作物源庫(kù)關(guān)系及其生理調(diào)控途徑的研究進(jìn)展

李強(qiáng)強(qiáng) 趙玥 李璠

關(guān)鍵詞：作物產(chǎn)量;源庫(kù)關(guān)系;調(diào)控機(jī)制;栽培措施

作物產(chǎn)量的高低主要決定于源、庫(kù)的強(qiáng)弱和流的暢通程度，產(chǎn)量的形成也是源庫(kù)協(xié)調(diào)互作的結(jié)果。自1928年作物產(chǎn)量的源庫(kù)理論被提出后，許多研究都把源庫(kù)關(guān)系作為高產(chǎn)生理的熱點(diǎn)問(wèn)題[1-2]，這些研究對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的提高起到了積極作用，產(chǎn)量提高是伴隨著新型源庫(kù)平衡關(guān)系不斷建立的過(guò)程[3-4]。但人們對(duì)源庫(kù)關(guān)系及特性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)各不相同，前人對(duì)源庫(kù)的研究多集中在水分、肥料等不同栽培措施及溫度、二氧化碳濃度等環(huán)境因素的作用，而對(duì)相關(guān)生理調(diào)控途徑及關(guān)鍵控制基因研究不多。本文重點(diǎn)闡述了源代謝過(guò)程中葉源光合作用中的光化學(xué)過(guò)程、碳同化過(guò)程和蔗糖合成轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程以及光呼吸等方面關(guān)鍵調(diào)控基因，庫(kù)代謝過(guò)程中能量供應(yīng)和淀粉合成等方面關(guān)鍵調(diào)控基因，以及光合產(chǎn)物在源庫(kù)分配轉(zhuǎn)運(yùn)的研究進(jìn)展，以期為闡明作物栽培措施調(diào)控庫(kù)源關(guān)系的生理遺傳機(jī)制提供基礎(chǔ)。

1 源庫(kù)基本概念

源指合成同化物輸送到植株其他部位的組織或器官。源基本上是指成熟的葉，它們合成比維持自身代謝所需的更多的光合產(chǎn)物。這些葉源為庫(kù)器官提供光合物質(zhì)，支持庫(kù)的生長(zhǎng)和發(fā)育以及庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存積累。植物的庫(kù)器官是光合作用產(chǎn)物的凈輸入者，即這些器官不能產(chǎn)生光合產(chǎn)物來(lái)維持新陳代謝和生長(zhǎng)，而是以糖或相關(guān)物質(zhì)的形式輸入碳。所有地下器官在植物生長(zhǎng)期間都是碳庫(kù)，因?yàn)樗鼈儾荒苓M(jìn)行光合作用。此外，未成熟的葉子以及其他地上植物器官如花、種子等都是庫(kù)[5]。除碳之外的物質(zhì)分配，例如植物中的氮素和激素等，對(duì)植物生長(zhǎng)也具有重要作用。根系把從土壤當(dāng)中吸收的礦物質(zhì)以及在根系中合成的激素運(yùn)輸?shù)降厣喜糠止┢淅谩Ｒ虼?，根系也可以看成是一種源[6]。作物的源、庫(kù)是動(dòng)態(tài)的，可因其部位和所起作用的不同而發(fā)生變化，植物發(fā)育期間會(huì)經(jīng)歷從源器官到庫(kù)器官的轉(zhuǎn)換或者從庫(kù)器官到源器官的轉(zhuǎn)換，如未成熟葉到成熟葉經(jīng)歷了從庫(kù)到源的轉(zhuǎn)換，種子、塊莖等在萌發(fā)過(guò)程中會(huì)從庫(kù)轉(zhuǎn)換為源。同時(shí)部分組織也具有源和庫(kù)的雙重特點(diǎn)，如水稻的莖鞘在未抽穗開(kāi)花前會(huì)儲(chǔ)存大量的碳水化合物，在抽穗開(kāi)花后則供應(yīng)給籽粒生長(zhǎng)[7]。

2 源代謝生理調(diào)控途徑的研究

作物生長(zhǎng)代謝所需的碳水化合物絕大多數(shù)來(lái)自于葉源，然后運(yùn)輸?shù)狡渌M織供其代謝或儲(chǔ)存。在光合產(chǎn)物分配保持不變時(shí)，增加光合作用能夠增加作物產(chǎn)量[8-10]。目前對(duì)葉源改善主要集中在提高光反應(yīng)速率、羧化速率、蔗糖合成轉(zhuǎn)運(yùn)速率以及光呼吸等方面。了解源代謝的生理機(jī)制可為提高源的碳水化合物供應(yīng)能力以及今后的品種選育和栽培管理提供理論依據(jù)。

