配置方式對(duì)矮稈糯高粱光合特性及干物質(zhì)生產(chǎn)影響

段有厚，李志華，盧峰

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，遼寧沈陽(yáng)110161）

高粱按年產(chǎn)量計(jì)算，是世界上第5 大重要的谷類作物，目前僅次于玉米、小麥、水稻和大麥［1］，以其特有的生理特性（C4植物），具有抗旱、耐鹽堿和瘠薄土壤特性，分布于全世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)。高粱能夠在較為惡劣的農(nóng)業(yè)環(huán)境下生長(zhǎng)并獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，曾被喻為“生命之谷”。在全球干旱半干旱地區(qū)和鹽堿地區(qū)高粱被用作工業(yè)原料和飼料，在我國(guó)高粱被用作釀造業(yè)的主要原料，是釀酒釀醋行業(yè)可持續(xù)發(fā)展不可或缺的主要農(nóng)作物［1］。隨著農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的推進(jìn)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)機(jī)械化是發(fā)展之所趨，農(nóng)業(yè)機(jī)械化生產(chǎn)又需要適于機(jī)械化新品種的配套。隨著科研水平的提高，適宜機(jī)械化生產(chǎn)的高粱新品種不斷出現(xiàn)［2，3］，需要對(duì)品種進(jìn)行機(jī)械化栽培技術(shù)研究，進(jìn)一步促進(jìn)高粱產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。多年來(lái)，研究人員多通過完善種植密度來(lái)達(dá)到提高產(chǎn)量的目的，但在合理密度之上再進(jìn)行密度增加，又制約了產(chǎn)量的增加，未能達(dá)到增產(chǎn)的目的。因此出現(xiàn)了改變和完善田間配置方式的新型栽培模式，研究新型田間配置方式已成為許多農(nóng)作物的栽培研究方向［4～6］。本研究認(rèn)為，在一定的種植密度下，通過改變和完善田間配置方式，可達(dá)到增產(chǎn)增收的目的。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于田間配置方式對(duì)玉米的影響研究較多，在高粱種植密度研究方面也多見報(bào)道［7～13］，但是對(duì)矮稈高粱田間配置方式的研究較少，特別是交錯(cuò)種植模式對(duì)高粱光合利用效率、單株干物質(zhì)積累及群體產(chǎn)量影響的研究未見報(bào)道。

本研究以自選矮稈糯高粱遼粘6 號(hào)為材料，在沈陽(yáng)研究不同配置方式對(duì)遼粘6 號(hào)光合作用及產(chǎn)量的影響，旨在探討不同配置方式對(duì)矮稈高粱植株光合特性、單株與群體干物質(zhì)積累量及收獲指數(shù)的影響，為矮稈糯高粱機(jī)械化高效栽培管理尋求一種新的種植模式。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)基本概況與供試材料

試驗(yàn)于2018 年5-10 月在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。該試驗(yàn)地位于遼寧省沈陽(yáng)市東部（北緯 41°46'、東經(jīng) 123°48'），平均海拔 50 m 左右，年平均降水量720 mm左右，氣候?yàn)闇貛О霛駶?rùn)大陸性氣候，年平均氣溫6.2～9.7 ℃，無(wú)霜期150～170 d 左右。土壤有機(jī)質(zhì)含量為 18.77 g·kg-1、全氮90 mg·kg-1、速效鉀 93.2 mg·kg-1、有效磷29.8 mg·kg-1、pH 為 6.4。

供試雜交種為遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所自主選育的矮稈早熟適宜機(jī)械化種植的糯高粱雜交種遼粘6 號(hào)，其株高159 cm，穗長(zhǎng)28 cm，莖粗14.5 mm，柄伸長(zhǎng)25 cm，在遼寧生育期110 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4 個(gè)配置方式處理（表1），分別以D1、D2、D3、D4 表示，以 D4 作為對(duì)照（CK），4 個(gè)處理種植密度均為12 萬(wàn)株·hm-2。采用3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每小區(qū)12 行，行長(zhǎng)4 m，行距0.6 m。收中間6 行計(jì)產(chǎn)，其它行用于取樣。種肥使用磷酸二銨150 kg·hm-2，拔節(jié)期再追施遼河牌尿素300 kg·hm-2。其它栽培管理類似一般生產(chǎn)田。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Table 1 Test design scheme

