紅旗河夏季大型底棲動物群落結構及水質生物學評價

宋聃，霍堂斌，王秋實，黃曉麗，都雪，王慧博

（1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點野外科學觀測試驗站，黑龍江 哈爾濱 150070;2.中國科學院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072）

大型底棲動物主要以藻類和碎屑等為食，在淡水生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈的中間環(huán)節(jié)，其群落結構對河流生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動起重要作用[1]。大型底棲動物活動能力弱，遷移范圍小，個體較大，生命周期長，對環(huán)境變化反應敏感，廣泛用作評價河流水生態(tài)健康的指示生物[2-4]。目前，基于大型底棲動物的單一生物指數(shù)[5]、生物多樣性指數(shù)[6，7]和生物完整性指數(shù)[8-10]等指標的河流水生態(tài)健康評價方法，國內(nèi)外廣泛應用于多個流域，我國東北地區(qū)山區(qū)河流的相關研究也陸續(xù)開展，涉及水域包括：海浪河[11，12]、遜別拉河[13]、雅魯河[14]、綽爾河[15]等。

紅旗河發(fā)源于吉林省和龍市龍城鎮(zhèn)西部甑峰山西麓，是圖們江上游中國側較大的支流，為山澗溪流性河流。河流流速較快，水較淺，底質以巨石、卵石和石礫為主，底棲動物種類以水生昆蟲為主；地處溫帶大陸性半濕潤季風氣候區(qū)，緯度較高，常年水溫偏冷，為季節(jié)性冰封河流；流經(jīng)地域主要為林區(qū)，流域植被覆蓋率高，污染和人為活動干擾相對較小，水質和水生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀良好，水生生物資源豐富，是細鱗魚Brachymystax lenok、哲羅鮭Hucho hucho 等多種珍稀冷水性魚類的重要聚居區(qū)。隨著流域內(nèi)人類活動的增強，河流受到農(nóng)業(yè)污染和人為活動干擾等威脅日益加劇，其水環(huán)境現(xiàn)狀也越來越受到環(huán)保和漁業(yè)管理部門的重視?，F(xiàn)有紅旗河相關研究僅局限于地表水水質監(jiān)測，生物學評價——特別是應用大型底棲動物群落評價紅旗河水質的研究目前未見報道。本文于2017、2018 年夏季對紅旗河底棲動物群落進行連續(xù)調(diào)查，通過分析紅旗河夏季大型底棲動物群落結構、優(yōu)勢種類、數(shù)量及多樣性等，比較河流大型底棲動物群落的年度變化趨勢，旨在從生物學角度評價紅旗河水環(huán)境質量現(xiàn)狀及變化趨勢，填補紅旗河水質生物學評價研究的空白。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

紅旗河發(fā)源于吉林省和龍市西部甑峰山西麓，自西流向東南，經(jīng)富興鄉(xiāng)和崇善鎮(zhèn)林區(qū)，至崇善鎮(zhèn)以西流入圖們江，河流全長65.8 km，流域面積1199 km2，為圖們江在和龍市境內(nèi)最大的支流[16]。紅旗河流域屬冷涼氣候區(qū)，河流水溫常年偏低，為季節(jié)性冰封河流，年均冰封期約106 d，水流量季節(jié)性變化較大，4—5 月為春汛期，7—8 月為夏汛期，年平均流量10.3 m3/s。河道平均比降5‰，河床平均寬度15 m，底質多石礫、卵石，水生動植物資源豐富，特別是豐富的冷水資源為多種珍稀冷水性魚類提供了良好的聚居地。

1.2 樣品采集與處理

2017 年6 月20—25 日和2018 年7 月1—5 日調(diào)查了紅旗河大型底棲動物。根據(jù)紅旗河生境特點，共設置14 個固定調(diào)查斷面（圖1）。大型底棲動物定量采集主要在淺水處采用刷石法取樣，通過測量附著面石頭的面積進行定量計算；在沿岸水草豐茂處和河岸淺水區(qū)，通過D 型網(wǎng)和人工拾?。ㄈ畿涹w動物）定性采集大型底棲動物。采集的樣品用10%甲醛溶液浸泡，帶回實驗室固定兩周，再轉移到75%酒精中長期保存和使用。實驗室處理包括樣品分揀、種類鑒定和計數(shù)稱量。

