甜高粱主要農(nóng)藝性狀的遺傳性及其在雜交育種中的應(yīng)用

王黎明，焦少杰，嚴(yán)洪冬，姜艷喜，蘇德峰，孫廣全

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所，黑龍江哈爾濱150086）

栽培高粱根據(jù)其農(nóng)藝類型分為粒用高粱、甜高粱、帚高粱、蘇丹草及其與高粱的雜交種［1］。甜高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是唯一同時(shí)具有籽粒淀粉含量高、莖稈多汁并富含可溶性糖、生物產(chǎn)量高等特點(diǎn)的能源作物［2］，在干旱、鹽堿及瘠薄條件下表現(xiàn)突出，因而在國(guó)內(nèi)外廣泛種植［3，4］。

在甜高粱的雜交育種中，農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律及性狀間的相關(guān)性對(duì)親本選擇和雜交后代選育具有指導(dǎo)作用，因此一直是育種研究的重點(diǎn)。在甜高粱的性狀遺傳方面，有研究認(rèn)為含糖量和莖稈鮮重以基因的加性作用為主，而生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量以非加性基因作用為主［5］。然而，也有研究表明，莖稈鮮重以基因的顯性效應(yīng)為主，含糖量受加性、顯性和上位性共同作用［6］。其中，株高、莖稈鮮重和含糖量具有較高的遺傳力，受環(huán)境影響?。?］，但多數(shù)研究表明環(huán)境對(duì)甜高粱的含糖量、生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量等主要性狀影響較大［5，8，9］。在甜高粱農(nóng)藝性狀相關(guān)性的研究上，認(rèn)為含糖量和株高及莖稈鮮重均為極顯著正相關(guān)［7］，但也有研究認(rèn)為含糖量?jī)H在一定條件下和株高及莖稈鮮重顯著正相關(guān)［10］。

對(duì)甜高粱性狀的遺傳及相關(guān)性等方面的研究上，不同結(jié)果差異較大，主要原因可能是由于試驗(yàn)材料的遺傳背景和數(shù)量差異大、多數(shù)研究只對(duì)少數(shù)幾個(gè)性狀進(jìn)行研究，且有的試驗(yàn)設(shè)計(jì)沒(méi)有考慮環(huán)境因素和重復(fù)性。由于以往的研究缺乏對(duì)性狀的遺傳性、相關(guān)性、親本在不同性狀改良中的作用以及雜交后代性狀表現(xiàn)與環(huán)境互作等方面的綜合分析，因此，研究結(jié)果對(duì)甜高粱雜交育種的指導(dǎo)作用有限。本研究擬采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制甜高粱雜交組合，對(duì)雜交后代的含糖量、產(chǎn)量性狀、生育期性狀以及株形性狀等甜高粱品種選育中的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)研究，綜合分析性狀的遺傳特性和性狀間的相關(guān)性，明確父本和母本在不同性狀改良中的作用以及雜交后代性狀表現(xiàn)及其與環(huán)境的相關(guān)性，為甜高粱雜交育種的親本選擇和雜交后代選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

分別利用8 個(gè)甜高粱不育系307A、314A、410A、414A、4190A、451A、425A、454A 為母本，8個(gè) 甜 高 粱 恢 復(fù) 系 8431、MR845、HT08、HT14、IS3620C、HR6481、MN-55、YINSI 為父本配制雜交組合。

1.2 試驗(yàn)方法

以8 個(gè)不育系和8 個(gè)恢復(fù)系為親本，采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)（NCⅡ設(shè)計(jì)），共配制64 個(gè)雜交組合。雜交組合隨機(jī)區(qū)組排列，行長(zhǎng)5 m，5 行區(qū)，壟距65 cm，3 次重復(fù)。將親本及雜交組合在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（哈爾濱）進(jìn)行2 年的主要農(nóng)藝性狀調(diào)查，調(diào)查項(xiàng)目包括出苗至開(kāi)花日數(shù)、株高、穗長(zhǎng)、單穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和含糖量。所有性狀的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照陸平［11］的方法。其中，含糖量的測(cè)定為田間采樣后，整株榨汁，用測(cè)糖儀測(cè)定，以錘度計(jì)算。選擇中間3 行測(cè)定籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用SAS 軟件，對(duì)主要農(nóng)藝性狀及配合力進(jìn)行方差分析，并分析性狀的遺傳力以及性狀間的相關(guān)性［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及雜交后代的主要農(nóng)藝性狀分析

對(duì)親本及其雜交組合的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析（表1），結(jié)果表明，母本、父本及雜交組合的所有性狀均有很大差異，說(shuō)明雜交后代各性狀的差異性來(lái)源于親本在各性狀上的差異性。同時(shí)，雜交后代的株高、穗長(zhǎng)、單穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量等性狀的平均值均高于其親本的性狀值，而雜交后代的至開(kāi)花日數(shù)和含糖量則低于其親本的性狀值。

