呼倫湖及其周圍水域春季浮游植物功能群及其影響因子

李星醇，于洪賢，竇華山，潘海峰，馬成學(xué)

（1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040;2.內(nèi)蒙古達(dá)賚湖（呼倫湖）國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 海拉爾 021008）

浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)和物種變化、演替與環(huán)境因子關(guān)系極為密切，可直接而靈敏地反映水環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化[1,2]。因此，對(duì)浮游植物的研究有助于評(píng)價(jià)水體水質(zhì)的營養(yǎng)狀態(tài)[3]。傳統(tǒng)的浮游植物群落研究以種屬為基本分類單元[4]，忽略了浮游植物群體的環(huán)境生態(tài)特征，在具體應(yīng)用中暴露出很多不足[5]。2002 年Reynolds 等[5]提出浮游藻類功能群理論，2009 年P(guān)adisák 等[6]在Reynolds 的基礎(chǔ)上進(jìn)行了補(bǔ)充和完善。迄今這種生態(tài)功能分類方法共劃分和描述了39組浮游藻類功能群。這種方法有利于更加準(zhǔn)確地描述浮游植物的生境特征，預(yù)測(cè)特定生境下浮游植物的群落分布狀況[7,8]。

近年來，對(duì)熱帶、亞熱帶、溫帶地區(qū)各種不同類型水域的各個(gè)浮游植物功能群進(jìn)行了大量研究[9-12]，但對(duì)寒冷地區(qū)浮游植物功能群的相關(guān)研究較少[13,14]。呼倫湖作為北方寒冷堿性水體的代表，目前相關(guān)研究還主要集中在氣候[15]、湖泊面積[16]以及環(huán)境變化等[17]，運(yùn)用浮游植物功能群來響應(yīng)呼倫湖環(huán)境變化的研究很少，且重點(diǎn)都只放到了呼倫湖湖域[18]。近年來，呼倫湖水位逐年下降，水體營養(yǎng)鹽程度急劇升高，整個(gè)水體環(huán)境遭到顯著破壞，周圍河流流域也受到相應(yīng)污染。要從源頭控制污染，必須將呼倫湖的周圍水域也納入研究之中。本文通過探究呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為寒區(qū)高堿度水體浮游植物功能群的研究及呼倫湖的保護(hù)工作提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

呼倫湖（48°33'～49°20'N，116°58'～117°48'E）又名達(dá)賚湖，位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市新巴爾虎左旗、新巴爾虎右旗和滿洲里市之間[19]，是內(nèi)蒙古自治區(qū)第一大湖，中國第五大湖，素有“草原明珠”的美譽(yù)[20]。呼倫湖湖面呈不規(guī)則斜長方形，長軸為西南至東北方向，湖長93km，最大寬度為41km，湖周長447km，總面積為2339km2。湖面水位最高時(shí)海拔545.59m，最大水深為10m，平均水深為5.7m，蓄水量為138.5億m3。呼倫湖流域?qū)儆谥袦貛О敫珊挡菰瓪夂?，氣候寒冷干燥，冬長夏短，春季干旱多風(fēng)沙，秋季霜凍早，降溫快[21]，封凍期達(dá)170～180d，最大冰厚為1.3m。呼倫湖西岸為山巒和懸崖陡壁，湖底為泥底；東岸和南岸地勢(shì)平坦開闊，湖底多為細(xì)砂礫層[20]。湖泊主要的補(bǔ)給來源除了降水和地下水外，還來自于周圍的4 條河流，分別為烏爾遜河、克魯倫河、海拉爾河和新開河。

烏爾遜河發(fā)源于貝爾湖北岸，北流注入呼倫湖，長223km。上游為額爾古納河水系的哈拉哈河，該河位于呼倫貝爾市新巴爾虎右旗和新巴爾虎左旗交界處。河流兩岸地形平坦，河寬60～70m。河漫灘上葦柳叢生，濕地較多，河兩岸牧業(yè)較發(fā)達(dá)。

克魯倫河發(fā)源于蒙古國的肯特山東麓。流經(jīng)呼倫貝爾盟新巴爾虎右旗，東流注入呼倫湖。流域面積7153km2，兩岸為半荒漠的低山圍繞，河谷寬約35km，河寬60～70m。兩岸沼澤濕地多，較高的階地上生長著優(yōu)良牧草，牧業(yè)發(fā)達(dá)。11 月到次年4 月結(jié)冰。上游用于灌溉，流送木材。沿岸牧草豐富，自古為重要農(nóng)牧業(yè)地帶。