圖1 紅旗河調(diào)查斷面分布圖Fig.1 Distribution of sampling sections in Hongqi River

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢種

采用相對重要性指數(shù)（IRI）確定大型底棲動物優(yōu)勢種類[17]。IRI=（W+N）×F，式中：W 為相對生物量，即某一物種的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比；N 為相對豐度，即該物種的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比；F 為該物種出現(xiàn)的頻率。IRI＞1000 的種為優(yōu)勢種；100～1000 的種為重要種；10～100 的種為常見種；＜10 的種為少見種[18]。

1.3.2 群落生物多樣性指數(shù)

用K-優(yōu)勢曲線[19,20]，同時結合Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 指數(shù)3 種多樣性指數(shù)評估不同調(diào)查斷面大型底棲動物的多樣性。

Shannon-Wiener 指數(shù)[21]：H'=

Pielou 均勻度指數(shù)[22]：J=（-∑Pilog2Pi）/log2S;

Simpson 指數(shù)[23]：D=1-∑[ni（ni-1）/N（N-1）]；

式中，S 為物種總數(shù)，Pi為i 物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，ni為i 物種的個體數(shù)，N 為所有物種的個體總數(shù)。

1.4 水質的生物學評價指標及標準

根據(jù)紅旗河大型底棲動物群落的特點及樣本數(shù)據(jù)，用BI 生物指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)評價水質生物學。

式中：ni為第i 分類單元（屬或種）的個體數(shù)，ai為第i 分類單元（屬或種）的耐污值，N 為各分類單元（屬或種）的個體總和，S 為種類數(shù)。

水質評價標準：依據(jù)BI 大小評價水質清潔度，0～3.50 表明水質極清潔；3.51～4.50 表明水質很清潔；4.51～5.5 表明水質清潔；5.51～6.50 表明水質一般；6.51～7.50 表明水質輕度污染；7.51～8.50 表明水質污染；8.51～10.00 表明水質嚴重污染[25]。

式中，S 為總物種數(shù)，Pi為i 物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，ni為i 物種的個體數(shù)。水質評價標準：利用H' 大小評價水質清潔度，＞3 表示水質清潔；2～3 表示輕污染；1～2 表示污染；0～1 表示重污染[26]。

圖2 調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物科水平分類圖Fig.2 Diagram of macrozoobenthos fauna in family in Hongqi River during the survey

2 結果與分析

2.1 紅旗河大型底棲動物群落結構及動態(tài)

2.1.1 種類組成和優(yōu)勢種

調(diào)查期間共收集大型底棲動物66 種，隸屬于10 目30 科，其中水生昆蟲6 目26 科62 種，占總數(shù)的93.94%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數(shù)3.03%；軟體動物1 種，占總數(shù)1.52%；扁形動物1 種，占總數(shù)1.52%（圖2）。2017 年采集大型底棲動物36 種，隸屬于7 目20 科，其中水生昆蟲4 目17 科33 種，占總數(shù)的91.66%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數(shù)5.56%；扁形動物1 種，占總數(shù)2.78%。2018 年采集大型底棲動物61 種，隸屬于10 目28 科，其中水生昆蟲7 目24 科57 種，占總數(shù)的93.44%；甲殼動物2 目2 科2 種，占總數(shù)3.28%；軟體動物1 種，占總數(shù)1.64%；扁形動物1 種，占總數(shù)1.64%。

按照攝食對象和攝食方法，對收集到的紅旗河大型底棲動物進行功能涉事類群劃分[27-30]，結果如圖3 所示。由圖3 可知：紅旗河大型底棲動物功能攝食類群的年間組成變化不大，都以收集者居多，撕食者次之，2 年調(diào)查間共采集劃分收集者30 種（占總數(shù)的45.45%）、撕食者19 種、刮食者12 種、捕食者5 種。

圖3 調(diào)查期間紅旗河底棲動物功能攝食類群劃分Fig.3 The percentage of functional feeding groups of macrozoobenthos species in Hongqi River during the survey

