四川鄉(xiāng)城松茸氣候生態(tài)適宜性及潛在分布＊

王慶莉，韓玉江，張利平，羅仁斌，楊偉明，王明田4,5，高 剛，王嚴(yán)琪

（1.四川省甘孜州氣象局，康定 626000；2.四川省達(dá)州市氣象局，達(dá)州 635000；3.四川省鄉(xiāng)城縣氣象局，鄉(xiāng)城627850；4.四川省氣象臺(tái)，成都 610072；5.南方丘區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610066）

松茸[Tricholoma matsutak(S.Ito&S.Imai)Singer]亦稱(chēng)松蕈、松口蘑，屬擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidomycot）、傘菌目（Agaricale）、口蘑科（Tricholomatacea）的珍稀名貴野生食藥兩用菌[1]，是松櫟等樹(shù)木外生的菌根真菌，子實(shí)體一般單生，少數(shù)2～4 個(gè)叢生。全球報(bào)道的松茸類(lèi)有15 個(gè)種1 個(gè)變種[2]，其共同特征是菌柄具有膜質(zhì)菌環(huán)。中國(guó)有5 個(gè)種1 個(gè)變種，即松茸、黃褐口蘑、青岡蕈、假松茸、粗壯口蘑和臺(tái)灣松茸變種。松茸位居中國(guó)四大野生食用菌王之首，有很高的食用價(jià)值和特殊的藥用效果[3]。國(guó)內(nèi)松茸產(chǎn)區(qū)主要分為東北生態(tài)區(qū)、川西及西藏生態(tài)區(qū)、川南及云南生態(tài)區(qū)、西藏波密生態(tài)區(qū)[4]。橫斷山區(qū)東南部是世界松茸群的多度中心和多樣性中心[5]，金沙江、雅礱江、大渡河流域高山峽谷和山原區(qū)是四川松茸的主產(chǎn)區(qū)[6-7]。

松茸發(fā)生依賴(lài)于森林生態(tài)系統(tǒng)，與高山櫟林、松櫟混交林和斛斗科常綠闊葉林形成共生關(guān)系[8-9]。松茸生長(zhǎng)環(huán)境要求苛刻，至今未能實(shí)現(xiàn)人工栽培[10]。松茸產(chǎn)量和品質(zhì)是森林、土壤、氣候、菌落和采集方式等多個(gè)因素綜合作用的結(jié)果，其中氣候條件是關(guān)鍵因素之一。由于氣候變化的負(fù)面影響加劇[11-12]，加之松茸主產(chǎn)縣產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)單一，采挖方式粗放，導(dǎo)致松茸資源日益遭到破壞，松茸產(chǎn)量降低，供需矛盾突出，已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物名錄。針對(duì)這些突出問(wèn)題，學(xué)者們開(kāi)展了較多的松茸生態(tài)調(diào)查和分析。蘇開(kāi)美調(diào)查了云南楚雄、中甸地區(qū)松茸的分布、生長(zhǎng)條件與共生樹(shù)種信息[13]；王毅調(diào)查了川西高原松茸的突出特點(diǎn)，表明分布地海拔高，其生長(zhǎng)海拔逐年升高，且宿主多樣，主要與黃背高山櫟和川滇高山櫟共生，出菇時(shí)間較早[14]；譚偉等分析了四川松茸的地理分布、自然儲(chǔ)量、發(fā)生季節(jié)、植被類(lèi)型、菇體形澤、香味等特點(diǎn)，以及目前開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀和存在的問(wèn)題[15]；高明文等調(diào)查了川西高原松茸的生態(tài)特點(diǎn)，正常出菇期早、出菇期長(zhǎng)是其它地區(qū)和其它菌類(lèi)少見(jiàn)的，共生樹(shù)種的獨(dú)特性是其它地方松茸共生樹(shù)不具備的[7]；李強(qiáng)等[4,16-17]對(duì)松茸氣候、植被、地形、土壤等生態(tài)因子進(jìn)行了分析。已有的這些調(diào)查研究對(duì)科學(xué)管理松茸資源提供了很多幫助，但是調(diào)查時(shí)間較早，氣候環(huán)境因子調(diào)查不全，直接針對(duì)甘孜州的松茸調(diào)查研究少。位于川西高原的甘孜州是松茸的主要產(chǎn)地，占全國(guó)松茸總產(chǎn)量的60%以上，其中康定、九龍、雅江、鄉(xiāng)城、理塘、稻城、得榮、巴塘為主產(chǎn)縣，年產(chǎn)量均超過(guò)100t[7]。近年來(lái)，甘孜州受生態(tài)環(huán)境和氣候條件變化的影響，在松茸采挖范圍擴(kuò)大的同時(shí)，很多傳統(tǒng)松茸產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量反而減少[18-19]。為適應(yīng)松茸資源可持續(xù)利用和保護(hù)的服務(wù)需求，推動(dòng)松茸生產(chǎn)提質(zhì)增效和產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，本研究在歸納凝練松茸氣候生態(tài)指標(biāo)的基礎(chǔ)上，分析鄉(xiāng)城縣松茸氣候生態(tài)適宜性及潛在分布特征，為引導(dǎo)科學(xué)采挖松茸、資源調(diào)查利用和生態(tài)修復(fù)涵養(yǎng)提供依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