海拉爾河位于中國內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市境內(nèi)，是額爾古納河的上游河段。歷史上曾是呼倫湖補(bǔ)充流量的重要水源之一。海拉爾河發(fā)源于大興安嶺西側(cè)，呈東至西流向，干流全長714.9km，流域面積5.45 萬km2。年中洪峰有兩次：5 月融雪期和8月夏雨期[22]。2010 年8 月，由于氣候干旱等原因，呼倫湖水位持續(xù)下降，使呼倫湖內(nèi)濕地萎縮，湖區(qū)生態(tài)環(huán)境退化。國家環(huán)境保護(hù)開展“引河濟(jì)湖”工程。從海拉爾河引水，恢復(fù)呼倫湖水位。自此，海拉爾河通過引河濟(jì)湖工程成了呼倫湖的重要水源之一。

新開河位于呼倫湖東北部，河長25km，是1965年為保護(hù)扎賚諾爾煤礦安全，人工修建的運(yùn)河。新開河的流向受呼倫湖和海拉爾河水位變化的制約，順逆不定，是呼倫湖的吞吐河流。

呼倫湖與周圍4 條河流特殊的連通關(guān)系，使得這片由五大水系組成的水域飽含神秘色彩。它遠(yuǎn)離海洋，冷暖氣流交匯頻繁，在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防止荒漠化、保護(hù)生物多樣性乃至我國北方的生態(tài)安全中發(fā)揮著不可替代的作用。同時(shí)，作為響應(yīng)全球氣候變化最敏感的地區(qū)之一，它在呼倫貝爾市的生態(tài)保護(hù)中更發(fā)揮著相當(dāng)重要的作用。

1.2 采樣點(diǎn)設(shè)置

2018 年5 月在呼倫湖及其周圍水域采集水樣及浮游植物樣品?？紤]到呼倫湖與周圍4 條河流特殊的連通關(guān)系，將整個(gè)調(diào)查水域劃分為5 大水系（呼倫湖體、克魯倫河、烏爾遜河、新開河、海拉爾河）。為了能夠較為系統(tǒng)地表征呼倫湖及其周圍水域浮游植物的分布情況，遵循均勻布點(diǎn)，使采集的樣品遍布全區(qū)，具有全區(qū)代表性的原則，共設(shè)置28個(gè)采樣點(diǎn)。其中，在呼倫湖水體的中心區(qū)（M22-湖心3、M23-湖心2、M24-湖心1）、主要進(jìn)出水口附近（M7-新開河入（出）湖口、M13-克魯倫河入湖口、M19-烏爾遜河入湖口、M21-海拉爾河入湖口）和沿岸區(qū)（西岸M8-M12；南岸M15；東岸M16-M18、M20）設(shè)代表性的采樣點(diǎn)共計(jì)17 個(gè)；在克魯倫河水域設(shè)置了1 個(gè)采樣點(diǎn)（M14）；在烏爾遜河水域設(shè)置4 個(gè)采樣點(diǎn)（M25、M26、M27、M28），在新開河設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)（M6），在海拉爾河水域設(shè)置5 個(gè)采樣點(diǎn)（M1-M5）（圖1、表1）。

圖1 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Sampling site in Hulun Lake and surrounding waters in spring

表1 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物采樣點(diǎn)布設(shè)情況Tab.1 Distribution of phytoplankton sampling sites in Hulun Lake and surrounding waters in spring

1.3 浮游植物樣品的采集與鑒定

浮游植物樣品用1L 采水器采集上、中、下水層混合水樣1L，用15%魯哥氏液現(xiàn)場(chǎng)向樣品中加入15mL 以固定，帶回實(shí)驗(yàn)室，沉淀48h，濃縮至30mL，用浮游植物計(jì)數(shù)框在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)。浮游植物種類根據(jù)文獻(xiàn)[23,24]進(jìn)行鑒定，并根據(jù)不同浮游植物的體積相關(guān)公式計(jì)算生物量[25]。

1.4 水環(huán)境因子的測(cè)定

水溫（WT）用表面水溫計(jì)測(cè)定，pH、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（Cond）、氨氮（NH4+-N）等理化指標(biāo)使用YSI-6600 多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；總氮（TN）、總磷（TP）、化學(xué)需氧量（CODCr）等理化指標(biāo)根據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[26]測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