2.1 光同化過(guò)程的研究

植物進(jìn)行光合作用第一步是對(duì)光能的吸收，類囊體膜是利用光能的場(chǎng)所，把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能用以固定環(huán)境中的CO2來(lái)滿足植株正常生長(zhǎng)所需的能量物質(zhì)需求[11]。類囊體膜上的細(xì)胞色素b6f復(fù)合物（cyt b6f）位于光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）和光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）之間，負(fù)責(zé)傳遞PSⅡ吸收光能產(chǎn)生的電子，其中Rieske FeS蛋白（PetC）是cyt b6f復(fù)合物的關(guān)鍵組分，已被證明是葉綠體電子傳遞速率的主要決定因素[12]。Yamori等研究結(jié)果表明，在擬南芥中過(guò)表達(dá)Rieske FeS蛋白質(zhì)會(huì)顯著增加PSⅠ和PSⅡ的量子效率，提高電子傳遞速率，進(jìn)而增加生物量和產(chǎn)量[13-14]。當(dāng)光照度過(guò)高時(shí)，光化學(xué)反應(yīng)中心產(chǎn)生的電子超過(guò)消耗所需，導(dǎo)致葉綠體中積累過(guò)量電子，電子通過(guò)PSⅠ傳遞給氧氣生成超氧陰離子自由基 （ O-2 ·），引起光合細(xì)胞損傷，進(jìn)而影響葉源合成光合產(chǎn)物的速率。光抑制過(guò)程中產(chǎn)生的超氧自由基被超氧化物歧化酶（SOD）分解產(chǎn)生過(guò)氧化氫，過(guò)氧化氫在抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）的催化下與抗壞血酸反應(yīng)被還原成水，來(lái)防止植物的光氧化損傷。Payton等研究表明，增加葉綠體中SOD的表達(dá)量可減少活性氧含量，提高電子傳遞效率[15]。Ishikawa等過(guò)量表達(dá)APX基因顯著降低葉綠體中活性氧的積累[16]。葉黃素循環(huán)是另一種消耗從光化學(xué)反應(yīng)中心產(chǎn)生過(guò)量能量的途徑。玉米黃質(zhì)利用光反應(yīng)中心產(chǎn)生的過(guò)剩能量在玉米黃質(zhì)環(huán)氧酶（ZEP）的催化下生成紫黃質(zhì)，紫黃質(zhì)在紫黃質(zhì)脫氫環(huán)氧酶（VDE）催化下重新生成玉米黃質(zhì)，在二者的相互轉(zhuǎn)換中消耗多余能量。因此，提升二者的轉(zhuǎn)換速率可以保護(hù)葉片免受強(qiáng)光損傷。Kromdijk等研究表明，煙草過(guò)表達(dá)紫黃質(zhì)脫氫環(huán)氧酶、玉米黃質(zhì)環(huán)氧酶和光系統(tǒng)Ⅱ的S亞基能夠提高CO2吸收同化速率、增加干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量[17]。

2.2 碳同化過(guò)程的研究

卡爾文循環(huán)用來(lái)同化CO2的能量來(lái)自光反應(yīng)中心產(chǎn)生的腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）?？栁难h(huán)分為羧化階段、還原階段和受體再生階，其中核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是卡爾文循環(huán)羧化階段的關(guān)鍵酶，Rubisco催化核酮糖-1，5-二磷酸與CO2合成3-磷酸甘油酸是固定環(huán)境中的CO2第1步反應(yīng)。水稻過(guò)表達(dá)Rubisco能夠提高在低CO2條件下的干物質(zhì)生產(chǎn)。增加玉米R(shí)ubisco的含量可以提高CO2同化速率，從而增加植株生長(zhǎng)量。果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）和景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶（SBPase）是催化調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)還原階段和受體再生階段的關(guān)鍵酶[18]。Feng等發(fā)現(xiàn)過(guò)表達(dá)SBPase可以提高水稻二氧化碳的同化能力[19]。Tamoi等在煙草中導(dǎo)入藍(lán)藻FBP/SBPase基因，在高CO2濃度下植株生長(zhǎng)量、光合活性均增加，并且有助于己糖向蔗糖的轉(zhuǎn)化[20]。藍(lán)藻中的無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白B（ictB）參與體內(nèi)HCO-3積累，可提高光合細(xì)胞內(nèi)CO2濃度、降低植株CO2補(bǔ)償點(diǎn)，Lieman-Hruwitz等將ictB基因?qū)霟煵莺蛿M南芥中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株Rubisco有較高的催化活性和光合速率，以及較高的干物質(zhì)生長(zhǎng)量[21]。同樣，Gong等在水稻中導(dǎo)入藍(lán)藻ictB和FBP/SBPase基因，提高了碳同化速率，改善了水稻的光合作用，并且水稻植株的分蘗數(shù)顯著增加[22]。