鄉(xiāng)城縣野生菌資源豐富，占全國(guó)野生菌種類(lèi)的33%。2009年“鄉(xiāng)城松茸”獲國(guó)家地理標(biāo)志產(chǎn)品認(rèn)證，其中保護(hù)范圍為鄉(xiāng)城縣12 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)現(xiàn)轄行政區(qū)域。鄉(xiāng)城松茸素有產(chǎn)量高、質(zhì)量好的特點(diǎn)，松茸收入成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源之一。為進(jìn)一步了解松茸的氣候生態(tài)特點(diǎn)，在研究川西高原松茸指標(biāo)時(shí)，選取鄉(xiāng)城縣作細(xì)化研究。鄉(xiāng)城縣位于四川省甘孜州西南部，橫斷山脈中北段，地理位置99°22′-00°04′E，28°34′-29°39′N(xiāo)，海拔2483-5320m，面積5016km2（圖1）。碩曲、定曲、瑪依三條河流從北向南縱貫全境，把該縣地貌切割為三谷四山六面坡，以山地為主，高低相差懸殊，土壤、植被、氣候等自然景觀及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有明顯的立體分布特點(diǎn)。鄉(xiāng)城屬大陸高原季風(fēng)氣候，氣溫年較差小、日較差大，光熱資源豐富，雨量少而集中，干濕季分明。境內(nèi)植被種類(lèi)繁多，主要以松科8 種、柏科7 種植被組成高山和亞高山針葉林。海拔2600-4100m 的土壤類(lèi)型有灰褐土、山地褐土、山地棕壤、暗棕壤等。

圖1 鄉(xiāng)城縣地形與行政區(qū)劃Fig.1 Topography and administrative divisions in Xiangcheng county

1.2 資料來(lái)源

分辨率 30m 的 DEM 來(lái)源于地理空間云（http://www.gscloud.cn/），1:100 萬(wàn)行政區(qū)劃邊界（2017 版）數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心（http://ngcc.sbsm.gov.cn/ngcc/），1:100 萬(wàn)的土地利用地圖來(lái)源于寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http://westdc.westgis.ac.cn/data/），坡度從DEM 數(shù)據(jù)中提取，1:100 萬(wàn)的植被覆蓋圖來(lái)源于土地覆蓋（WESTDC1.0）數(shù)據(jù)，1:100 萬(wàn)土壤分類(lèi)數(shù)據(jù)基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（HWSD）中的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集(v1.1)，中國(guó)境內(nèi)數(shù)據(jù)源為第二次全國(guó)土地調(diào)查南京土壤所提供的土壤數(shù)據(jù)，采用的土壤分類(lèi)系統(tǒng)主要為FAO-90。國(guó)內(nèi)4 個(gè)松茸生態(tài)區(qū)代表縣1981-2010年氣溫、降水量、相對(duì)濕度數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)；鄉(xiāng)城縣氣象資料來(lái)源于縣氣象局，全部通過(guò)質(zhì)量控制，包括鄉(xiāng)城國(guó)家氣象站（香巴拉鎮(zhèn)，28.93° N，99.80°E，海拔2842m）1981-2018年氣象資料，3 個(gè)區(qū)域自動(dòng)氣象站2010-2018年和2 個(gè)區(qū)域自動(dòng)站2016-2018年氣溫和降水量資料，10 個(gè)雨量站2013-2017年自動(dòng)觀測(cè)的降水量資料；2007-2017年鄉(xiāng)城干松茸年產(chǎn)量和2017年各鄉(xiāng)鎮(zhèn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)來(lái)源于鄉(xiāng)城縣商務(wù)局。2019年6-8月實(shí)地調(diào)查，選取7 個(gè)產(chǎn)松茸的樣點(diǎn)，利用手持GPS(eTrex20，上海產(chǎn))測(cè)定經(jīng)緯度和海拔。

1.3 方法

1.3.1 根據(jù)文獻(xiàn)并結(jié)合調(diào)查確定適宜性指標(biāo)

利用已有文獻(xiàn)結(jié)合實(shí)地調(diào)查情況，分析鄉(xiāng)城縣松茸生長(zhǎng)條件，并根據(jù)平均氣溫空間分布模型進(jìn)行氣候垂直反演，確定研究區(qū)各項(xiàng)氣候生態(tài)指標(biāo)適宜性的閾值范圍。