如表1 所示，2017 年夏季紅旗河大型底棲動物的相對重要性指數(shù)值較高（大于平均值）的依次為：彎握蜉Drunellasp.1、瘤石蠶Goerasp.、斐網(wǎng)蚊Philorus sp.、木曾裸齒角石蠶Psilotreta kisoensis；2018 年則依次為：彎握蜉Drunella sp.1、瘤石蠶Goera sp.、三刺彎握蜉Drunella trispina、Epeorus sp.。彎握蜉和瘤石蠶為2017 和2018 年夏季共有的優(yōu)勢種。

表1 調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物優(yōu)勢種名錄Tab.1 Dominant species list of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

表2 調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物年密度和生物量變化（mean±SD,n=14）Tab.2 Annual changes in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.2 密度和生物量的時空變化

夏季紅旗河大型底棲動物的密度和生物量變化如表2 和圖4 所示。調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物平均密度為73.10 ind/m2，平均生物量為4.93 g/m2，2018 年夏季紅旗河大型底棲動物的密度和生物量都較2017 年夏季低，但差異不顯著（P＞0.05）。

根據(jù)河流形態(tài)和主要的干支流狀況，將紅旗河劃分為支流（大馬鹿河）、上游、中游和下游4 個河段，分析夏季各河段大型底棲動物的生物量年度變化結果。由圖5 可知：調(diào)查期間紅旗河中游的大型底棲動物生物量顯著高于其他河段和主要支流大馬鹿河（P＜0.05）；2017 年夏季大馬鹿河支流的大型底棲動物生物量顯著低于其他各河段（P＜0.05）。

表3 調(diào)查期間大型底棲動物多樣性指數(shù)（mean±SD）Tab.3 The diversity indices of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

圖4 調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物密度和生物量變化Fig.4 The annual change in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

圖5 調(diào)查期間紅旗河各河段大型底棲動物年度生物量變化。Fig.5 The annual change in biomass of macrozoobenthos in the different reaches of Hongqi River during the survey

圖6 調(diào)查期間紅旗河大型底棲動物生物量優(yōu)勢度曲線Fig.6 K-dominance curves of biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.3 物種多樣性變化

由表3 可知，2017 年和2018 年夏季紅旗河大型底棲動物的Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson 指數(shù)差異不顯著（P＞0.05），2018 年略高。

2017 年和2018 年夏季紅旗河大型底棲動物K-優(yōu)勢度曲線擬合結果如圖6 所示。從K-優(yōu)勢曲線看出：2018 年所有站點均位于2017 年曲線之下,且曲線明顯長于2017 年曲線，表明2018 年物種豐富度高于2017 年，物種的個體分布更均勻。

2.2 大型底棲動物水質生物學評價

利用BI 生物指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)對紅旗河進行水質生物學評價（表4）。BI 生物指數(shù)水質評價結果表明，極清潔斷面占92.86%，很清潔斷面占7.14%，總體來看紅旗河水質處于極清潔等級；而Shannon-Wiener 生物指數(shù)水質評價結果表明，清潔斷面占71.43%，輕污染斷面占28.57%，紅旗河水質總體處于清潔至輕污染的等級。同一指數(shù)評價的水質等級年度變化較小，僅Shannon-Wiener 指數(shù)反映了3#斷面的年度變化，BI 生物指數(shù)反映了4#斷面的年度變化。

表4 各斷面的生物指數(shù)和水質評價Tab.4 Bio-index and assessment of water quality in different sections of Hongqi River

3 討論

圖7 紅旗河大型底棲動物中不同生態(tài)類群生物量雷達圖Fig.7 Spider chart of the biomass in different ecological group of macrozoobenthos in Hongqi River