2.3 蔗糖合成的研究

卡爾文循環(huán)合成的磷酸丙糖有一部分在葉綠體中合成淀粉，其他部分在磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下以細(xì)胞質(zhì)中的無(wú)機(jī)磷酸為平衡離子，將葉綠體中的磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，磷酸丙糖在蔗糖磷酸合酶（SPS）和蔗糖磷酸酶（SPP）的催化下合成蔗糖[23]。提高細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)磷酸丙糖含量，能促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蔗糖合成并降低淀粉與蔗糖的比值[24]。Hashida等在煙草過(guò)表達(dá)SPS基因顯著提升SPS在葉片中的活性，植株的光合作用、碳同化能力、蔗糖合成顯著增強(qiáng)，并且增加了花的數(shù)量[25]。在敲除SPS基因植株中葉片蔗糖合成減少并導(dǎo)致淀粉積累，影響光合速率[26-27]。

2.4 光呼吸的研究

光呼吸可能是C3作物如水稻、大豆等光合效率的限制因素[28]，可以降低C3作物光合效率的 20%～50%。光呼吸循環(huán)有3個(gè)細(xì)胞器參與，分別是葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線粒體。在葉綠體中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的加氧反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致2-磷酸乙醇酸（2-PG）的產(chǎn)生，其不能在卡爾文循環(huán)中直接使用，需要在過(guò)氧化物酶體和線粒體中發(fā)生一系列反應(yīng)生成甘油酸，最終在葉綠體中轉(zhuǎn)化為3-磷酸甘油酸（3-PGA）進(jìn)入卡爾文循環(huán)。該循環(huán)不僅消耗大量ATP，而且每循環(huán)1次就會(huì)丟失1分子CO2，嚴(yán)重影響光合固碳效率。目前對(duì)光呼吸的改造主要集中在2個(gè)方面，一方面是增強(qiáng)過(guò)氧化物酶體和線粒體內(nèi)參與催化反應(yīng)的關(guān)鍵酶活性，另一方面是繞過(guò)光呼吸，即乙醇酸不運(yùn)送到氧化物酶體和線粒體參加催化反應(yīng)。在現(xiàn)有的研究中這2個(gè)方面均取得顯著成就，Cui等過(guò)表達(dá)過(guò)氧化物酶體中已醇酸氧化酶（GLO），在過(guò)表達(dá)植株中GLO活性顯著提高，在高光和高溫條件下根、葉生長(zhǎng)量和光合作用顯著提高[29]。在繞過(guò)光呼吸方面，取得的成就更加顯著，South等通過(guò)在煙草中設(shè)計(jì)3條全新的代謝途徑，第1條是通過(guò)基因工程在葉綠體內(nèi)引入大腸桿菌（Eschewrichia coli）乙醇酸代謝途徑的酶，第2條是在葉綠體內(nèi)引入乙醇酸氧化酶、蘋(píng)果酸合酶和大腸桿菌的過(guò)氧化氫酶，第3條是在葉綠體內(nèi)引入蘋(píng)果酸合酶和藍(lán)藻的乙醇酸脫氫酶[30]。3種光呼吸代謝途徑的改造均顯著提高了光合效率和生產(chǎn)力，光合量子產(chǎn)率提高了20%，生物量提高了40%。

2.5 C3作物的改造

將C3植物改造成C4植物對(duì)作物產(chǎn)量的提高具有重要意義[31]，Ishikawa等將高粱Rubisco的小亞基（RbcS）轉(zhuǎn)入水稻中能提高水稻Rubisco的催化轉(zhuǎn)換率，即使在較低的Rubisco濃度下仍表現(xiàn)出較高光合能力[32]。Zhang等在水稻中導(dǎo)入C4循環(huán)的碳酸酐酶（CA）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、磷酸烯醇式丙酮酸（PEPC），使水稻的光合效率顯著增加、產(chǎn)量增加12%;植株形態(tài)如葉片大小、根量明顯增加;葉脈數(shù)量、維管束細(xì)胞增加，葉片中超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶的活性均明顯提高[33-34]。

3 庫(kù)代謝生理調(diào)控途徑的研究

庫(kù)是儲(chǔ)存光合作用生產(chǎn)碳水化合物的主要器官，同化產(chǎn)物在庫(kù)容中主要以淀粉為主要儲(chǔ)存形式，淀粉合成需要能量和多種酶的催化。庫(kù)器官輸入的能量多少和淀粉代謝酶活性的高低都會(huì)影響淀粉的合成速率，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。