松茸是低溫菌，其生長(zhǎng)分為4 個(gè)階段，即孢子形成菌絲—菌絲形成菌根—菌根孕育出子實(shí)體—子實(shí)體散播孢子。整個(gè)生活史周期長(zhǎng)達(dá) 5～6a，其中每年的松茸子實(shí)體形成期又可細(xì)分為原基分化、子實(shí)體生長(zhǎng)和子實(shí)體成熟三個(gè)階段，但這一時(shí)期一般不足1 個(gè)月[9,20]。4-10月是鄉(xiāng)城縣松茸菌根生長(zhǎng)、子實(shí)體形成收獲的主要時(shí)段。11月-翌年3月，氣溫降低，降水季節(jié)性顯著減少，不足全年的3%，菌絲生長(zhǎng)緩慢，甚至停滯，故本研究主要分析鄉(xiāng)城松茸每年4-10月的氣候條件，探討松茸生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成。

1.3.2 利用GIS 空間分析法進(jìn)行氣象數(shù)據(jù)分析 利用ArcGIS10.x 空間分析模塊[21-23]對(duì)氣溫和降水回歸模型運(yùn)算時(shí)，選取最小分辨率輸出柵格（250m×250m）即30m，計(jì)算分析每個(gè)指標(biāo)所確定的適宜性空間分布，按集優(yōu)原則對(duì)5 個(gè)要素圖層進(jìn)行疊加運(yùn)算，根據(jù)疊加后數(shù)值的大小重新賦值分類(lèi)，形成松茸綜合適宜性分布圖。將行政邊界和主要河流疊加到適宜性分布圖上，形成鄉(xiāng)城松茸的適宜性空間分布圖。在分析、鑒別文獻(xiàn)基礎(chǔ)上，結(jié)合鄉(xiāng)城縣地理氣候、植被、土壤等特點(diǎn)，選取影響程度較大的海拔、4-10月平均氣溫、4-10月平均降水量、植被、坡度共5 個(gè)要素作為松茸適宜性區(qū)劃的主要依據(jù)，歸納總結(jié)后制定區(qū)劃指標(biāo)。

利用氣象觀測(cè)序列資料（因變量）與對(duì)應(yīng)的地理信息數(shù)據(jù)（自變量），建立氣象要素多元線性回歸空間模型，即

式中，Y 為氣象要素實(shí)測(cè)值，φ、λ 和h 分別代表站點(diǎn)的緯度、經(jīng)度和海拔，ε 為綜合地理殘差。即

殘差采用反距離權(quán)重法訂正，即使用一組采樣點(diǎn)的線性權(quán)重組合來(lái)確定像元值。

1.3.3 利用集優(yōu)法[24]進(jìn)行區(qū)劃

集優(yōu)法的優(yōu)點(diǎn)是能清晰展現(xiàn)各區(qū)域占有最適宜條件的程度。通過(guò)分析2007-2018年鄉(xiāng)城縣氣象要素與松茸產(chǎn)量的相關(guān)性，綜合考慮氣象要素的環(huán)境影響因素，選取與松茸生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成密切相關(guān)的氣候、土壤要素值作為指標(biāo)，分別將這些指標(biāo)值在地域上的分布范圍插入地圖中，再根據(jù)各個(gè)地區(qū)所占指標(biāo)的數(shù)目，劃分出松茸不同適宜程度的氣候區(qū)。某地區(qū)所具有的指標(biāo)數(shù)目越多，其適宜度越高。

Ain表示第i 個(gè)因子的適宜度水平n，本區(qū)劃中i=2（即平均氣溫和降水量2 個(gè)因子），n=2（即適宜和較適宜2 個(gè)等級(jí)），A11、A12分別表示松茸生長(zhǎng)期平均氣溫的適宜區(qū)和較適宜區(qū)，A21、A22分別表示生長(zhǎng)期降水量的適宜區(qū)和較適宜區(qū)，則綜合適宜性分區(qū)圖中的最適宜區(qū)為 A11∩A21，次適宜區(qū)域?yàn)锳11∩A22∪A12∩A22，其余為一般適宜區(qū)。每?jī)蓚€(gè)圖層處理一次，運(yùn)用GIS 進(jìn)行地圖疊置分析，得到綜合適宜性分區(qū)圖。

1.3.4 利用實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)比驗(yàn)證

利用ArcGIS10.x 軟件，將鄉(xiāng)鎮(zhèn)邊界疊加在區(qū)劃圖上，用鄉(xiāng)鎮(zhèn)實(shí)際產(chǎn)量驗(yàn)證區(qū)劃圖的合理性和指導(dǎo)價(jià)值。將|殘差/產(chǎn)量|作為判斷一致性的指標(biāo)，＜15%為一致，15%～30%為基本一致，＞30%為不一致。