表1 親本及雜交后代的主要農(nóng)藝性狀分析Table 1 Analysis of main agronomical traits in parent lines and hybridized combinations

2.2 主要農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)分析

由于母本間、父本間及母本×父本間所有性狀均有很大差異，進(jìn)一步估計(jì)遺傳方差的成分。性狀的方差成分結(jié)果看出（表2），性狀的遺傳既有加性效應(yīng)，又有顯性效應(yīng)，并且，所有性狀的加性遺傳方差均高于顯性遺傳方差。說(shuō)明性狀的遺傳以加性作用為主，且加性遺傳方差估計(jì)精度高。而顯性方差較小，為部分顯性。因此，對(duì)這些性狀的遺傳改良應(yīng)以基因累加和選擇育種為主要手段，雜種優(yōu)勢(shì)利用為輔助手段。其中，株高的加性方差與顯性方差相比差異最大，說(shuō)明株高的遺傳主要受加性基因控制，顯性基因只占極少比例。

由各性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力結(jié)果可見(jiàn)（表2），所有性狀中，株高的廣義遺傳力最高，說(shuō)明株高的表型值主要由基因型決定，受環(huán)境因素影響較小，其次為至開(kāi)花日數(shù)。而穗長(zhǎng)、千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和含糖量等性狀的廣義遺傳力雖然較高，但環(huán)境因素也有一定作用。另外，株高的狹義遺傳力也最高，說(shuō)明和其它性狀相比，在株高的表型方差中加性方差的比例最高。其它性狀的狹義遺傳力一般，表明這些性狀的表型值由育種值決定的程度不高。而單穗粒重的廣義遺傳力和狹義遺傳力均最低，說(shuō)明在其表型方差中加性方差所占的比例最低，受環(huán)境影響大。

表2 主要農(nóng)藝性狀的方差成分及遺傳力分析Table 2 Analysis of variance component and heritability of main agronomical traits

2.3 主要農(nóng)藝性狀配合力的方差分析

對(duì)親本及雜交組合的配合力分析發(fā)現(xiàn)（表3），每個(gè)性狀中，不同親本材料的一般配合力效應(yīng)差異很大，且親本在所有性狀中的一般配合力方差均達(dá)到極顯著差異（P＜0.01）。同時(shí)，雜交組合在所有性狀中的特殊配合力效應(yīng)差異也較大，除穗長(zhǎng)的特殊配合力為顯著差異外（P＜0.05），其余性狀的特殊配合力均為極顯著差異（P＜0.01）。另外，在至開(kāi)花日數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量性狀中，母本的配合力方差高于父本，在選育這些性狀時(shí)，要重點(diǎn)對(duì)母本的性狀進(jìn)行選擇。而株高、單穗粒重和含糖量性狀中，父本的配合力方差高于母本，在選育這些性狀時(shí)，要重點(diǎn)對(duì)父本的性狀進(jìn)行選擇。

2.4 主要農(nóng)藝性狀基因與環(huán)境互作的方差分析

對(duì)所有雜交組合的農(nóng)藝性狀進(jìn)行不同環(huán)境下的方差分析（表4）。結(jié)果表明，除株高外，其余性狀的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明同一基因型在不同環(huán)境下的表現(xiàn)不同，性狀受環(huán)境因素影響大，只有株高受環(huán)境因素的影響小。雜交組合的所有性狀差異均為極顯著水平，并且環(huán)境與雜交組合所有性狀互作的差異均為極顯著水平，說(shuō)明雜交后代的性狀表現(xiàn)不僅有基因型效應(yīng)，而且受環(huán)境與基因型互作的影響，而使同一組合在不同環(huán)境下表現(xiàn)出差異性，因此，在選育品種時(shí)要考慮環(huán)境對(duì)各性狀的影響，根據(jù)具體環(huán)境條件選擇最適宜的品種。

表3 主要農(nóng)藝性狀的配合力效應(yīng)及其方差分析Table 3 Analysis of combining ability effect and their variance analysis of main agronomical traits

2.5 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)所有雜交組合主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)及顯著性進(jìn)行分析（表5）。結(jié)果顯示，性狀間存在著不同程度的相關(guān)性，其中，性狀間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平的有：至開(kāi)花日數(shù)與生物產(chǎn)量為極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與穗長(zhǎng)為顯著正相關(guān)（P＜0.05）；籽粒產(chǎn)量與單穗粒重及株高為極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；生物產(chǎn)量與籽粒產(chǎn)量、單穗粒重及株高均為顯著正相關(guān)（P＜0.05）；穗長(zhǎng)與籽粒產(chǎn)量和單穗粒重為顯著正相關(guān)（P＜0.05）；含糖量及單穗粒重均與株高和千粒重為極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表4 基因與環(huán)境互作的方差分析（F 值）Table 4 Analysis of variance on gene and environment interactions（F value）