3.1 能量的輸入

越來(lái)越多的研究表明，腺苷酸是淀粉合成過(guò)程中重要的能量物質(zhì)，增加腺苷酸庫(kù)容可以促進(jìn)淀粉合成[35]。腺苷酸激酶（ADK）催化ATP和AMP合成2分子的ADP的可逆反應(yīng)，是平衡腺苷酸代謝庫(kù)的關(guān)鍵酶，是調(diào)控腺苷酸庫(kù)容量的靶標(biāo)分子。Regierer等研究表明，減少ADK基因表達(dá)量導(dǎo)致腺苷酸激酶的活性降低，有利于腺苷酸庫(kù)容的增加和ATP積累，提高淀粉的積累，增加產(chǎn)量[36]。類似的，減少尿苷單磷酸合酶（UMPS）表達(dá)量，會(huì)增加尿苷三磷酸（UTP）的積累，增加尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）含量，促進(jìn)蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，提高產(chǎn)量[37]。在細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生的ATP需要質(zhì)體ATP/ADP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（AATP）運(yùn)送到質(zhì)體，增加質(zhì)體內(nèi)ATP能夠促進(jìn)淀粉合成，提高該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)效率能夠增加淀粉的合成[38-39]。

3.2 淀粉代謝過(guò)程

運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械恼崽窃谡崽呛厦福⊿US）催化下與UDP形成尿苷二磷酸葡糖（UDPG）和果糖，為淀粉合成提供活化的單糖基[40-41]。Edurne等在馬鈴薯SUS過(guò)表達(dá)植株塊莖內(nèi)UDPG、ADPG和淀粉含量顯著增加，植株生物量和塊莖的總產(chǎn)量均顯著增加[42]。在水稻中也有類似影響，F(xiàn)an等過(guò)表達(dá)SUS增加了水稻植株生物量[43]。尿苷二磷酸糖焦磷酸化酶（UGPase）在淀粉合成中起著不可或缺的作用，并且有可能限制蔗糖在庫(kù)組織中的流動(dòng)[44]。Coleman等在番茄中過(guò)量表達(dá)UGPase會(huì)增加植株的高度，提高番茄的生物量[45]。果糖在一系列酶的催化下可以形成葡萄糖-6-磷酸（G6P），G6P是質(zhì)體中淀粉合成和氧化戊糖磷酸途徑的必需底物，而細(xì)胞基質(zhì)中合成的G6P需要葡萄糖-6-磷酸/磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GPT）運(yùn)輸才能到達(dá)質(zhì)體。因此，該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有重要作用，會(huì)限制糖類物質(zhì)的流動(dòng)[46]。Smidansky等反義表達(dá)GPT的轉(zhuǎn)基因植物葡萄糖-6-磷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)速率的顯著降低，減小淀粉顆粒尺寸[47]。在籽粒中形成的葡萄糖-1-磷酸（G1P）在ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化下形成腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG），ADPG是淀粉鏈合成的底物。此酶被認(rèn)為是淀粉生物合成中的限速酶。Jeon等研究表明，提高AGPase活性顯著增強(qiáng)ADPG含量和淀粉合成，種子質(zhì)量明顯提高，產(chǎn)量增加[48]，且植株AGPase反應(yīng)底物葡萄糖-1-磷酸（G1P）以及UDPG和G6P也有不同程度的升高。此外，調(diào)節(jié)與淀粉合成相關(guān)的其他關(guān)鍵酶如顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）等對(duì)淀粉合成也有影響，增加這些酶活性同樣可以增加植株淀粉的積累[49-50]。

4 光合產(chǎn)物在源庫(kù)的分配研究

光合產(chǎn)物在源庫(kù)之間的合理分配利用對(duì)發(fā)揮作物最大產(chǎn)量潛力至關(guān)重要。增加作物光合作用可以提高光合產(chǎn)物的合成，但過(guò)多的光合產(chǎn)物會(huì)受到庫(kù)容量的限制無(wú)法得到充足利用[51]。因此，同時(shí)調(diào)節(jié)源強(qiáng)和庫(kù)容可以改善光合產(chǎn)物在源庫(kù)間的分配[52-53]。

4.1 酶活性調(diào)節(jié)