1.5.1 浮游植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（y）

y=fi×Pi

式中，fi為第i 種的出現(xiàn)頻率，Pi為第i 種個(gè)體數(shù)占所有點(diǎn)位中總個(gè)體數(shù)的比例，y 為優(yōu)勢(shì)度。當(dāng)y＞0.02 時(shí)，為浮游植物優(yōu)勢(shì)種。

1.5.2 Pearson 分析

運(yùn)用SPSS19.0 軟件，通過Pearson 線性相關(guān)分析研究浮游植物重要功能群同水環(huán)境因子間的相關(guān)性。

1.5.3 RDA（冗余分析）分析

對(duì)浮游植物功能群的生物量數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行Lg(X+1)的量綱化處理后，采用Canoco for Windows 4.5 軟件對(duì)浮游植物功能群數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA 分析。結(jié)果表明，物種SD（梯度）的單峰響應(yīng)值大于2而小于3。蒙特卡洛置換試驗(yàn)后，采用RDA 進(jìn)一步分析，研究功能群特征與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果和分析

2.1 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物組成

經(jīng)鏡檢，在呼倫湖及其周圍水域中共檢測(cè)出浮游植物7 門80 種（含變種及變型），其中呼倫湖6門62 種，綠藻門最多，共鑒定出32 種，硅藻門次之，共鑒定出19 種，藍(lán)藻門共鑒定出7 種，種類數(shù)最低的是裸藻門、金藻門和隱藻門，分別鑒定出2種、1 種和1 種。而呼倫湖周圍河流流域共鑒定出7門72 種，硅藻門28 種，綠藻門26 種，藍(lán)藻門9 種，種類數(shù)最少的依然是金藻門、裸藻門、隱藻門和甲藻門，分別為3 種、3 種、2 種、1 種。各門浮游植物的生物量是：河流系統(tǒng)主要以硅藻門為主，而湖泊系統(tǒng)則以綠藻門為主（圖2）。

圖2 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物生物量Fig.2 Phytoplankton biomass in Hulun Lake and its surrounding waters in spring

根據(jù)不同種類浮游植物在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率與豐度，春季在呼倫湖及其周圍水域共發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種3 門7 種（表2），其中以綠藻門為主，共鑒定出4種，硅藻門2 種，藍(lán)藻門1 種，硅藻門的梅尼小環(huán)藻Cyclotella meneghiniana 優(yōu)勢(shì)度最高，達(dá)到0.239，頻率為1，即在每一個(gè)采樣點(diǎn)中都有分布，其次為綠藻門的四足十字藻Crucigenia tetrapedia，優(yōu)勢(shì)度為0.161。

表2 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab.2 Phytoplankton dominant species in Hulun Lake and its surrounding waters in spring

2.2 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群生物量的水平分布

呼倫湖及周圍水域的浮游植物共劃分出20 個(gè)功能群，分別為L0、S1、H1、MP、M、P、TB、D、C、X3、Y、X2、W1、W2、X1、J、F、G、N 和Ws（表3），將各采樣點(diǎn)中浮游植物生物量大于10%的功能群定義為重要功能群，則有4 個(gè)重要功能群，分別為C、X2、J、D，其余功能群劃分為其他?？傮w來看，春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群水平分布差異顯著，各采樣點(diǎn)間各功能群的生物量不同（圖3）。春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物的生物量在0.70～11.73mg/L 之間波動(dòng)。最高點(diǎn)為東烏珠爾（M4），為11.73mg/L，次高為嵯崗（M5），為11.17mg/L，這兩個(gè)采樣點(diǎn)都位于海拉爾河下游。最低為湖的西岸M11，為0.70mg/L。從整體趨勢(shì)上看，M4、M5 生物量尤其突出，其他采樣點(diǎn)生物量均穩(wěn)定在一定水平。

圖3 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物重要功能群組成及其生物量變化Fig.3 Composition and biomass changes of phytoplankton important functional groups in Hulun Lake and its surrounding waters in spring