2 結(jié)果與分析

2.1 松茸生長(zhǎng)的氣候生態(tài)條件分析

2.1.1 海拔高度

根據(jù)2019年產(chǎn)區(qū)實(shí)地調(diào)查結(jié)果（表1），鄉(xiāng)城縣境內(nèi)松茸生長(zhǎng)地區(qū)海拔高度2805-3815m，大多在3000-3500m。結(jié)合以往文獻(xiàn)的調(diào)研結(jié)果：川西高原松茸多生長(zhǎng)于海拔3000-3900m 的高山針葉混交林下[25]；3700-3900m 為集中生長(zhǎng)區(qū)，3900m 以上高山區(qū)出菇量少，出菇時(shí)間晚[7]；鄉(xiāng)城縣松茸在海拔3000m 以下、4200m（熱打、朝陽(yáng)溝等地）左右區(qū)域分布很少[26]。有學(xué)者調(diào)查了鄉(xiāng)城縣2800-3500m 處的松茸產(chǎn)地[14]，并采樣研究，說(shuō)明鄉(xiāng)城松茸在此海拔高度上有生長(zhǎng)。據(jù)此，確定鄉(xiāng)城縣松茸分布的海拔上、下限分別為4200m、2800m，適宜區(qū)海拔范圍為3000-3900m，次適宜區(qū)為2800-3000m、3900-4200m。根據(jù)這一指標(biāo)，在海拔DEM 圖中繪制鄉(xiāng)城松茸的海拔適宜性區(qū)劃圖（圖2）。由圖2 可見(jiàn)，全縣12 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)均有適宜松茸生長(zhǎng)的海拔區(qū)域，但受地形和氣候影響，適宜海拔分布區(qū)隨山脈走向呈帶狀、枝狀特征。

圖2 鄉(xiāng)城縣松茸海拔適宜性區(qū)劃Fig.2 Altitude suitability division for Tricholoma matsutak in Xiangcheng county

2.1.2 4-10月平均氣溫

松茸菌株在不同生育階段需要不同的培養(yǎng)條件。根據(jù)文獻(xiàn)可知[7,26-30]，松茸菌絲生長(zhǎng)氣溫為8.0～30.0℃，最適溫度區(qū)間在20.0～24.0℃，5-10cm 地溫為12.0～17.0℃時(shí)菌絲正常生長(zhǎng)；子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育氣溫為12.0～23.0℃，適宜氣溫在14.0～19.0℃；原基分化發(fā)育適溫為15.0～16.0℃，原基分化期形成有效刺激溫度的上限為19.0℃，地溫升至23.0℃并持續(xù)3d 以上，原基及幼小子實(shí)體將受到損害。

選取國(guó)內(nèi)松茸4 個(gè)生態(tài)區(qū)有代表性的4 個(gè)主產(chǎn)縣，將其月、年平均氣溫與鄉(xiāng)城縣進(jìn)行比較分析（表2）。由表2 可見(jiàn)，國(guó)內(nèi)松茸從中溫帶至中亞熱帶均有分布，范圍較廣，而4-10月平均氣溫分布較窄，除云南姚安因地處云貴高原，緯度低、夏季氣溫較高外，其余生態(tài)區(qū)氣溫大都在12.0～15.0℃。

統(tǒng)計(jì)鄉(xiāng)城縣國(guó)家氣象站年平均氣溫和區(qū)域氣象站年平均氣溫可知，鄉(xiāng)城松茸產(chǎn)區(qū)年平均氣溫在5.2～13.9℃，4-10月平均氣溫在10.9（熱打鄉(xiāng)，3363m）～17.0℃（青麥鄉(xiāng)，海拔2734m），與各生態(tài)區(qū)的氣溫變化規(guī)律基本接近。比較而言，鄉(xiāng)城縣松茸產(chǎn)區(qū)4-10月平均氣溫差異較小且相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)松茸分布和生長(zhǎng)發(fā)育具有很好的指示作用。

相關(guān)分析表明，鄉(xiāng)城縣4-10月平均氣溫與緯度（R=-0.57，P＜0.05）和海拔（R=-0.93，P＜0.01）均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。據(jù)此，運(yùn)用多元回歸法，建立4-10月平均氣溫空間與緯度和海拔的分布模型為

式中，Yt為4-10月平均氣溫，φ 和h 分別代表站點(diǎn)的緯度和海拔。

海拔對(duì)氣溫有明顯的垂直遞減作用，相關(guān)分析表明，鄉(xiāng)城縣4-10月平均氣溫與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），二者關(guān)系可表述為

表1 鄉(xiāng)城縣松茸實(shí)地調(diào)查表Table 1 Field survey of Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

表2 國(guó)內(nèi)4 個(gè)松茸生態(tài)區(qū)代表縣和鄉(xiāng)城縣的月、年氣溫（℃）Table 2 Monthly and annual temperature from April to October in four representative counties and Xiangcheng county for Tricholoma matsutake ecological areas in China（℃）

