禿杉半同胞家系生長(zhǎng)性狀的遺傳分析及初選

連勇機(jī)

(福建省泉州羅溪國(guó)有林場(chǎng)，福建 泉州 362015)

禿杉(TaiwaniaflousianaGaussen)系杉科(Taxodiaceae) 臺(tái)灣杉屬常綠高大喬木[1]，是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)孑遺植物[2]，素有林中“活化石”之美譽(yù)[3]，產(chǎn)于我國(guó)云南西部怒江流域和瀾滄江流域的貢山、福貢、蘭坪等地，以及湖北西南部利川和貴州東南部雷公山,在緬甸北部亦有分布[4]。常與云南鐵杉[Tsugadumosa(D. Don) Eichler]、喬松(PinuswallichianaA. B. Jacks.)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]等針葉樹種或常綠闊葉樹種混生成林。

禿杉適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，材質(zhì)優(yōu)良，病蟲害少，是我國(guó)南部山區(qū)中高海拔的用材林、景觀林和水源涵養(yǎng)林的良好樹種，同時(shí)也是杉木跡地更新的優(yōu)良樹種[5-6]。早在“八五”期間，我國(guó)南部地區(qū)開展了禿杉的良種選育、異地引種及栽培區(qū)域試驗(yàn)分析，經(jīng)過多方式、多渠道篩選出最適宜的禿杉生長(zhǎng)環(huán)境和條件[5-7]。在禿杉引種造林的過程中，圍繞禿杉的引種試驗(yàn)、苗期培育、營(yíng)林技術(shù)、撫育管理等方面展開了一系列的研究，取得顯著的成果[8-12]，然而，關(guān)于禿杉家系或半同胞家系長(zhǎng)期系統(tǒng)性追蹤測(cè)定的研究極少查及相關(guān)文獻(xiàn)。因此，對(duì)禿杉半同胞家系的長(zhǎng)期追蹤測(cè)定，以期從中選擇出優(yōu)良半同胞家系和優(yōu)良個(gè)體，為下一輪禿杉遺傳改良提供育種材料，同時(shí)也為福建省禿杉造林提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料來源

家系1～10來源云南昌寧(99°30′E， 24°50′N， 年均溫度17.2 ℃， 年均降雨量962 mm， 海拔高度1 685 m)，分別為1-水淚、2-老廠、3-達(dá)丙、4-福聯(lián)、5-樣水、6-明德、7-共裕、8-河尾、9-苛街、10-者街。家系11～17來源于云南龍陵(98°12′E， 24°20′N， 年均溫度16.8 ℃， 年均降雨量1 467 mm， 海拔高度1 540 m)，分別為11-河尾、12-熱水塘、13-小田壩、14-象達(dá)11號(hào)、15-象達(dá)10號(hào)、16-河頭1號(hào)、17-河頭4號(hào)。于1992年2月播種培育苗木，1993年3月造林，株行距2 m×2 m，造林當(dāng)年秋季塊狀撫育，以后每年撫育1～2次，至第5年郁閉后未進(jìn)行撫育間伐。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省德化縣戴云山北麓的葛坑國(guó)有林場(chǎng)(24°25′N， 118°11′E)，屬中亞熱帶南緣中高山氣候，地形較為復(fù)雜、海拔垂直高度懸殊，其高度為480～1 100 m，存在氣候垂直變化較大、小氣候現(xiàn)象突出的特點(diǎn)，年均氣溫18 ℃，年均降水量約1 800 mm；土壤立地等級(jí)為Ⅲ級(jí)，以山地紅壤和黃紅壤為主；該試驗(yàn)點(diǎn)位于吉山工區(qū)2-3小班，其海拔高度約為950 m。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8次重復(fù)，5株小區(qū)，造林面積4.8 hm2；參試處理17個(gè)，順坡排列(從上坡到下坡)，即每個(gè)重復(fù)含有17個(gè)處理(小區(qū))，每個(gè)小區(qū)5株，沿山坡水平方向(橫坡)排列，各區(qū)組順坡單行排列，立地條件基本一致，每個(gè)小區(qū)外圍種1行禿杉作保護(hù)行。

從1993年至2015年對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行觀測(cè)，在5、15和24年生時(shí)對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行每木年終調(diào)查，調(diào)查的性狀指標(biāo)主要包括樹高、胸徑、材積、冠幅和枝下高等。調(diào)查后對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算機(jī)輸入、整理和核對(duì)，建立完整無誤的數(shù)據(jù)庫(kù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