由于河流系統(tǒng)和湖泊系統(tǒng)存在差異，因此浮游植物功能群的分布也不同。呼倫湖及其周圍水域浮游植物重要功能群的分布情況見圖4。結(jié)合圖3 可以發(fā)現(xiàn)，河流流域浮游植物生物量遠(yuǎn)大于湖內(nèi)，各重要功能群的分布也存在顯著差異。在河流生態(tài)系統(tǒng)中，功能群C 分布最廣，在海拉爾河（M4、M5）分布最多，僅是在這兩個(gè)樣點(diǎn)的分布即可達(dá)到總分布量的59%；而在克魯倫河（M14）所占比重極大，可高達(dá)該樣點(diǎn)總生物量的75.2%。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，功能群J 分布最廣，在湖內(nèi)各樣點(diǎn)的分布較為平均，平均生物量可達(dá)0.47mg/L，遠(yuǎn)超河流流域（0.10mg/L）。其次，功能群D 在河流生態(tài)系統(tǒng)中分布也較廣，僅在海拉爾河（M4、M5）的分布量可達(dá)總分布量的70.6%；對(duì)于X2 功能群來說，在湖泊系統(tǒng)分布的生物量要略大于河流系統(tǒng)，海拉爾河（M4）和貝爾湖（M28）兩采樣點(diǎn)共占據(jù)了高達(dá)39%的X2 功能群的生物量。

表3 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物重要功能群組成Tab.3 Composition of important phytoplankton functional groups in Hulun Lake and its surrounding waters in spring

圖4 春季呼倫湖及其周圍水域不同水體類型中浮游植物重要功能群的分布Fig.4 Distribution of phytoplankton important functional groups in Hulun Lake and its surrounding waters in spring

2.3 呼倫湖及其周圍水域水體理化參數(shù)

春季呼倫湖及其周圍水域水環(huán)境因子中電導(dǎo)率、總磷、總氮含量和化學(xué)需氧量水平分布差異顯著，而水溫、pH、溶解氧和氨氮含量水平分布差異不顯著（表4）。電導(dǎo)率在193～1786μs/cm 之間，湖區(qū)（平均1646.88μs/cm）明顯高于入湖河流（平均410.55μs/cm）?？偭撞▌?dòng)于0.04～0.48mg/L，東西岸（M9～M13、M16）和湖中心（M22～M24）顯著高于其他采樣點(diǎn)，均顯著高于國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（0.2mg/L）。呼和諾爾（M3）和烏蘭諾爾（M27）也超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（0.2mg/L）；總氮波動(dòng)于0.3～3.4mg/L，呼倫湖西岸（M8～M9）、東岸（M16、M18、M19）以及嵯崗M5均超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（2mg/L），化學(xué)需氧量波動(dòng)于7～72mg/L，湖內(nèi)（平均54.35mg/L）明顯高于入湖河流（平均28.45mg/L），湖內(nèi)（M7～M13，M15～M24）17 個(gè)采樣點(diǎn)均超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（40mg/L），呼和諾爾（M3）和烏蘭諾爾（M27）也均超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（40mg/L）?？傮w來看，湖區(qū)與入湖河流的理化指標(biāo)之間差異顯著。呼倫湖內(nèi)（M9、M16）水質(zhì)極差，總氮、總磷和化學(xué)耗氧量均超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（2mg/L、0.2mg/L、40mg/L），呼倫湖內(nèi)西岸（M10～M13）、湖中心（M22～M24）以及周圍水域的呼和諾爾（M3）、烏蘭諾爾（M27）水質(zhì)也不容樂觀，總磷和化學(xué)耗氧量污染極為嚴(yán)重。

表4 春季（5 月）呼倫湖及其周圍水域各采樣點(diǎn)水化學(xué)因子Tab.4 Hydrochemical factors of Hulun Lake and its surrounding waters in spring（May）

2.4 浮游植物功能群同水環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1 重要功能群同水環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析

重要功能群的生物量同水環(huán)境因子的相關(guān)性見表5。功能群C 的生物量與電導(dǎo)率、化學(xué)需氧量呈極顯著負(fù)相關(guān)；功能群X2 的生物量與溫度、溶解氧呈極顯著正相關(guān)，與電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群J的生物量與pH、電導(dǎo)率和化學(xué)需氧量呈極顯著正相關(guān)；功能群D 的生物量與電導(dǎo)率和化學(xué)需氧量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.4.2 重要功能群同水環(huán)境因子的RDA 分析