式（3）、式（4）表明，川西高原緯度每北抬1°，4-10月氣溫降低約0.65℃，海拔升高，垂直遞減率為0.56℃·100m-1。

綜合相關(guān)文獻(xiàn)、全國(guó)松茸各典型區(qū)的氣溫分布，以及4-10月平均氣溫模型計(jì)算結(jié)果的空間分布反演結(jié)果和產(chǎn)地實(shí)際，確定鄉(xiāng)城松茸4-10月平均氣溫指標(biāo)為7.5～16.0℃，適宜區(qū)10.0～14.5℃，以此對(duì)鄉(xiāng)城松茸進(jìn)行氣溫適宜性區(qū)劃（圖3）。由圖3 可見(jiàn)，鄉(xiāng)城縣除了北部和東南部的部分高海拔地區(qū)不適宜外，大部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)的氣溫均適宜松茸生長(zhǎng)。

圖3 鄉(xiāng)城縣松茸4-10月氣溫適宜性區(qū)劃Fig.3 Temperature suitability division for Tricholoma matsutake in Xiangcheng county from April to October

2.1.3 4-10月總降水量分析

松茸生長(zhǎng)區(qū)域內(nèi)氣候呈垂直分布，以高山?jīng)鰷貛Вㄖ袦貛В┙邓孔疃?，高山亞寒帶和山地溫帶降水量較大。文獻(xiàn)顯示，松茸生長(zhǎng)于高山?jīng)鰷貛Ш透呱絹喓畮В杲邓?00～1000mm，這個(gè)區(qū)域內(nèi)冬春干旱，夏秋多雨，6-8月降水量650mm 以上，適宜松茸生長(zhǎng)發(fā)育[7,26,30-32]。空氣相對(duì)濕度50%～60%有利于菌絲生長(zhǎng)；云南和東北松茸在空氣相對(duì)濕度為 85%～90%時(shí)容易出菇，四川則為 70%～80%[8,26]。

研究表明，松茸菌絲體生長(zhǎng)階段要求降水均勻，以月降水100～200mm 為最適，降水強(qiáng)度以小雨-中雨為好，大雨以上量級(jí)的降水對(duì)菌絲體生長(zhǎng)和水土保持不利。子實(shí)體分化發(fā)育期間要求降水較多，月降水量100～200mm[26-31]。據(jù)調(diào)查，在前期降水基本正常的情況下，松茸出菇量主要受當(dāng)年6-8月降水量制約[26]。6-8月降水適度，林間濕潤(rùn)，則出菇正常，生長(zhǎng)量較大且菇體肥大，質(zhì)量好。反之則多畸形菇，菇體瘦小，質(zhì)量差。

國(guó)內(nèi)4 個(gè)松茸生態(tài)代表縣4-10月總降水量在520～780mm，空氣相對(duì)濕度在70%～78%（表3）。鄉(xiāng)城縣干濕季特征明顯，年平均降水量483.1mm，4-10月總降水量470.8mm，占全年的97%，其中7、8月降水量在100mm 以上，降水分布較集中，7-9月空氣相對(duì)濕度在70%以上，各鄉(xiāng)鎮(zhèn)4-10月總降水量大多在430～650mm，水分條件基本滿足松茸生長(zhǎng)需求。

表3 國(guó)內(nèi)4 個(gè)松茸生態(tài)區(qū)代表縣和鄉(xiāng)城縣4-10月降水量(P)及空氣相對(duì)濕度(RH)Table 3 Precipitation(P) and relative humidity(RH) from April to October in four representative counties of Tricholoma matsutak ecological region in China and Xiangcheng county

參考相關(guān)文獻(xiàn)和松茸各生態(tài)區(qū)4-10月降水情況，結(jié)合鄉(xiāng)城縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)雨量觀測(cè)結(jié)果，確定鄉(xiāng)城縣松茸分布的降水指標(biāo)為 4-10月降水量 400.0 ～800.0mm，適宜區(qū)降水量范圍500.0～800.0mm。按上述分級(jí)方法賦值，得到鄉(xiāng)城松茸降水量適宜性區(qū)劃（圖4）。由圖4 可見(jiàn)，鄉(xiāng)城縣自然降水能基本滿足松茸生長(zhǎng)所需，但適宜區(qū)與次適宜區(qū)降水的時(shí)空分布差異大，是造成松茸年份間和區(qū)域間產(chǎn)量差異的主因。

圖4 鄉(xiāng)城縣松茸4-10月降水量適宜性區(qū)劃Fig.4 Precipitation suitability division for Tricholoma matsutake in Xiangcheng county from April to October