1.3 試驗(yàn)測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 株高、莖粗、柄伸長(zhǎng)測(cè)量

遼 粘 6 號(hào)于 2018 年 5 月 25 日 播 種 ，5 月 31 日出苗，苗后 40 d 拔節(jié)，苗后 59 d 孕穗，苗后 70 d 開花，苗后 82 d 灌漿，9 月 16 日（苗后 109 d）成熟。株高等相關(guān)性狀的測(cè)定：在拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期、成熟期進(jìn)行田間調(diào)查，每小區(qū)中間行連續(xù)選取10 株具有代表性植株測(cè)定成熟期株高、莖粗和柄伸長(zhǎng)。

1.3.2 葉面積指數(shù)測(cè)量

分別在不同生育時(shí)期，每小區(qū)連續(xù)選取10 株具有代表性的植株，測(cè)量10 株高粱所有葉的長(zhǎng)度和寬度（葉面積=長(zhǎng)度×寬度×0.75），并計(jì)算葉面積指數(shù)，葉面積指數(shù)=葉片總面積/單位土地面積。

1.3.3 干物質(zhì)測(cè)量

每小區(qū)分別在苗期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期6 個(gè)生育時(shí)期連續(xù)選取10 株具有代表性的植株，在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室105 ℃烘干條件下殺青至恒重，用電子天平稱重并計(jì)算干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.4 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的測(cè)定

采用LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR 公司）在拔節(jié)期、開花期和灌漿期分別測(cè)定連續(xù)3 株有代表性的高粱冠層上部3 個(gè)葉片光合數(shù)據(jù)：凈光合速率 Pn（net photosynthesis rate）、氣孔導(dǎo)度Gs（stomatal conductance）和蒸騰速率Tr（transpiration rate）。采用光合儀內(nèi)置紅藍(lán)光源，設(shè)定光源強(qiáng)度（PAR）為 1 000 μmol·m-2·s-1。

1.3.5 產(chǎn)量測(cè)量

每小區(qū)收割中間8 行全部穗，并調(diào)查成穗數(shù)，風(fēng)干后脫粒測(cè)產(chǎn)。收獲后在每小區(qū)余下行內(nèi)連續(xù)選取10 株，將自然風(fēng)干后的植株在室內(nèi)考種，測(cè)定穗粒重和千粒數(shù)等指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，用數(shù)據(jù)處理軟件DPS 6.5 進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同配置方式對(duì)株高和莖粗的影響

由圖1 可見，遼粘6 號(hào)的株高在拔節(jié)（出苗后40 d）到孕穗（出苗后59 d）期間增加最快，隨后株高緩慢增加，生長(zhǎng)過程中D1 的株高最高，交錯(cuò)種植配置方式的株高最低。在成熟期（出苗后109 d），株高變幅在 160.3～150.3 cm 之間，每個(gè)配置方式之間梯度差異明顯。D1 時(shí)平均株高為160.3 cm，D3 時(shí)平均株高為150.3 cm，常規(guī)種植方式（對(duì)照）的平均株高為155.3 cm，田間表型觀測(cè)，不同配置方式與對(duì)照比較，差異較為明顯。

圖1 不同配置方式對(duì)株高的影響Fig.1 Effects of different configuration methods on plant heigh

由圖2 可見，遼粘6 號(hào)的莖粗是緩慢增加的，各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期增加幅度不明顯。D3 時(shí)莖粗最大，莖粗為14.9 mm；D1 的莖粗最小，莖粗為13.2 mm。常規(guī)種植方式（對(duì)照）的莖粗為14.4 mm。在成熟期，莖粗變幅在14.9～13.2 mm 之間，田間觀察不同處理之間差異不明顯。

圖2 不同配置方式對(duì)莖粗的影響Fig.2 Effects of different configuration patterns on stem thickness

