斑側(cè)褶蛙以及金線側(cè)褶蛙，未觀測到鎮(zhèn)海林蛙和澤陸蛙。Ⅳ類：包含3、5、6、9、11、12、13、14號8條樣線，兩棲動物物種數(shù)為5種，兩棲動物數(shù)量、種類均為最高，兩棲動物棲息地類型主要為靜水塘和農(nóng)田。

圖4 各研究樣線的兩棲動物群落組成的聚類分析結(jié)果

4 討論

兩棲動物是脊椎動物中對環(huán)境變化最敏感的動物類群[6]。由于兩棲動物不同的發(fā)育階段需要不同類型的生境，人類破壞其發(fā)育狀況下的任意一類生境，都會加快兩棲動物的滅絕速度[2]，因此保護(hù)兩棲動物的棲息地具有重大意義。在濕地附近生長的植被可以為兩棲動物提供食物、庇護(hù)所和越冬場所；裸地可以提供泥洞作為兩棲動物的冬眠場所；大面積水環(huán)境有助于兩棲動物的繁殖和遷移[9]。相關(guān)研究表明，黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙棲息地偏好靜水塘生境；澤陸蛙在生境選擇上傾向于農(nóng)田；中華蟾蜍生境的選擇上沒有特殊性，這可能是由于中華蟾蜍的運動能力較強，可以在不同生境中移動，所以對水體的依賴程度相對較小[28]。但此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)澤陸蛙在靜水塘生境分布較多，該生境周圍有大片農(nóng)田，不同的發(fā)育階段需要不同類型的生境可能是靜水塘澤陸蛙居多的原因。鎮(zhèn)海林蛙繁殖期在1月下旬到4月之間，多為2—3月，繁殖期后成蛙分散生活在不同的生境中，難以觀測[29]。因此此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)較多鎮(zhèn)海林蛙成體。同時調(diào)查未發(fā)現(xiàn)文獻(xiàn)中記載的花背蟾蜍(Strauchbuforaddei)、北方狹口蛙(Kaloulaborealis)等物種[18]。

比較3次觀測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，澤陸蛙出現(xiàn)的頻次高，其次是黑斑側(cè)褶蛙和中華蟾蜍。6和8月澤陸蛙的種群數(shù)量明顯占優(yōu)勢。其原因可能是樣區(qū)設(shè)置的多條樣線均屬于農(nóng)田灌溉渠、池塘、河道等水域生態(tài)類型，澤陸蛙是其中的優(yōu)勢種。4月澤陸蛙數(shù)量較少的原因可能是受氣候的影響，其個體還未大量出來活動[28-30]。6和8月黑斑側(cè)褶蛙與金線側(cè)褶蛙種群數(shù)量與4月相比有所降低，分析原因可能是4月繁殖前期動物種群出現(xiàn)集中活動的情況，調(diào)查到的個體數(shù)較多，6—8月繁殖后期個體相對較分散；另一方面，6—8月農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等干擾活動增強，例如棲息地破壞、人為捕捉、施用化肥農(nóng)藥等[8-10]。北方地區(qū)5—8月為兩棲動物繁殖高峰期[13]，6月物種多樣性高的原因可能與較多幼體出生有關(guān)。

從總體調(diào)查結(jié)果來看，在溫度適宜的季節(jié)，除鎮(zhèn)海林蛙數(shù)量較少，中華蟾蜍、澤陸蛙、黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙種群均有發(fā)現(xiàn)，6和8月各樣線的兩棲動物遇見率高于4月。2018年僅發(fā)現(xiàn)5種兩棲動物且樣區(qū)存在明顯的人為干擾行為，特別是農(nóng)田農(nóng)藥干擾嚴(yán)重，觀測發(fā)現(xiàn)河流中有較多殘留的各類農(nóng)藥包裝袋，農(nóng)藥化肥的施用對兩棲動物生存的水體有較高程度的化學(xué)污染，對兩棲動物孵化、生存帶來嚴(yán)重威脅。此外，也有人為捕捉的盜獵行為，如調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)有當(dāng)?shù)鼐用褡ゲ锻茴?，在?dāng)?shù)剞r(nóng)貿(mào)市場發(fā)現(xiàn)買賣野外捕捉的黑斑側(cè)褶蛙和金線側(cè)褶蛙。除此之外，還有大量的水生經(jīng)濟(jì)動物人工養(yǎng)殖池塘(石灰清塘、施藥等)，建筑工地、旅游地的開發(fā)及大量的廢棄物投放也對兩棲動物種群生存、繁衍、生境維持等有明顯消極作用。

因此筆者提出如下建議：(1)合理施用農(nóng)藥、化肥，做到不過量施用，不亂扔棄農(nóng)藥瓶，以保護(hù)兩棲動物賴以生存的水域生境。(2)加強觀測樣區(qū)及周邊的動物保護(hù)，杜絕抓捕野生動物的行為。(3)人工養(yǎng)殖時注意對野生兩棲動物的保護(hù)。(4)旅游開發(fā)過程中要注意對兩棲動物棲息地的保護(hù)，建設(shè)主題為兩棲動物生態(tài)保育和恢復(fù)的人造棲息地，從而減輕人類活動對兩棲動物棲息地的干擾與破壞。

致謝：感謝南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李靜博、陳銘月、謝偉以及朱濱清同學(xué)在野外調(diào)查中的幫助。