單方面的增加源強(qiáng)會(huì)受到庫(kù)容的限制而無(wú)法充分發(fā)揮作物的產(chǎn)量潛力，提高庫(kù)容則會(huì)受到源供應(yīng)能力的限制而無(wú)法獲得高產(chǎn)。因此，提高光合產(chǎn)物在源端的合成，增加庫(kù)容對(duì)光合產(chǎn)物的吸收顯得格外重要。Smidansky等研究表明，通過(guò)對(duì)葉片的葉肉細(xì)胞焦磷酸酶（PPase）的特異性過(guò)表達(dá)、葉肉細(xì)胞ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的反義表達(dá)，增強(qiáng)了葉片的蔗糖合成能力[47，54]。過(guò)表達(dá)庫(kù)的2種質(zhì)體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，即葡萄糖-6-磷酸/磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（GPT）和腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（NTT）增強(qiáng)庫(kù)吸收蔗糖的能力，實(shí)現(xiàn)了對(duì)源強(qiáng)和庫(kù)容量的同時(shí)調(diào)節(jié)，作物產(chǎn)量得到顯著提高。

4.2 糖代謝信號(hào)調(diào)節(jié)

有研究報(bào)道海藻糖-6-磷酸（T6P）是海藻糖生物合成的中間體，是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)蔗糖利用的重要物質(zhì)[55]。海藻糖-6-磷酸通過(guò)改變光合物質(zhì)在源庫(kù)的分配影響植株的生長(zhǎng)和發(fā)育[56]。白天時(shí)，葉片的T6P影響光合同化物在蔗糖與氨基酸之間的分配;在夜間，T6P調(diào)動(dòng)葉片中的臨時(shí)淀粉分解，合成蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)到庫(kù)器官，增加庫(kù)的生長(zhǎng)發(fā)育。在庫(kù)器官中，T6P調(diào)節(jié)蔗糖的消耗和淀粉的合成[57]。增加作物體內(nèi)T6P含量會(huì)增加與作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量有關(guān)的生物合成途徑的強(qiáng)度，而降低T6P含量會(huì)促進(jìn)作物儲(chǔ)存物質(zhì)淀粉向蔗糖的轉(zhuǎn)化[58]。Nuccio等研究表明在玉米穗中過(guò)表達(dá)水稻海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP）基因，能夠增加玉米穗中蔗糖的濃度、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)[59]。SPA是一種DnaJ分子伴侶蛋白質(zhì)，它的功能為調(diào)節(jié)糖類物質(zhì)在植株體內(nèi)的分配。Bermudez等結(jié)果表明，抑制植物SPA基因表達(dá)會(huì)促進(jìn)葉片中蔗糖、葡萄糖和果糖等光合產(chǎn)物向庫(kù)的輸送，通過(guò)影響光合產(chǎn)物向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)源庫(kù)關(guān)系，顯著增加果實(shí)質(zhì)量[60]。

5 栽培管理技術(shù)對(duì)源庫(kù)的影響

栽培措施能夠有效地調(diào)節(jié)作物的源庫(kù)關(guān)系，提高源強(qiáng)、增加庫(kù)容促進(jìn)產(chǎn)量形成。在大田生產(chǎn)中，主要通過(guò)調(diào)節(jié)灌溉和施肥改善作物的源庫(kù)。作物生長(zhǎng)過(guò)程中離不開(kāi)水分，但水分過(guò)多或者過(guò)少都會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致死亡。合理灌溉不僅減少水資源消耗，還能提高群體質(zhì)量，增加產(chǎn)量。研究表明，在水稻栽培中采用輕干濕交替灌溉可以提高葉片的抗氧化能力和激素含量，增加光合速率，增加根系吸收能力和莖鞘干物質(zhì)積累（NSC），從而提高源強(qiáng)[61-62]，還可以增加穗穎花分化、籽粒蔗糖-淀粉代謝途徑酶活性，從而提高灌漿速率、結(jié)實(shí)率等，進(jìn)而增加產(chǎn)量[63]。氮素是作物生長(zhǎng)的重要元素，是植物體內(nèi)多種重要有機(jī)化合物的組分，如氨基酸、核酸等。氮肥施用顯著影響作物的器官建成、形態(tài)發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成。趙建紅等研究表明，調(diào)節(jié)氮素基肥、分蘗肥、穗肥和粒肥施用比例可以改善源庫(kù)，適當(dāng)?shù)厍暗笠颇軌蜓娱L(zhǎng)葉片持綠期，保持較高的光合速率[64]。此外，肥料的種類也影響作物的源庫(kù)關(guān)系，有機(jī)肥可以改善土壤理化性質(zhì)、增加葉面積指數(shù)、提高酶活性增加產(chǎn)量[65-66]。以上研究均表明，栽培措施的優(yōu)化可以改善源庫(kù)關(guān)系，顯著增加產(chǎn)量，然而其中的生理遺傳機(jī)制并不清楚，值得深入研究。