對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)（DCA）結(jié)果顯示，四個(gè)軸梯度長度最大值為2.102＜3，故對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析（RDA）。選擇4 個(gè)重要功能群，環(huán)境因子包括溫度（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（Cond）、氨氮（NH4+-N）、總磷（TP）、總氮（TN）和化學(xué)需氧量（CODCr）共8 個(gè)。RDA 分析結(jié)果如表6 和圖5 所示。軸1、軸2 共解釋了物種數(shù)據(jù)累計(jì)變化率的75.8%，表明浮游植物重要功能群與環(huán)境變量之間存在顯著相關(guān)性。從軸1 來看，最主要的負(fù)相關(guān)因子為電導(dǎo)率（Cond），相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.7313，其次為化學(xué)需氧量（CODCr），相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.6850；從軸2看，最主要的正相關(guān)因子是溫度（WT），相關(guān)系數(shù)達(dá)0.6176，其次為pH，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.5749。浮游植物重要功能群X2、C、D 與溶解氧（DO）、溫度（WT）呈正相關(guān)，同電導(dǎo)率（Cond）、化學(xué)需氧量（CODCr）、氨氮（NH4+-N）等呈負(fù)相關(guān)。重要功能群J 則相反，同溫度（WT）、溶解氧（DO）呈負(fù)相關(guān)，與化學(xué)需氧量（CODCr）、電導(dǎo)率（Cond）等呈正相關(guān)?？偟═N）對(duì)浮游植物功能群生長影響較小，不是限制因子。

圖5 重要功能群同水環(huán)境因子的RDA 分析Fig.5 RDA analysis of functional groups and environment factors

表5 重要功群生物量同水環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析Tab.5 Significant Pearson correlation between the biomass of the main phytoplankton functional groups and environmental variables

表6 排序軸特征值、種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Redundancy analysis results for phytoplankton functional groups

3 討論

3.1 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群的特點(diǎn)

本研究發(fā)現(xiàn)，春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物的優(yōu)勢(shì)功能群為C、X2、J、D，這與優(yōu)勢(shì)種所對(duì)應(yīng)的功能群相似，但并不完全一致。優(yōu)勢(shì)種尖針桿藻Synedra acus、梅尼小環(huán)藻Cyclotella meneghiniana、四足十字藻Crucigenia tetrapedia 對(duì)應(yīng)的功能群與重要功能群一致，但其他優(yōu)勢(shì)種對(duì)應(yīng)的功能群并不是重要功能群。春季呼倫湖水域河流生態(tài)系統(tǒng)主要以功能群C 和D 為主，春季呼倫湖水域湖泊生態(tài)系統(tǒng)主要以功能群J 為主。功能群X2 在河流和湖泊系統(tǒng)中均有分布，但在湖泊的分布量略多。功能群C以華麗星桿藻Asterionella formosa 和梅尼小環(huán)藻為代表，功能群D 以尖針桿藻、肘狀針桿藻Synedra ulna 和平片針桿藻Synedra tabulata 為代表。藻功能群C 和功能群D 對(duì)低光照都有一定的耐受性[27]，二者均為硅藻。溫度是影響浮游植物功能群分布的重要因素之一，它通過控制細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)強(qiáng)度來影響藻類的生長[28]。一般而言，藍(lán)藻和綠藻適宜生長在較高的水溫中，硅藻則恰好相反，更適宜生活在較低的水溫中[29]。春季呼倫湖及其周圍水域體溫較低，透明度較低，濁度高，光照弱，功能群C 和功能群D 耐低溫和耐低光照的特點(diǎn)使其成為春季的重要功能群。除溫度外，水動(dòng)力學(xué)也是影響浮游植物功能群分布的主要因素之一。河流區(qū)水流更為湍急，懸浮顆粒更多[30,31]，因此更適宜于硅藻的生長[32]，功能群J 是以十字藻和柵藻為代表的綠藻，適合生長在混合型的富營養(yǎng)水體中，其適宜生長的環(huán)境與pH 有正相關(guān)性[33]。呼倫湖內(nèi)，尤其是呼倫湖西岸和湖中心營養(yǎng)鹽顯著高于周圍河流水域，總磷和化學(xué)需氧量顯著超標(biāo)，水體富營養(yǎng)嚴(yán)重，因此，功能群J在呼倫湖內(nèi)占顯著優(yōu)勢(shì)。另一方面，呼倫湖作為北方典型偏堿性水體，對(duì)比湖泊和周圍河流流域，呼倫湖內(nèi)水體pH 平均值可高達(dá)8.92，高于周圍河流流域的pH（8.56），也有利于功能群J 的生長。由卵形衣藻和球衣藻為主構(gòu)成的功能群X2，在春季也占一定優(yōu)勢(shì)，X2 功能群適合生長在中營養(yǎng)型到高度營養(yǎng)型的易受擾動(dòng)的淺水水體中，對(duì)濾食十分敏感[14]。呼倫湖及周圍水域生活污水和畜牧糞便的大量排放，導(dǎo)致水體出現(xiàn)富營養(yǎng)化，使水中大型濾食性浮游動(dòng)物顯著減少，浮游動(dòng)物的濾食功能顯著降低，更適宜功能群X2 的生長，這也與韓博平等[34]的研究結(jié)果一致。