表5 主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性Table 5 Correlation between main agronomical traits

3 討論與結(jié)論

3.1 甜高粱種質(zhì)創(chuàng)新中的親本選擇

農(nóng)藝性狀中的方差成分是選擇育種的基本依據(jù)，對(duì)雜交育種的親本選擇具有重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱主要農(nóng)藝性狀受加性和非加性基因共同作用，且均以基因的加性作用為主。在以往的研究中也發(fā)現(xiàn)含糖量、生物產(chǎn)量以及穗長(zhǎng)等性狀的遺傳以加性方差為主［5，13］。由于加性方差是群體遺傳特性的主要決定因子，是由群體內(nèi)育種值的差異引起的，很難利用雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)這些性狀進(jìn)行改良。因此，在對(duì)親本的株高、穗長(zhǎng)、至開(kāi)花日數(shù)、籽粒產(chǎn)量、千粒重、生物產(chǎn)量、含糖量及單穗粒重等性狀進(jìn)行選擇時(shí)，要采用選擇為主的育種方式，重點(diǎn)考慮雙親性狀的累加作用的基礎(chǔ)上，利用雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行材料創(chuàng)新。

對(duì)親本及雜交組合的配合力方差進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，組合間性狀的差異達(dá)到極顯著水平，因此，在親本選擇上應(yīng)考慮材料的遺傳多樣性，選擇遺傳背景差異大的材料作親本，以增加雜交后代的變異多樣性。同時(shí)，至開(kāi)花日數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量等性狀要重點(diǎn)對(duì)母本的性狀進(jìn)行選擇，而株高、單穗粒重和含糖量等性狀要重點(diǎn)對(duì)父本的性狀進(jìn)行選擇。

為獲得理想的甜高粱雜交后代，可結(jié)合性狀間的相關(guān)性有目的地選擇親本。以往對(duì)性狀間的相關(guān)性研究結(jié)果雖然不同，但一般認(rèn)為含糖量與株高為極顯著正相關(guān)［7，14］，這與本研究一致。和其它性狀相比，雜交后代的含糖量低于雙親，因此，可利用含糖量與株高及千粒重極顯著正相關(guān)的特點(diǎn)，適當(dāng)關(guān)注株高和千粒重性狀來(lái)間接獲得含糖量較高的雜交后代。另外，由于至開(kāi)花日數(shù)與生物產(chǎn)量為極顯著正相關(guān)，應(yīng)選擇生育期適當(dāng)晚熟的親本。而株高、穗長(zhǎng)與產(chǎn)量性狀及含糖量中的一個(gè)或多個(gè)性狀為顯著正相關(guān)關(guān)系，為獲得生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量及含糖量較高的雜交后代，應(yīng)選擇株高較高、穗較長(zhǎng)的材料作親本。

3.2 甜高粱雜交后代的選擇與應(yīng)用

對(duì)農(nóng)藝性狀的遺傳力研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱大多數(shù)性狀的遺傳力估計(jì)值不高，受環(huán)境條件影響較大，在以往的研究中也發(fā)現(xiàn)類似的研究結(jié)果［8，15］。其中，株高的遺傳力與其他性狀相比具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，在不同環(huán)境下差異較小，說(shuō)明雜交后代的株高主要由基因型和育種值決定，因此，可在早代進(jìn)行選擇且雜交組合的種植規(guī)模不必很大。但單穗粒重的廣義遺傳力和狹義遺傳力最低，說(shuō)明受環(huán)境影響較大，不宜在早代選擇，且雜交組合的種植規(guī)模應(yīng)較大。此外，作為甜高粱關(guān)鍵性狀的含糖量、生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量等性狀的遺傳力為中等，由于受環(huán)境的影響，很難根據(jù)親本值來(lái)預(yù)測(cè)雜交后代的表現(xiàn)。

本研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱的主要農(nóng)藝性狀與環(huán)境間存在顯著的互作效應(yīng)，研究結(jié)果與Umakamth［5］和Bunphan［15］對(duì)甜高粱重要性狀中的含糖量、生物產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量等結(jié)果相符。雜交后代間以及雜交后代和環(huán)境互作間相關(guān)的顯著性，說(shuō)明基因型間的多樣性以及基因型對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。由于雜交后代在不同環(huán)境下性狀表現(xiàn)的顯著差異性，因此，對(duì)品種的選擇應(yīng)在多環(huán)境下鑒定和篩選，以選擇當(dāng)?shù)刈钸m宜的雜交組合。