大型底棲動物群落結構與生境條件息息相關，不同的生境棲息著不同結構的大型底棲動物群落。本次調(diào)查期間，共采集大型底棲動物種類10 目30科66 種，均為耐污染能力較差的種類（圖2）；從生物量角度分析，賴污能力較低的水生昆蟲的生物量也占據(jù)絕對優(yōu)勢（圖7）；相對重要指數(shù)分析表明：排位前十的種類均為水生昆蟲（表1），2 年共有的優(yōu)勢種為彎握蜉Drunella sp.1 和瘤石蠶Goera sp.，均為喜清潔物種。因此，紅旗河夏季大型底棲動物組成基本上為清潔種類，也從側面反映出紅旗河水質環(huán)境較好的現(xiàn)狀。這與海浪河[11,12]、雅魯河[14]、綽爾河[15]中上游河流所得到的結果相似。另一方面，紅旗河夏季大型底棲動物生物量空間分布差異明顯（圖5），其中紅旗河中游的大型底棲動物生物量顯著高于其他河段和主要支流大馬鹿河（P＜0.05）。2017 年夏季大馬鹿河支流的大型底棲動物生物量顯著低于其他各河段（P＜0.05）。綜合紅旗河大型底棲動物群落結構特點，認為造成紅旗河底棲動物空間分布差異的主要原因為：上游河支流水質貧瘠，水流湍急，不利于底棲動物的固著和攝食，因此其生物量相對較小，而中游河段水流流速減緩，水中的維管束植物和水體攜帶的有機碎屑增多，生物量逐漸增大；紅旗河下游底棲動物生物量逆趨勢的減小，這可能是由于隨著河道的延伸和變寬，河流逐漸受到干擾和脅迫加重的原因，這一結果也在表5中有所體現(xiàn)。

底棲動物功能攝食類群區(qū)劃是反映水域營養(yǎng)轉化過程和營養(yǎng)現(xiàn)狀的重要指標。在紅旗河采集到的66 種大型底棲動物中，收集者和撕食者分別為30 種和19 種，合計占全部種類的74.24%（圖3），表明大型底棲動物主要攝食水體中的水生維管束植物和其他有機碎屑，在紅旗河有機碎屑的轉化中起重要的作用，間接反映了紅旗河外源污染較少，有機質含量豐富的特點，這與紅旗河山區(qū)性河流特征，以及流域植被覆蓋率高，人口密度低，河道平均比降5‰，底質以巨石、卵石和石礫為主，水質清澈，流速較快等特征相符合。

大型底棲動物的密度和種群結構與多樣性指數(shù)密切相關[31]。K-優(yōu)勢曲線與Shannon-Weiner 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 指數(shù)分析表明：紅旗河大型底棲動物種群結構年度差異不大（表3），水質較為穩(wěn)定。BI 生物指數(shù)水質評價結果表明：紅旗河各段面水質都處于清潔狀態(tài)，其中極清潔斷面占92.86%；而Shannon-Wiener 生物指數(shù)水質評價結果則表明：紅旗河水質總體處于清潔至輕污染等級，清潔斷面占71.43%。2 種評價指標的評價結果不同，其原因是不同指數(shù)側重的生態(tài)意義不同。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)主要以物種及種類的豐富程度為基礎，反應的是水域群落的復雜性和穩(wěn)定性，例如某斷面種類相對較少，但是均為環(huán)境敏感種耐污值很低，利用其評價的水質結果可能會低于實際情況。而BI 生物指數(shù)則以生物的賴污能力和數(shù)量為前提評價水體的污染現(xiàn)狀，既考慮了物種的密度，又考慮了大型底棲動物本身的耐污值，但是，這一指標同樣無法反映生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性特征。對于類似紅旗河這種接近于自然狀態(tài)的河流，生物分布不均勻，環(huán)境選擇性較強，因此，BI 指數(shù)水質生物評價結果的可靠性更強[28]。紅旗河流域面積1199km2，流域內(nèi)僅有百里村等3 個村屯，紅旗河林場等10 個林場，總人口2000 余人，人口密度極低，平均每km2不足2 人，當?shù)鼐用裰饕獜氖滦∶娣e農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和林業(yè)撫育，面源污染極少，流域內(nèi)無工業(yè)污染源。因此，紅旗河水域環(huán)境現(xiàn)狀良好，生境破壞較少，這一現(xiàn)狀特征也進一步佐證了BI 生物指數(shù)水質評價結果的可信度。

綜合紅旗河大型底棲動物的群落結構和生物學評價結果，表明紅旗河水質處于較清潔狀態(tài)，水質狀態(tài)良好；但同時也應該注意到下游水域的生物群落已經(jīng)有所降低，分析認為這一河段水質已經(jīng)面臨一定程度的干擾和脅迫。因此，加強紅旗河流域水域資源的管理，限制生活污水和農(nóng)業(yè)廢水直排，保護流域植物資源以減少水土流失，加強涉水工程建設管理，禁止污染物入河等保護措施應引起更多的關注，保護紅旗河良好的水質環(huán)境和豐富的生物資源。