2.2 不同配置方式對(duì)葉面積指數(shù)的影響

由圖3 可見，不同配置模式下遼粘6 號(hào)的葉面積指數(shù)發(fā)展動(dòng)態(tài)基本一致，即隨著植株的生長(zhǎng)，葉面積指數(shù)逐漸增大，在拔節(jié)前葉面積發(fā)展緩慢，拔節(jié)后葉面積增長(zhǎng)速度加快并在開花期達(dá)到最大值，隨后增長(zhǎng)速度有所下降。在圖3 中可以看到，在開花（出苗后70 d）和灌漿期（出苗后82 d），D3和D1 的葉面積指數(shù)高于D4 和D2。在成熟期葉面積指數(shù)下降較快，田間觀察葉片退綠性較為明顯。

圖3 不同配置方式對(duì)葉面積指數(shù)的影響Fig.3 Effects of different configuration patterns on leaf area index

2.3 不同配置方式對(duì)單株干物質(zhì)積累數(shù)的影響

從圖4 可以看出，在高粱生育期內(nèi)，高粱單株干物質(zhì)積累量呈逐漸增加的趨勢(shì)，在開花期到成熟期增幅最大，在出苗后70 d（開花期）以前，不同配置方式下的干物質(zhì)積累量差異不顯著。但在出苗后70 d 后，不同配置方式的干物質(zhì)積累量差異較明顯，在成熟時(shí)期干物質(zhì)積累結(jié)果為：D3 的干物質(zhì)積累最大，單株積累量為191.7 g；其次是D1，單株積累量為183.2 g；再次是常規(guī)種植（CK），單株積累量為172.3 g；最后是D2，單株積累量為159.1 g。

2.4 不同配置方式對(duì)植株柄伸長(zhǎng)的影響

圖4 不同配置方式對(duì)單株干物質(zhì)積累的影響Fig.4 Effects of different configuration patterns on dry weight quantity of every plant

高粱植株的柄伸長(zhǎng)短和整齊度是衡量高粱品種是否適宜機(jī)械化收割的一個(gè)重要指標(biāo)。若柄伸長(zhǎng)度過短（＜10 cm），葉鞘極容易包被穗部，易發(fā)生粒霉，降低機(jī)械化收割清潔度，并加大收割難度；柄伸過長(zhǎng)（＞40cm），高粱果穗易折斷，影響籽粒產(chǎn)量。由圖5 可知，遼粘6 號(hào)在不同配置方式下，柄伸長(zhǎng)變幅在24.6～25.3cm 之間，不同處理間柄伸長(zhǎng)差異不顯著，田間觀測(cè)不同配置方式對(duì)柄伸長(zhǎng)影響不明顯。本試驗(yàn)可看出，遼粘6 號(hào)的柄伸長(zhǎng)適宜機(jī)械化收割，且受不同配置方式影響較小。

圖5 不同配置方式對(duì)柄伸長(zhǎng)的影響Fig.5 Effects of different configuration patterns on ear stem elongation

2.5 密度對(duì)單株光合作用的影響

由圖6～圖8 可見，不同密度間不同時(shí)期遼粘6號(hào)的光合參數(shù)存在差異或顯著差異，可以進(jìn)一步分析其差異。遼粘6 號(hào)在出苗后70 d（開花期）單株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的數(shù)值均高于拔節(jié)期和灌漿期，D3 時(shí)單株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率大于其它密度的單株，在開花時(shí)（出苗后70 d），其光合參數(shù)在D1 下光合參數(shù)有下降，但下降不明顯，說(shuō)明此密度對(duì)植株生長(zhǎng)稍有抑制，但不明顯。D2 的值最低，其單株的光合作用受到明顯抑制。由圖6～圖8 方差結(jié)果可知，在遼粘 6 號(hào)出苗后 40 d、70 d 和 82 d 時(shí)，不同配置方式的植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率存在差異。由此可看出，不同配置方式對(duì)遼粘6 號(hào)的光合速率有一定影響，D3 對(duì)光合影響最積極，其次是D1，再次是 D4（CK），D2 對(duì)植株光合存在負(fù)面影響。