6 存在問(wèn)題及展望

考慮到全球人口的迅速增長(zhǎng)和氣候變化引發(fā)的不確定性，迫切需要提高作物產(chǎn)量，而調(diào)控源庫(kù)關(guān)系從而提高產(chǎn)量是一個(gè)重要的研究方向。本文討論主要集中在源庫(kù)的碳代謝調(diào)節(jié)上，然而氮代謝在源庫(kù)關(guān)系中也扮演著重要角色[67]，不僅如此，激素對(duì)源庫(kù)的代謝調(diào)節(jié)也有重要作用[68-69]，這些都值得進(jìn)一步研究探討。在過(guò)去的30年中，已經(jīng)對(duì)影響庫(kù)源關(guān)系的相關(guān)調(diào)控基因進(jìn)行了深入研究，通過(guò)這些研究極大地增強(qiáng)了對(duì)源庫(kù)關(guān)系的理解。但基因調(diào)控大多集中于研究單個(gè)基因，多基因調(diào)控研究較少。研究表明，栽培調(diào)控措施能夠協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系，然而對(duì)其多基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控遺傳分子機(jī)制研究不多。作物源庫(kù)關(guān)系的調(diào)控途徑是復(fù)雜的，須要借助系統(tǒng)生物學(xué)的方法全面認(rèn)識(shí)作物的源庫(kù)關(guān)系，為以后的研究提供參考依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Diethelm R，Shibles R. Relationship of enhanced sink demand with photosynthesis and amount and activity of ribulose 1，5-bisphosphate carboxylase in soybean leaves[J]. Journal of Plant Physiology，1989，134（1）：70-74.

[2]吳建富，潘曉華，石慶華. 免耕拋栽對(duì)水稻產(chǎn)量及其源庫(kù)特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2009，35（1）：162-172.

[3]黃育民，陳啟鋒，李義珍. 我國(guó)水稻品種改良過(guò)程庫(kù)源特征的變化[J]. 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998（3）：16-23.

[4]屠乃美，官春云. 水稻幼穗分化期間減源對(duì)源庫(kù)關(guān)系的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，25（6）：6-12.

[5]Venkateswarlu B，Visperas R M. Source-sink relationships in crop plants[J]. Irri Research Paper，1987（125）：19.

[6]王 豐，張國(guó)平，白 樸. 水稻源庫(kù)關(guān)系評(píng)價(jià)體系研究進(jìn)展與展望[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（6）：556-560.

[7]榮湘民，劉 強(qiáng)，朱紅梅. 水稻的源庫(kù)關(guān)系及碳、氮代謝的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，1998（增刊1）：63-69.

[21]Lieman-Hurwitz J，Rachmilevitch S，Mittler R，et al. Enhanced photosynthesis and growth of transgenic plants that express ictB，a gene involved in HCO-3 accumulation in cyanobacteria[J]. Plant Biotechnology Journal，2003，1：43-50.

[22]Gong H Y，Li Y，F(xiàn)ang G，et al. Transgenic rice expressing ictB and FBP/SBPase derived from cyanobacteria exhibits enhanced photosynthesis and mesophyll conductance to CO2[J]. PLoS One，2015，10（10）：e0140928.

[23]Lunn J E，Macrae E. New complexities in the synthesis of sucrose[J]. Current Opinion in Plant Biology，2003，6（3）：208-214.

[24]Hirose T，Aoki N，Harada Y，et al. Disruption of a rice gene for α-glucan water dikinase，OsGWD1，leads to hyperaccumulation of starch in leaves but exhibits limited effects on growth[J]. Frontiers in Plant Science，2013，4：147.

[25]Hashida Y，Hirose T，Okamura M，et al. A reduction of sucrose phosphate synthase （SPS） activity affects sucrose/starch ratio in leaves but does not inhibit normal plant growth in rice[J]. Plant Science，2016，253：40-49.

[26]Volkert K，Debast S，Voll L M，et al. Loss of the two major leaf isoforms of sucrose-phosphate synthase in Arabidopsis thaliana limits sucrose synthesis and nocturnal starch degradation but does not alter carbon partitioning during photosynthesis[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（18）：5217-5229.

[27]Baxter C H，Turner J. Elevated sucrose-phosphate synthase activity in transgenic tobacco sustains photosynthesis in older leaves and alters development[J]. Journal of Experimental Botany，2003，54（389）：1813-1820.

[28]Sage R F. C3 versus C4 photosynthesis in rice：ecophysiological perspectives[J]. Studies in Plant Science，2000，7：13-35.