3.2 春季呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群同環(huán)境因子之間的關(guān)系

溫度、光照、水體動(dòng)力學(xué)特征、營養(yǎng)鹽狀況、浮游動(dòng)物牧食等是影響浮游植物出現(xiàn)或消失的重要因素，這些因素能在特定生境中影響浮游植物功能群的組成[5,35]。無論是南方熱帶、亞熱帶水域還是北方寒冷地區(qū)，營養(yǎng)鹽通常是最主要的驅(qū)動(dòng)因子[36-38]。同樣，呼倫湖作為北方內(nèi)陸典型寒冷地區(qū)高堿性水體，營養(yǎng)鹽仍是夏季浮游植物生長的最主要驅(qū)動(dòng)因子[13]，但春季則明顯不同。本研究中Pearson 相關(guān)分析和RDA 分析均表明，化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率是影響呼倫湖及其周圍水域春季浮游植物功能群組成及演替的主要環(huán)境因子。春季呼倫湖周圍水域和呼倫湖體水域化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率差異顯著，呼倫湖湖體水域化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率均顯著高于呼倫湖周圍水域。

化學(xué)需氧量主要是水樣中所具有的還原性物質(zhì)被強(qiáng)氧化劑（如重鉻酸鉀）氧化的量[39]。它能科學(xué)測(cè)量水樣中有機(jī)物的含量[40]，直接反映水體受還原性物質(zhì)污染的程度[41]。在許多關(guān)于春季浮游植物功能群和環(huán)境因子關(guān)系的研究中，CODCr都是最主要的影響因子[42,43]。在河流和湖泊的水質(zhì)監(jiān)測(cè)中，若化學(xué)需氧量的數(shù)值較高，也就說明該地區(qū)水質(zhì)含有較多的有機(jī)污染物。本研究發(fā)現(xiàn)：呼倫湖內(nèi)的化學(xué)需氧量嚴(yán)重超標(biāo)（平均54.35mg/L），遠(yuǎn)高于周圍河流流域（平均28.45mg/L），這也與文獻(xiàn)[44]的研究相符。正常情況下，水體中的有機(jī)物通常來自于兩個(gè)方面：一是外界向水體中排放的如農(nóng)藥、化肥以及城市污水、工業(yè)廢水一類的有機(jī)物；二是水體底泥釋放及水體中的生物產(chǎn)生。呼倫湖地區(qū)以放牧為主，畜牧業(yè)十分發(fā)達(dá)，這就導(dǎo)致湖中有機(jī)物質(zhì)大多以懸浮的植物殘?bào)w存在，在春季溫度較低且供氧充足的條件下，有機(jī)物的生物分解作用緩慢，使湖水中化學(xué)需氧量增加[45]。湖上游有熟皮廠和硝礦，主要污染物是氨氮、農(nóng)藥，毒物污染以氟化物、砷、汞、酚為主[46]。從5 月開始，呼倫湖水域降雨量開始增加，雨量的增加一方面增大了地表沖刷，使攜帶的枯腐植物、牲畜糞便等物質(zhì)增多，另一方面，湖水上漲，淹沒周圍的一些湖灘草地，這也導(dǎo)致其中的一些有機(jī)物隨之溶入湖中，使得呼倫湖內(nèi)有較高有機(jī)物含量?，F(xiàn)場(chǎng)勘測(cè)也發(fā)現(xiàn)，呼倫湖內(nèi)水體流速更低，較為渾濁，水體中的泥沙也是測(cè)得較高的CODCr的原因之一。D 功能群耐受擾動(dòng)，而水體流動(dòng)會(huì)使有機(jī)質(zhì)含量減少，使水體CODCr降低，因此功能群D 與化學(xué)需氧量（CODCr）顯著負(fù)相關(guān)。更有研究表明，CODCr和水體氮、磷含量呈明顯正相關(guān)[47]，這也與本研究結(jié)果相符。高CODCr含量，高氮、磷含量，使水極度富營養(yǎng)化，高濃度的營養(yǎng)鹽水平使得功能群J 得以在湖域大量繁殖，因此功能群J 與化學(xué)需氧量（CODCr）呈極顯著正相關(guān)。