2.1.4 植被類(lèi)型

川西高原的林區(qū)分為松櫟混交林和櫟樹(shù)闊葉林，林下植物稀疏。松茸的共生樹(shù)種主要是黃背高山櫟、川滇高山櫟，分布在海拔2900-4300m 區(qū)域[5]，共生樹(shù)根系發(fā)達(dá)，不受樹(shù)齡影響，櫟樹(shù)再生能力強(qiáng)，砍伐后3～5a 還可生長(zhǎng)出松茸子實(shí)體[7]。高山櫟林主要的建群種組為黃背高山櫟、川滇高山櫟、刺葉櫟、川西櫟等，櫟林分布成片。

鄉(xiāng)城松茸棲息地為硬葉常綠闊葉林[32]，產(chǎn)區(qū)林型主要為黃北高山櫟、川滇高山櫟和少量的樺木、油松混交。綜合分析文獻(xiàn)和實(shí)地調(diào)查驗(yàn)證結(jié)果認(rèn)為，中高蓋度的高山櫟、松櫟混交、松林為鄉(xiāng)城松茸適宜區(qū)；低蓋度的高山櫟、松櫟混交、松林為次適宜區(qū)；草甸、無(wú)植被地段為不適宜區(qū)。據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)和植被類(lèi)型圖，繪制鄉(xiāng)城松茸植被適宜性區(qū)劃（圖5）。由圖5 可見(jiàn)，鄉(xiāng)城縣的大部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)林區(qū)均適宜松茸生長(zhǎng)。

圖5 鄉(xiāng)城縣松茸植被適宜性區(qū)劃Fig.5 Vegetation suitability division for Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

2.1.5 地形坡度

松茸生長(zhǎng)的櫟林一般在半陰、半陽(yáng)坡，呈片狀分布，林高5～20m，林地坡度20°-40°，遮陽(yáng)度60%～70%，林冠整齊，林內(nèi)空曠明亮[7]。地面為樹(shù)木落葉所覆蓋，青岡林較薄，混交林較厚。松茸一般發(fā)生在腐殖質(zhì)層2～4cm，坡度25°-35°的半陽(yáng)坡或陽(yáng)坡，陰坡很少[8]。巫明焱等[17]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松茸生長(zhǎng)環(huán)境的坡度范圍較廣，一般在緩、斜、陡、急的坡度均有生長(zhǎng)，四川雅江縣適宜松茸生長(zhǎng)的坡度為6°-50°，但在坡度16°-35°的區(qū)域松茸生長(zhǎng)較多。坡向影響局地小氣候，因其在松茸的定量分析研究中涉及較少，本研究?jī)H對(duì)坡度進(jìn)行適宜性區(qū)劃。

綜合相關(guān)文獻(xiàn)和近年來(lái)對(duì)鄉(xiāng)城松茸的調(diào)查結(jié)果，鄉(xiāng)城縣地勢(shì)相對(duì)于雅江縣稍平緩，坡度小于15°的平緩地和超過(guò)45°陡坡區(qū)，極少有松茸生長(zhǎng)。根據(jù)不同地段坡度松茸分布多少，以坡度25°-35°為松茸適宜區(qū)，15°-25°、35°-45°為次適宜區(qū)，＜15°或＞45°的地區(qū)為不適宜區(qū)，繪制松茸坡度適宜性區(qū)劃（圖 6）。由圖6 可見(jiàn)，鄉(xiāng)城縣多數(shù)地區(qū)坡度都在適宜和次適宜范圍內(nèi)。

2.2 松茸氣候生態(tài)潛在產(chǎn)區(qū)分布

2.2.1 綜合區(qū)劃

圖6 鄉(xiāng)城縣松茸地形坡度適宜性區(qū)劃Fig.6 Slope adaptability regionalization for Tricholoma matsutak in Xiangcheng county

根據(jù)對(duì)海拔、氣溫、降水、植被和地形坡度的分析，用集優(yōu)法進(jìn)行適宜性綜合區(qū)劃，結(jié)果見(jiàn)表4。將各單項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算的柵格數(shù)據(jù)重新分類(lèi)，將適宜區(qū)賦值1，次適宜區(qū)賦值2，不適宜區(qū)賦值0，賦值后的柵格要素兩兩（包括中間結(jié)果）逐一相乘，得到 全縣綜合適宜性區(qū)劃柵格值，將綜合值再賦值分類(lèi)，0 為不適宜區(qū)，1～2 為適宜區(qū)，其余得數(shù)為次適宜區(qū)，迭加縣、鄉(xiāng)鎮(zhèn)行政邊界等要素，制作形成鄉(xiāng)城松茸適宜性綜合區(qū)劃圖（圖7）。由圖7 可見(jiàn)，全縣12 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)出產(chǎn)松茸，但受地形和氣候影響，分布區(qū)隨山脈走向呈帶狀、枝狀分布特征。統(tǒng)計(jì)各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸分布面積及面積占比，由表5 可見(jiàn)，鄉(xiāng)城縣森林分布面積約2720.0km2，占全縣總面積的54%，適宜松茸生長(zhǎng)的分布面積約920.3km2，占全縣總面積的19%；次適宜分布面積約788.7km2，占全縣總面積的 16%。