[29]Cui L L，Lu Y S，Li Y，et al. Overexpression of glycolate oxidase confers improved photosynthesis under high light and high temperature in rice[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：1165.

[30]South P F，Cavanagh A P，Liu H W，et al. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field[J]. Science，2019，363（6422）：eaat9077.

[31]Hibberd J M，Sheehy J E，Langdale J A. Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility[J]. Current Opinion in Plant Biology，2008，11（2）：228-231.

[32]Ishikawa C，Hatanaka T，Misoo S，et al. Functional incorporation of sorghum small subunit increases the catalytic turnover rate of rubisco in transgenic rice[J]. Plant Physiology，2011，156（3）：1603-1611.

[33]Zhang C，Li X，He Y，et al. Physiological investigation of C4-phosphoenolpyruvate-carboxylase-introduced rice line shows that sucrose metabolism is involved in the improved drought tolerance[J]. Plant Physiology & Biochemistry，2017，115：328-342.

[34]Sen P，Ghosh S，Sarkar S N，et al. Pyramiding of three C4 specific genes towards yield enhancement in rice[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2017，128（1）：145-160.

[35]Loef I，Geigenberger S P. Increased levels of adenine nucleotides modify the interaction between starch synthesis and respiration when adenine is supplied to discs from growing potato tubers[J]. Planta，2001，212（5/6）：782-791.

[36]Regierer B，F(xiàn)ernie A R，Springer F，et al. Starch content and yield increase as a result of altering adenylate pools in transgenic plants[J]. Nature Biotechnology，2002，20（12）：1256-1260.

[37]Geigenberger P，Regierer B，Nunes-Nesi A，et al. Inhibition of de novo pyrimidine synthesis in growing potato tubers leads to a compensatory stimulation of the pyrimidine salvage pathway and a subsequent increase in biosynthetic performance[J]. The Plant Cell，2005，17（7）：2077-2088.

[38]Wang F，Ye Y，Niu Y，et al. A tomato plastidic ATP/ADP transporter gene SlAATP increases starch content in transgenic Arabidopsis[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants，2016，22（4）：497-506.

[39]Wang F，Chen X，Zhang F，et al. A soybean plastidic ATP/ADP transporter gene，GmAATP，is involved in carbohydrate metabolism in transgenic Arabidopsis[J]. Plant Biotechnology Reports，2017，11（3）：135-146.

[40]Sun J，Loboda T，Sung S J，et al. Sucrose synthase in wild tomato，Lycopersicon chmielewskii，and tomato fruit sink strength[J]. Plant Physiology，1992，98（3）：1163-1169.

[41]Zrenner R，Salanoubat M，Willmitzer L，et al. Evidence of the crucial role of sucrose synthase for sink strength using transgenic potato plants（Solanum tuberosum L.）[J]. Plant Journal，1995，7（1）：97-107.

[42]Edurne B F，Jose M F，Montero M，et al. Enhancing sucrose synthase activity in transgenic potato（Solanum tuberosum L.） tubers results in increased levels of starch，ADPglucose and UDPglucose and total yield[J]. Plant and Cell Physiology，2009，50（9）：1651-1662.

[43]Fan C，F(xiàn)eng S，Huang J，et al. AtCesA8-driven OsSUS3 expression leads to largely enhanced biomass saccharification and lodging resistance by distinctively altering lignocellulose features in rice[J]. Biotechnology for Biofuels，2017，10（1）：1-12.

[44]Appeldoorn N G，Bruijn S D，Koot-Gronsveld E M，et al. Developmental changes of enzymes involved in conversion of sucrose to hexose-phosphate during early tuberisation of potato[J]. Planta，1997，202（2）：220-226.

[45]Coleman H D，Ellis D D，Gilbert M，et al. Up-regulation of sucrose synthase and UDP-glucose pyrophosphorylase impacts plant growth and metabolism[J]. Plant Biotechnology Journal，2006，4（1）：87-101.

[46]Rolletschek H，Nguyen T H，Hausler R E，et al. Antisense inhibition of the plastidial glucose-6-phosphate/phosphate translocator in Vicia seeds shifts cellular differentiation and promotes protein storage[J]. The Plant Journal，2007，51（3）：468-484.

[47]Smidansky E D，Clancy M，Meyer F D，et al. Enhanced ADP-glucose pyrophosphorylase activity in wheat endosperm increases seed yield[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99（3）：1724-1729.

[48]Jeon J S，Ryoo N，Hahn T R，et al. Starch biosynthesis in cereal endosperm[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（6）：383-392.