電導(dǎo)率是與水體中浮游植物生長密切相關(guān)的另一重要環(huán)境變量。測(cè)定電導(dǎo)率可以間接推測(cè)水中離子成分的總濃度[48]，判斷溶解性總固體物的濃度，判斷水質(zhì)狀況[49]。一般而言，水體中的電導(dǎo)率同溶解于水中的離子濃度、溫度、碳含量有明顯相關(guān)關(guān)系。呼倫湖內(nèi)接收大量上游及兩岸排放的污染物，水體的離子濃度自然居高不下。經(jīng)過冬季漫長冰封期的積累作用之后，水體滯留時(shí)間較長，因此在湖內(nèi)聚集了大量的有機(jī)質(zhì)。再加上春季隨著氣溫的逐漸升高，水體中光合和代謝作用不斷增強(qiáng)，水體中無機(jī)碳含量逐漸升高。整個(gè)湖內(nèi)碳含量升高，因此測(cè)得較高的電導(dǎo)率。本研究中功能群C 大量分布在河流流域，一是因?yàn)楹恿魈己肯鄬?duì)低，功能群C 有耐低碳的特點(diǎn)；二也證實(shí)了功能群C 與電導(dǎo)率呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系。有研究表明，部分水生植物可以降低水體電導(dǎo)率，提高透明度[50]。春季呼倫湖水溫較低，含鹽量較高，這樣的水體特點(diǎn)決定了湖體水草稀少[46]，較高的電導(dǎo)率也得不到抑制。通常情況下，水體純凈度越高，電導(dǎo)率越低[51]。研究期間，呼倫湖湖體電導(dǎo)率均值為1646.9μs/cm，周圍河流流域的電導(dǎo)率均值為410.5μs/cm。湖內(nèi)顯著高于河流流域也在一定程度上說明了湖內(nèi)水中溶解鹽含量高，水質(zhì)更差。電導(dǎo)率與水中氮、磷營養(yǎng)鹽的含量密切相關(guān)。通常電導(dǎo)率越大，水體中氮、磷營養(yǎng)鹽含量越高[52]。這也與本研究中的電導(dǎo)率與總氮（0.5233）、總磷（0.4337）呈正相關(guān)以及電導(dǎo)率與功能群J 呈顯著正相關(guān)的結(jié)論相吻合。除了電導(dǎo)率和化學(xué)需氧量外，對(duì)于寒冷地區(qū)的水域來說，溫度變化范圍廣、溫差大，水溫顯著變化影響對(duì)浮游植物功能群的分布。本研究中X2 功能群與溫度就表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性。RDA 分析結(jié)果中軸2 最主要的正相關(guān)因子分別是溫度和pH，功能群J 對(duì)于pH也表現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)性，這也與Sommer 等[33]的研究結(jié)果一致。呼倫湖比其他水體受周圍牧場(chǎng)和人為干擾更多，呼倫湖內(nèi)營養(yǎng)鹽含量高，總氮含量也明顯偏高，所以整體來說氮元素并不缺乏，總氮對(duì)浮游植物功能群影響很小，這與尹子龍[18]的研究結(jié)果相一致。