禿杉單株材積根據(jù)中華人民共和國(guó)農(nóng)林部制定的立木材積表二元立木材積公式進(jìn)行計(jì)算[13]：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57。方差分析以單株觀測(cè)值為單位進(jìn)行方差分析，采用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件的Proc means模塊。以單株觀測(cè)值為統(tǒng)計(jì)單位計(jì)算遺傳參數(shù)[14]，其中：

(1)

(2)

CVp=S/μ×100%

(3)

(4)

(5)

(6)

2 結(jié)果與分析

2.1 禿杉半同胞家系生長(zhǎng)性狀的變異分析

對(duì)各年份調(diào)查的單株數(shù)據(jù)進(jìn)行了方差分析，從表2可以看出，5年生時(shí)，試驗(yàn)林的樹高、胸徑、材積和冠幅分別為2.31m、 1.70cm、 0.000 5m3和1.74m，變異系數(shù)分別為21.11%、 49.21%、 60.00%和18.39%；15年生時(shí)，試驗(yàn)林的樹高、胸徑、材積和冠幅分別為7.64m、 11.20cm、 0.05m3和2.47m，變異系數(shù)分別為15.05%、 23.21%、 51.93%和26.72%；24年生時(shí)，試驗(yàn)林的樹高、胸徑、材積和冠幅分別為10.25m、 12.79cm、 0.08m3和3.02m，變異系數(shù)分別為18.05%、 25.18%、 65.15%和30.13%。

5年生時(shí)，試驗(yàn)林的樹高、胸徑在重復(fù)、半同胞家系間差異沒有達(dá)到顯著水平，而樹高、胸徑、材積在重復(fù)和家系交互作用間的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。冠幅在重復(fù)、半同胞家系間的差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，在重復(fù)和半同胞家系交互作用間的差異沒有達(dá)到顯著水平；15年生時(shí)，樹高和胸徑在重復(fù)和半同胞家系交互作用間的差異均達(dá)顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，在重復(fù)間的差異沒有達(dá)到顯著水平(P<0.05)。材積、冠幅在重復(fù)和半同胞家系交互作用間的差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；24年生的樹高和胸徑、材積和冠幅在重復(fù)、半同胞家系交互作用間的差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。綜上可見，5年生時(shí)，由于禿杉早期生長(zhǎng)較慢且具耐蔭性[9-11]，因此樹高、胸徑在重復(fù)和家系間沒有達(dá)到顯著差異，但由于受環(huán)境影響，在重復(fù)與家系的交互作用下達(dá)到顯著差異，其它各年生長(zhǎng)性狀差異均達(dá)到極顯著的水平，存在的這些差異主要是由各半同胞家系本身的遺傳特性決定，受中、高強(qiáng)度遺傳力的控制，而受環(huán)境控制較弱。

表 1 半同胞家系生長(zhǎng)性狀方差分析Table 1 Variance analysis of growth characters in half-sib families

注： 顯著性檢驗(yàn)分別用*、**表示在0.05、 0.01水平上的相關(guān)顯著性。 Note:*,**indicate the correlation significance at the level of 0.05 and 0.01, respectively.

2.2 遺傳參數(shù)估算

由表2可知，當(dāng)5年生時(shí)，試驗(yàn)林半同胞家系的樹高、胸徑、材積、冠幅遺傳力分別為0.33、 0.38、 0.35和0.51，單株遺傳力分別為0.32、 0.38、 0.26和0.45。試驗(yàn)林15年生時(shí)，半同胞家系遺傳力分別為0.45、 0.34、 0.40和0.29，單株遺傳力分別為0.70、 0.38、 0.43和0.45。試驗(yàn)林24年生時(shí)，半同胞家系遺傳力分別為0.38、 0.34、 0.48和0.24，單株遺傳力分別為0.12、 0.14、 0.27和0.09。

綜合分析可知，15年生時(shí)，樹高、胸徑、材積在半同胞家系水平遺傳變異的45%、34%及40%可穩(wěn)定遺傳至半同胞家系后代，單株水平遺傳變異的70%、38%及43%可穩(wěn)定遺傳至單株后代，樹高和材積在家系水平上和單株水平上分別受中、高強(qiáng)度的遺傳控制，胸徑在兩者水平上受中等偏弱的遺傳控制。24年生的單株性狀遺傳力均低于30%，受環(huán)境影響較大；而5年生的家系性狀遺傳力和單株性狀遺傳力及24年生的家系冠幅遺傳力和單株遺傳力，均在30%以上，受中等偏弱的遺傳控制，其中24年生的家系材積遺傳力最大。如果從優(yōu)良家系中選擇出優(yōu)良個(gè)體，那么高變異和高遺傳力對(duì)單株的評(píng)價(jià)與選擇顯得尤為重要。