[49]Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Activities of enzymes involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains subjected to water stress during filling[J]. Field Crops Research，2003，81（1）：69-81.

[50]Wang Z Q，Xu Y J，Chen T T，et al. Abscisic acid and the key enzymes and genes in sucrose-to-starch conversion in rice spikelets in response to soil drying during grain filling[J]. Planta，2015，241（5）：1091-1107.

[51]Reynolds M，F(xiàn)oulkes J，F(xiàn)urbank R，et al. Achieving yield gains in wheat[J]. Plant，Cell & Environment，2012，35（10）：1799-1823.

[52]Jonik C，Sonnewald U，Hajirezaei M R，et al. Simultaneous boosting of source and sink capacities doubles tuber starch yield of potato plants[J]. Plant Biotechnology Journal，2012，10（9）：1088-1098.

[53]Zhang L，Hausler R E，Greiten C，et al. Overriding the co-limiting import of carbon and energy into tuber amyloplasts increases the starch content and yield of transgenic potato plants[J]. Plant Biotechnology Journal，2008，6（5）：453-464.

[54]Jiang T，Zhai H，Wang F B，et al. Cloning and characterization of a carbohydrate metabolism-associated gene IbSnRK1 from sweetpotato[J]. Scientia Horticulturae，2013，158：22-32.

[55]Schluepmann H，Pellny T，van Dijken A，et al. Trehalose-6-phosphate is indispensable for carbohydrate utilization and growth in Arabidopsis thaliana[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2003，100（11）：6849-6854.

[56]Oszvald M，Primavesi L F，Griffiths C A，et al. Trehalose-6-phosphate regulates photosynthesis and assimilate partitioning in reproductive tissue[J]. Plant Physiology，2018，176（4）：2623-2638.

[57]Martins M M，Hejazi M，F(xiàn)ettke J，et al. Feedback inhibition of starch degradation in Arabidopsis leaves mediated by trehalose-6-phosphate[J]. Plant Physiology，2013，163（3）：1142-1163.

[58]Paul M J，Gonzalez-Uriarte A，Griffiths C A，et al. The role of trehalose-6-phosphate in crop yield and resilience[J]. Plant Physiology，2018，177（1）：12-23.

[59]Nuccio M L，Wu J，Mowers R，et al. Expression of trehalose-6-phosphate phosphatase in maize ears improves yield in well-watered and drought conditions[J]. Nature Biotechnology，2015，33（8）：862.

[60]Bermudez L，Godoy F D，Baldet P，et al. Silencing of the tomato Sugar Partitioning Affecting protein（SPA）modifies sink strength

through a shift in leaf sugar metabolism[J]. The Plant Journal，2014，77（5）：676-687.

[61]徐云姬，許陽(yáng)東，李銀銀，等. 干濕交替灌溉對(duì)水稻花后同化物轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（4）：554-568.

[62]Yang J，Zhang J H，Wang Z Q，et al. Hormonal changes in the grains of rice subjected to water stress during grain filling[J]. Plant Physiology，2001，127（1）：315-323.

[63]陳婷婷，褚 光，華小龍，等. 花后干濕交替灌溉對(duì)水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒蛋白質(zhì)表達(dá)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（22）：4665-4678.

[64]趙建紅，李 玥，孫永健，等. 灌溉方式和氮肥運(yùn)籌對(duì)免耕廂溝栽培雜交稻氮素利用及產(chǎn)量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（3）：609-617.

[65]Li W，Cheng X，Xia P，et al. Application of controlled-release urea enhances grain yield and nitrogen use efficiency in irrigated rice in the Yangtze River Basin，China[J]. Frontiers in Plant Science，2018，9：999.

[66]Yao F X，Huang J L，Cui K H，et al. Agronomic performance of high-yielding rice variety grown under alternate wetting and drying irrigation[J]. Field Crops Research，2012，126：16-22.

[67]Chang T G，Zhu X G. Source-sink interaction：a century old concept under the light of modern molecular systems biology[J]. Journal of Experimental Botany，2017，166（3）：869-880.

[68]Gu J F，Li Z K，Mao Y Q，et al. Roles of nitrogen and cytokinin signals in root and shoot communications in maximizing of plant productivity and their agronomic applications[J]. Plant Science，2018，274：320-331.

[69]李志康，嚴(yán) 冬，薛張逸，等. 細(xì)胞分裂素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展及其在水稻生產(chǎn)中的應(yīng)用探討[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2018，32（4）：311-324.楊建春，楊小康，朱 瑩，等. 優(yōu)質(zhì)稻米評(píng)定方法和生產(chǎn)主要影響因素[J].