圖7 鄉(xiāng)城縣松茸適宜性綜合區(qū)劃圖Fig.7 Comprehensive adaptability regionalization of Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸生長(zhǎng)適宜和次適宜的面積以白依和熱打鄉(xiāng)最多，為341.0～346.7km2；定波鄉(xiāng)次之，約247.6km2；青德鎮(zhèn)最少，僅24.8km2；其余各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸分布面積在27.9～165.7km2。從松茸適宜和次適宜分布區(qū)域看，白依、熱打松茸集中分布區(qū)均占該縣松茸產(chǎn)區(qū)面積的20%左右，定波占14%左右，沙貢占10%左右，正斗占9%左右，這5 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸分布較為集中，是松茸的主產(chǎn)區(qū)。

表4 鄉(xiāng)城縣松茸生態(tài)氣候區(qū)劃指標(biāo)Table 4 Eco-climatic zoning index of Tricholoma matsutakin in Xiangcheng

表5 鄉(xiāng)城縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸適宜性分布面積及占所在鄉(xiāng)鎮(zhèn)面積比重Table 5 The suitable distribution area of Tricholoma matsutake and its proportion in the township area of Xiangcheng county

2.2.2 潛在產(chǎn)區(qū)分析結(jié)果驗(yàn)證

以松茸生長(zhǎng)適宜和次適宜區(qū)為潛在產(chǎn)區(qū)，將區(qū)劃結(jié)果與2017年鄉(xiāng)城縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)的松茸產(chǎn)量進(jìn)行對(duì)照分析，結(jié)果見(jiàn)表6。由表可見(jiàn)，自然狀態(tài)下，松茸適宜區(qū)面積越大，則采拾產(chǎn)量越高。相關(guān)分析顯示，各鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)劃潛在產(chǎn)區(qū)面積（適宜和次適宜區(qū)面積之和）與2017年實(shí)際統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量間相關(guān)系數(shù)R 為0.933，通過(guò)了0.01 水平的顯著性檢驗(yàn)，為極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明區(qū)劃結(jié)果是合理的。產(chǎn)量與面積間關(guān)系式為

式中，Y 為鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸估算產(chǎn)量，S 為潛在產(chǎn)區(qū)面積。

個(gè)別鄉(xiāng)鎮(zhèn)存在與區(qū)劃結(jié)果不一致的情況。通過(guò)回歸方程計(jì)算各鄉(xiāng)鎮(zhèn)產(chǎn)量擬合值，殘差偏大的原因主要是松茸蘊(yùn)藏量與鄉(xiāng)鎮(zhèn)人口成反比，本研究未考慮然烏鄉(xiāng)和正斗鄉(xiāng)地廣人稀，蘊(yùn)藏量和產(chǎn)量相對(duì)較高，水洼、香巴拉和青麥正好相反，蘊(yùn)藏量和產(chǎn)量相對(duì)較低，個(gè)別鄉(xiāng)鎮(zhèn)殘差較大，需考慮松茸跨區(qū)域流動(dòng)情況。按潛在產(chǎn)區(qū)面積與采拾產(chǎn)量成正比，這個(gè)一致性的指標(biāo)計(jì)算，全區(qū)僅香巴拉鄉(xiāng)不一致。鄉(xiāng)城縣松茸產(chǎn)量以白依、定波、熱打、正斗、沙貢5個(gè)鄉(xiāng)最大，各鄉(xiāng)鎮(zhèn)實(shí)產(chǎn)與綜合適宜性區(qū)劃圖基本一致，區(qū)劃與實(shí)產(chǎn)一致和基本一致的鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)占全縣總鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)的92%。

表6 2017年鄉(xiāng)城縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)松茸產(chǎn)量與綜合區(qū)劃結(jié)果的對(duì)比Table 6 Contrast of Tricholoma matsutak yield and regionalization in villages and towns in 2017

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

（1）鄉(xiāng)城松茸潛在產(chǎn)區(qū)的海拔在3000-3900m，4-10月平均氣溫10～14.5℃，降水量500～800mm，植被為中高蓋度的高山櫟、松櫟混交、松林，坡度25°-35°的半陽(yáng)坡或陽(yáng)坡；不適宜區(qū)在河流寬谷區(qū)、高山草甸、無(wú)植被地段。鄉(xiāng)城縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)均出產(chǎn)松茸，但受復(fù)雜地形和氣候影響，分布不均。適宜區(qū)主要分布在溫帶半濕潤(rùn)地區(qū)，次適宜區(qū)在北亞熱帶和寒溫帶半濕潤(rùn)地區(qū)。白依、熱打、定波、正斗、沙貢為主產(chǎn)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，部分適宜區(qū)和次適宜區(qū)相連，沿山脈呈帶狀、枝狀分布。