表 2 半同胞家系間各生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算Table 2 Estimation of genetic parameters of growth traits among half-sib families

2.3 優(yōu)良半同胞家系選擇

遺傳增益的大小取決于性狀的遺傳力，進(jìn)行不同層次的選擇是林木改良中獲取最大遺傳增益的有效途徑。根據(jù)半同胞家系各性狀的遺傳增益排名，從表3可知，選擇出適宜福建德化立地條件的4個(gè)禿杉優(yōu)良半同胞家系分別為14、2、17、16。14號(hào)半同胞家系24年生的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.73 m、 18.88 cm和0.200 8 m3，遺傳增益的平均值分別為5.54%、 5.75%和20.02%；2號(hào)半同胞家系24年生的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.70 m、 18.76 cm和0.197 9 m3，遺傳增益的平均值分別為5.42%、 5.47%和19.10%；17號(hào)半同胞家系24年生的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.60 m、 17.76 cm和0.176 5 m3，遺傳增益的平均值分別為5.03%、 3.15%和12.27%；16號(hào)半同胞家系24年生的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.54 m、 17.75 cm和0.175 6 m3，遺傳增益的平均值分別為4.80%、 3.13%和11.99%。4個(gè)半同胞家系24年生的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.64 m、 18.29 cm和0.187 7 m3，遺傳增益的平均值分別為5.2%、 4.38%和15.85%。

表 3 24年生禿杉半同胞家系測(cè)定林的生長(zhǎng)性狀Table 3 Growth characteristics of a half-sib family of 24-year-old T. flousiana

2.4 優(yōu)良單株選擇

以樹高、胸徑和材積為主要標(biāo)準(zhǔn)選擇優(yōu)良家系的同時(shí)，也從家系實(shí)驗(yàn)林中共篩選出6株優(yōu)良單株，從表4可知，24年生時(shí)樹高、胸徑和單株材積的平均值分別為17.60 m、 29.12 cm和0.588 6 m3，遺傳增益的平均值分別為14.13%、 14.73%和69.83%。所入選的優(yōu)良單株生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)甚好，具有較高的增益水平。

表 4 24年生優(yōu)良半同胞家系中的優(yōu)良個(gè)體的表型性狀Table 4 Phenotypic characteristics of fine individuals in 24-year-old fine half-sib families

3 討論與結(jié)論

在樹木生長(zhǎng)過程中，全面理解和掌握各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)林木育種策略制定具有十分重要的作用[17]。遺傳變異及遺傳增益等遺傳參數(shù)除用來判斷性狀的變異性及傳遞給后代的能力外，還是確定選擇方式、制定改良計(jì)劃以及育種方案的可靠依據(jù)[18-19]。通過子代測(cè)定發(fā)現(xiàn)，各年齡段實(shí)驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)均較大，15年生的樹高和材積在半同胞家系水平上和單株水平上分別受中、高強(qiáng)度的遺傳控制；而5年生的各生長(zhǎng)性狀的半同胞家系遺傳力和單株遺傳力及24年生冠幅的半同胞家系遺傳力和單株遺傳力，均在0.30以上，受中等偏弱的遺傳控制。在各生長(zhǎng)性狀的遺傳變異中，材積的變異系數(shù)最大，其中24年生的家系材積變異系數(shù)達(dá)65.15%。15和24年生的樹高和胸徑等生長(zhǎng)指標(biāo)在半同胞家系、重復(fù)和半同胞家系交互作用間的差異均達(dá)顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01)，表明禿杉家系間存在豐富的表型變異，這些豐富的表型變異為優(yōu)良材料的選擇提供了參考依據(jù)。因此，開展禿杉優(yōu)良半同胞家系選擇具有重要意義。

總之，樹高、胸徑、材積、枝下高及冠幅在半同胞家系水平上受中等或偏弱強(qiáng)度的遺傳控制，在單株水平上均受較弱的遺傳控制；在福建德化相同的立地條件下，通過對(duì)實(shí)驗(yàn)林的跟蹤調(diào)查和各生長(zhǎng)性狀的分析對(duì)比，初步選擇出了14號(hào)、2號(hào)、17號(hào)和16號(hào)優(yōu)良半同胞家系。而在本研究中，僅進(jìn)行了單一點(diǎn)造林試驗(yàn)，對(duì)各參試半同胞家系的生長(zhǎng)穩(wěn)定性和適應(yīng)范圍已基本確定，而后期還應(yīng)對(duì)各子代進(jìn)行多點(diǎn)造林測(cè)定，選擇更適造林范圍和最佳造林區(qū)域。