圖6 不同配置方式對(duì)植株凈光合速率的影響Fig.6 Effects of different configuration patterns on net photosynthetic rate of plant

2.6 密度對(duì)群體產(chǎn)量及籽粒的影響

圖7 不同配置方式對(duì)植株氣孔導(dǎo)度的影響Fig.7 Effects of different configuration patterns on stomatal conductance

高粱籽粒產(chǎn)量的形成是收獲穗數(shù)、穗粒重和千粒重共同作用的結(jié)果。高粱收獲指數(shù)反映了高粱群體光合同化物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的能力，是評(píng)價(jià)高粱產(chǎn)量水平和栽培成效的重要指標(biāo)。由表2可見，不同配置方式對(duì)遼粘6 號(hào)的產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素有明顯的影響。D3 的生物產(chǎn)量最大（24 096.2 kg·hm-2），其籽粒產(chǎn)量最高（8915.6 kg·hm-2），收獲指數(shù)也最大（0.37）；其次是 D1，生物產(chǎn)量為 23 824.4 kg·hm-2，籽粒產(chǎn)量 8 915.6 kg·hm-2，收獲指數(shù)為 0.36；再次是 D4（CK），D2 最低，生物產(chǎn)量為23 638.8 kg·hm-2，籽粒產(chǎn)量8 037.2 kg·hm-2，收獲指數(shù)為0.36。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，密度相同情況下，D3 的穗粒重、千粒重最高，其次是D1，再次是D4，最低的是D2。

圖8 不同配置方式對(duì)植株蒸騰速率的影響Fig.8 Effects of different configuration patterns on transpiration rate of plant

表2 不同配置方式下群體生物產(chǎn)量及籽粒性狀Table 2 Population biological yield and grain traits under different configurations

3 討論與結(jié)論

研究合理種植配置方式是高粱育種與栽培工作中一個(gè)不可缺少的環(huán)節(jié)，遼粘6 號(hào)作為適宜機(jī)械化栽培管理的矮稈高粱雜交種，高粱種植配置方式直接影響了高粱的株高、柄伸、單株光合指標(biāo)、產(chǎn)量和收獲指數(shù)等重要指標(biāo)，而這些指標(biāo)又與機(jī)械化指標(biāo)和效益密切相關(guān)。

3.1 株高、莖粗和柄伸長(zhǎng)

交錯(cuò)種植方式改變了遼粘6 號(hào)群體植株結(jié)構(gòu)，與傳統(tǒng)等距、二比空和一穴雙株配置方式相比，交錯(cuò)種植方式下株高降低、莖稈粗壯、柄伸長(zhǎng)變化不大。交錯(cuò)種植有利于高粱植株的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)了群體形態(tài)的構(gòu)成，與其它3 種配置方式相比，減小了單株?duì)幑庹诠獾牟涣加绊憽８吡坏乃氡l(fā)育處于植株上部，本研究的柄伸長(zhǎng)受配置方式影響較小，柄伸長(zhǎng)在栽培管理時(shí)更應(yīng)參考品種本身遺傳特性。

3.2 葉面積指數(shù)

眾所周知，干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的形成與葉面積相關(guān)性較大，葉面積指數(shù)越大，光合效益也較高。本試驗(yàn)遼粘6 號(hào)葉面積指數(shù)變化規(guī)律與汪由［12］和楊楠［13］研究結(jié)果類似，隨著高粱植株的快速生長(zhǎng)，葉面積迅速增加，在開花期后，葉面積指數(shù)逐漸變小。合理的葉面積指數(shù)能夠保證高粱群體對(duì)光的有效利用，同時(shí)也避免了高粱葉片間、植株間的相互遮擋，組件一個(gè)通風(fēng)性和透光性較好的群體環(huán)境，有利于光合作用的進(jìn)行、籽粒飽滿和高產(chǎn)的創(chuàng)建。這與其植株遮蔭和葉片衰老有關(guān)，交錯(cuò)配置方式和二比空配置方比常規(guī)配置方式更能充分有效地利用田間光照、水分和二氧化碳，構(gòu)建了更為完善的群體光合結(jié)構(gòu)，這也是2 種配置方式具有較高籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的群體型結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