（2）鄉(xiāng)城松茸主產(chǎn)區(qū)主要以高山櫟為主，有廣泛適應(yīng)性，下抵干旱河谷，上達(dá)高山草甸，分布區(qū)跨越幾個(gè)生物帶，分布特征有利于松茸生長(zhǎng)。

（3）鄉(xiāng)城松茸菌根生長(zhǎng)主要受氣溫、降水量、相對(duì)濕度和降水日數(shù)的影響。鄉(xiāng)城松茸出菇期集中在7月下旬-9月中旬，盛產(chǎn)期為8月，出菇期和盛產(chǎn)期由南至北逐漸延后，與區(qū)域內(nèi)由南至北溫度變化一致。松茸出菇最適宜的氣象條件是多日晴夜雨天氣，期間平均氣溫16.0℃左右，總降水量260mm左右，空氣相對(duì)濕度＞70%，總?cè)照諘r(shí)數(shù)228～255h。出菇時(shí)間和產(chǎn)量受降雨時(shí)節(jié)和降水量影響，6-7月降水充沛，出菇期提前，干旱則出菇推遲，整體產(chǎn)量下降。在氣象服務(wù)中，可根據(jù)氣溫和降水量預(yù)測(cè)出菇期時(shí)間，指導(dǎo)采挖松茸。

3.2 討論

（1）本研究在要素選擇時(shí)重點(diǎn)考慮松茸對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的需求。指標(biāo)取值時(shí)，綜合鑒選相關(guān)文獻(xiàn)資料，并結(jié)合部分專(zhuān)家訪談、實(shí)地調(diào)查、國(guó)內(nèi)4 個(gè)松茸主產(chǎn)區(qū)的氣象要素和鄉(xiāng)城氣候歷史資料分析。由于未做精準(zhǔn)的控制性試驗(yàn)，得出的指標(biāo)難免會(huì)有不足；受區(qū)劃指標(biāo)準(zhǔn)確性、站點(diǎn)密度、資料分辨率、松茸產(chǎn)量資料完整性和準(zhǔn)確性等因素制約，區(qū)劃結(jié)果與實(shí)際情況可能出現(xiàn)偏差，今后需在松茸氣象服務(wù)過(guò)程中不斷優(yōu)化和完善。

（2）鄉(xiāng)城縣的降水量適宜松茸生長(zhǎng)。降水的空間分布導(dǎo)致松茸水分適宜性的空間差異，部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)適宜，部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)次適宜等；降水的時(shí)間分布導(dǎo)致松茸產(chǎn)量的年際差異。

（3）本研究未對(duì)各因子之間（如溫度與海拔，降水與植被、坡度）的相互影響進(jìn)行綜合分析，可能存在局限。鄉(xiāng)城立體氣候明顯，平均氣溫空間分布模型反映出，海拔每升高100m，氣溫降低0.56℃。海拔高度與氣溫、降水的變化并不完全對(duì)應(yīng)。海拔高度和水熱狀況的垂直遞變，影響農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)的立體布局。鄉(xiāng)城雨熱同季，松茸生長(zhǎng)期間的氣溫和降水總體變化趨勢(shì)基本同步，同一日的降水量與氣溫呈負(fù)相關(guān)。氣溫和降水同步增加對(duì)植被的生長(zhǎng)是正效應(yīng)，也有利于松茸菌根生長(zhǎng)。適當(dāng)?shù)慕邓删S持適宜的土壤水分和空氣濕度，為松茸菌絲體發(fā)生提供必要的條件。適宜的降雨和植被、坡度，使鄉(xiāng)城的落葉闊葉林和高山櫟有廣泛的適應(yīng)性，下抵干旱河谷，上至高山草甸，為松茸和共生樹(shù)種生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件。今后還需深入開(kāi)展野外調(diào)查，進(jìn)一步研究各因子之間的關(guān)系。

（4）隨著市場(chǎng)對(duì)食物天然、營(yíng)養(yǎng)、保健等方面需求的不斷加大，松茸的需求量也逐年增加。但近年來(lái)由于森林破壞、氣候干旱和無(wú)序采集使松茸資源量減少[14]。尤其是低海拔樹(shù)木大量被砍伐，使松茸失去其生活的宿主；加之低海拔松茸采集容易，造成松茸資源減少；以及氣候變暖等自然環(huán)境的改變，導(dǎo)致松茸的生長(zhǎng)下線上移，產(chǎn)量下降。本研究對(duì)建立松茸原產(chǎn)地管理制度，規(guī)范松茸采集，保護(hù)和改善松茸生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)松茸產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。