3.3 呼倫湖及其周圍水域目前現(xiàn)存問題及相應(yīng)保護(hù)措施

近些年來，呼倫湖水域污染嚴(yán)重，水質(zhì)持續(xù)惡化，呼倫湖內(nèi)的西岸及湖中心富營養(yǎng)化尤為嚴(yán)重。河流流域的M3（呼和諾爾）、M27（烏蘭諾爾）水質(zhì)極差。湖體的富營養(yǎng)程度要比周圍河流流域嚴(yán)重。地表徑流和干草的大量入湖，湖泊水體中總氮、總磷含量不斷升高，伴隨著蒸發(fā)量的不斷增大、湖內(nèi)水位持續(xù)下降、湖水不能有效流通，湖內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)、鹽分、有機(jī)污染物不斷濃縮，富營養(yǎng)化程度逐漸加深。而周圍河流流域由于旅游業(yè)興起、人為活動(dòng)、工業(yè)畜牧業(yè)污染所導(dǎo)致的水質(zhì)惡化加重了整體水域的富營養(yǎng)情況。這是目前呼倫湖流域所面對(duì)的最嚴(yán)峻生態(tài)問題之一。水體嚴(yán)重的富營養(yǎng)化不僅使得魚類資源大大減少，生物多樣性降低，更引發(fā)了浮游動(dòng)物小型化、藍(lán)藻爆發(fā)、大面積湖濱蘆葦濕地喪失、草場(chǎng)退化、有毒藻類泛濫、漁業(yè)資源瀕臨枯竭、大量珍稀鳥類遷移等一系列問題。

究其原因，主要有以下兩個(gè)方面。一是自然原因。隨著全球氣候變暖，湖體蒸發(fā)量逐漸增大，入湖徑流的減少，使得湖體蓄水量減少，水體更新速度變慢，自凈能力下降。二是人為原因。湖體的污染來源自于入湖河流和湖體水域。污染不僅局限于水域周邊發(fā)達(dá)的畜牧業(yè)，更與人為活動(dòng)不可分割。隨著資源的不斷開發(fā)利用，旅游業(yè)的興起，居民用水量的增加，致使水位下降；生活污染物的大量排放，更使得水質(zhì)大大降低。因此，要想從根本上改善呼倫湖水域的水質(zhì)，需從多方面著手。首先，要減少氮磷排放量，降低水體富營養(yǎng)化程度，保護(hù)區(qū)內(nèi)應(yīng)禁止放牧，防止畜牧糞便匯集到水域中使富營養(yǎng)情況加重。其次，周邊應(yīng)禁止開設(shè)旅游區(qū)，避免人為因素的干擾。第三，各管理部門應(yīng)加強(qiáng)對(duì)呼倫湖及周圍水域的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，及時(shí)掌握水域動(dòng)態(tài)。最后，嘗試用不同修復(fù)手段控制水域內(nèi)富營養(yǎng)。如利用工程性措施修復(fù)，機(jī)械清淤，生態(tài)方法如植被修復(fù)法、水生動(dòng)物修復(fù)法、微生物修復(fù)法等。

3.4 結(jié)論

（1）呼倫湖及其周圍水域共鑒定出7 門80 種浮游植物。呼倫湖湖區(qū)浮游植物群落以綠藻門為主，而周圍河流流域則以硅藻門為主。浮游植物功能群可以劃分為20 個(gè)，分別為L0、S1、H1、MP、M、P、TB、D、C、X3、Y、X2、W1、W2、X1、J、F、G、N、Ws，其中重要功能群為C、X2、J、D。

（2）化學(xué)需氧量（CODCr）和電導(dǎo)率（Cond）是影響呼倫湖及其周圍水域浮游植物功能群最主要的限制因子。

（3）功能群C 和D 同化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)，功能群J 同化學(xué)需氧量和電導(dǎo)率顯著正相關(guān)，而功能群X2 受水溫和溶解氧影響較大，同水溫和溶解氧顯著正相關(guān)。

（4）GB3838-2002 評(píng)價(jià)結(jié)果表明，呼倫湖內(nèi)（M9、M16）水質(zhì)極差，總氮、總磷和化學(xué)耗氧量均超過國家V 類水標(biāo)準(zhǔn)（2mg/L、0.2mg/L、40mg/L）；呼倫湖內(nèi)西岸（M10～M13）、湖中心（M22～M24）以及周圍水域的呼和諾爾（M3）、烏蘭諾爾（M27）水中總磷和化學(xué)需氧量污染極為嚴(yán)重?？傮w來看，周圍河流水質(zhì)明顯優(yōu)于呼倫湖內(nèi)水質(zhì)。

（5）呼倫湖水域水體的富營養(yǎng)化是目前最嚴(yán)重的問題之一。要想從源頭控制污染，采取禁止放牧、禁止開設(shè)旅游區(qū)等措施，嘗試?yán)霉こ绦源胧┬迯?fù)清淤、生態(tài)方法植被修復(fù)、水生動(dòng)物修復(fù)法、微生物修復(fù)法來修復(fù)水體環(huán)境。