3.3 光合效能利用與產(chǎn)量表現(xiàn)

從本試驗(yàn)可以看出，在同一種植密度條件下，通過改變田間配置方式，可以加強(qiáng)高粱單株光能利用效率，從而提高群體產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，遼粘6 號(hào)在12 萬(wàn)株·hm-2密度下交錯(cuò)種植和二比空田間配置方式比常規(guī)種植方式在群體光能利用和單株干物質(zhì)積累中更具優(yōu)勢(shì)。交錯(cuò)配置方式和二比空配置方式可明顯提高高粱的葉面積指數(shù)，減少葉片間的相互蔭蔽，提高高粱群體的光能利用效率，光能利用效率高的配置方式又相應(yīng)地提高了高粱單株的干物質(zhì)積累，從而增加了產(chǎn)量和收獲指數(shù)。

已有研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)作物植株的光合能力決定了干物質(zhì)積累，單株干物質(zhì)積累量的多少又直接與群體產(chǎn)量呈正相關(guān)［14～16］。本文研究發(fā)現(xiàn)，通過完善田間配置方式，矮稈高粱群體內(nèi)部溫光水等氣候條件得到充分利用，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合利用指標(biāo)都得到有效提升，遼粘6號(hào)交錯(cuò)種植和二比空的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著高于常規(guī)種植，從而為矮稈高粱遼粘6 號(hào)獲得較高的籽粒產(chǎn)量打下了較好的光合效率利用基礎(chǔ)。本研究推薦種植方式首選交錯(cuò)種植 ，其次是二比空種植，這與辛宗緒［14］和崔鳳娟［16］研究中的結(jié)論相似（二比空種植能較好地協(xié)調(diào)群體結(jié)構(gòu)，使籽粒產(chǎn)量達(dá)到較高水平），不同的是，本研究中交錯(cuò)配置方式的效果優(yōu)于二比空配置方式。相比于近些年玉米［17，18］、大豆［19］和小麥［20］種植方式研究，本研究與其光合理論利用基礎(chǔ)是一致的，均系充分發(fā)揮植株群體光合利用結(jié)構(gòu)，挖掘種植方式潛能，獲得最高產(chǎn)量收益，但本研究提出交錯(cuò)種植配置方式在高粱栽培研究中應(yīng)用尚屬首次。以往高粱田間配置方式已經(jīng)研究過大壟雙行、二比空和三比空，本試驗(yàn)的交錯(cuò)種植研究也屬首次。

綜上所述，矮稈高粱在種植密度12 萬(wàn)株·hm-2下，通過改變田間高粱種植群體的配置方式，交錯(cuò)種植和二比空種植模式產(chǎn)出了較高的籽粒產(chǎn)量，均獲得了較高的收獲指數(shù)，交錯(cuò)種植方式（D3）下生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均表現(xiàn)最優(yōu)，所以本研究認(rèn)為交錯(cuò)配置方式是最有效的種植方式。本研究不足之處僅以適于機(jī)械化生產(chǎn)的矮稈糯高粱遼粘6 號(hào)為試材，并且是在單一密度下進(jìn)行的，并不能完全代表其它適于機(jī)械化生產(chǎn)的矮稈高粱的種植模式。若使產(chǎn)量更高、收獲指數(shù)達(dá)到最大，需要充分考慮植株葉片的光合積累與轉(zhuǎn)化，根據(jù)當(dāng)?shù)責(zé)o霜期長(zhǎng)短、地力優(yōu)劣和耕作方式等因素，選擇適宜機(jī)械化高粱雜交種，在高密度閾值下盡量保持單株和群體光合利用效應(yīng)之間的平衡，充分利用合理的田間配置方式，保持較高的單株光合效率和群體生產(chǎn)力，植株群體才能獲得穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，高粱才可增產(chǎn)增效。