基于L系統(tǒng)的水稻根系建模與可視化①

彭 英,張素蘭

1(德宏師范高等?？茖W(xué)校 經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院,芒市 678400)

2(長江師范學(xué)院 大數(shù)據(jù)與智能工程學(xué)院,重慶 408100)

3(長江師范學(xué)院 三峽庫區(qū)環(huán)境監(jiān)測與災(zāi)害防治工程研究中心,重慶 408100)

4(昆士蘭大學(xué) 園藝科學(xué)中心,布里斯班 4072)

隨著世界人口的日益增長,糧食供應(yīng)需求不斷增加,提高植物水分與養(yǎng)分利用效率則成為一項大挑戰(zhàn).植物生產(chǎn)力受諸多環(huán)境因素制約,如輻射攔截、土壤中水分與養(yǎng)分供給等,因此必須對植物生長關(guān)鍵過程進(jìn)行較為深入的了解,以便在有限的資源環(huán)境中改進(jìn)行植物種植方法和改良植物品種[1].為了實現(xiàn)植物的可持續(xù)生產(chǎn),特別是在土壤肥力減少、潛在短缺、成本增加、氣候變化、干旱頻繁增加的情況下,了解植物根際與根際性狀對植物資源效率的影響尤為重要[2].因此植物根系是結(jié)構(gòu)是影響植物生產(chǎn)力的一個基本方面,在植物生長過程模型中需要精確描述[3].

近年來,國內(nèi)外學(xué)者在植物根系生長模擬方面進(jìn)行了較為深入的研究[4-8].Pagès 等[9]提出RootTyp 模型,該模型依據(jù)觀察所得根系結(jié)構(gòu)特征,形式化定義了不同根類別及其生長率、向性、分枝等特征模擬根系結(jié)構(gòu).Postma 等[10]構(gòu)建OpenSimRoot 模型,用于模擬根系結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分獲取和植物生長,并成功應(yīng)用于玉米根系生長過程模擬.在國內(nèi),吳劼[11]開發(fā)一整套用于測定田間成熟玉米根系結(jié)構(gòu)的方法,用于田間玉米根系三維結(jié)構(gòu)的測定與可視化仿真.胡軍成等[12]依據(jù)根系生長發(fā)育的基本結(jié)構(gòu)單元,利用根系與地上部葉片生長之間的同伸關(guān)系,以生長度日為時間尺度,建立小麥初生根、節(jié)根與分枝根發(fā)生過程的動態(tài)模型.李松陽等[13]基于L 系統(tǒng)研究了群體行為對根系生長的影響.

由于水稻根系沒有突出的生長特征等,同時較其它植物如小麥、玉米更為復(fù)雜,因此定量化水稻根系的結(jié)構(gòu)比較困難[14].目前,國內(nèi)外學(xué)者已對水稻根系做了比較深入的研究,但大多側(cè)重于水稻根系形態(tài)、生理機能、根系與地上部的關(guān)系以及栽培管理措施對水稻根系的影響等[15-17],而在研究根系三維建模與可視化方面的成果并不多見.本文在L 系統(tǒng)[18]的基礎(chǔ)上,分析了水稻根系生長特性,定義了水稻根系的生長方向、生長及分枝規(guī)則、對水稻根系進(jìn)行建模,并利用L-studio 工具[19]實現(xiàn)了重力指數(shù)及偏轉(zhuǎn)指數(shù)控制下水稻根系生長過程的動態(tài)模擬.

1 L 系統(tǒng)

L 系統(tǒng)[20]是由Prusinkiewicz、Lindenmayer 等提出的形式化描述植物生長過程與形態(tài)變化的方法.之后Prusinkiewicz 等[21,22]對L 系統(tǒng)進(jìn)行了長期深入的研究,他們提出了參數(shù)L 系統(tǒng)、隨機L 系統(tǒng)、上下文相關(guān)L 系統(tǒng)等,使得L 系統(tǒng)成為目前應(yīng)用較為廣泛的一種虛擬植物建模工具.L 系統(tǒng)是一個模式字符串的替換過程,其核心概念是重寫機制.通過對初始模式字符串應(yīng)用產(chǎn)生式規(guī)則,進(jìn)行有限次迭代生成當(dāng)前模式字符串,然后再將模式字符串解釋成復(fù)雜的幾何圖形并在計算機上展示出來.

1.1 L 系統(tǒng)定義

假定V表示字母表由模式字符串的集合構(gòu)成,V*表示字母表V中所有模式字符串構(gòu)成的集合即V的閉包,V+表示字母表中所有模式字符串構(gòu)成的非空集合即V的正閉包,則L 系統(tǒng)可形式化定義為一個有序三元組:

其中,ω∈V+表示非空模式字符串集合即公理,P∈V×V*則表示產(chǎn)生式的集合.P中產(chǎn)生式通常表示為S→χ,其中,S∈V稱為產(chǎn)生式的前驅(qū),χ∈V*稱為產(chǎn)生式的后繼,→表示前驅(qū)在迭代過程中將會被后繼替代.對于V中的任意一個模式字符串S,至少存在一個后續(xù)模式字符串集合χ,滿足產(chǎn)生式S→χ,如不存在則假定其后繼為其自身即S→S.

1.2 L 系統(tǒng)圖形解釋

在L 系統(tǒng)中公理和產(chǎn)生式均由模式字符串集合構(gòu)成,經(jīng)過迭代演化所得到的結(jié)果也是模式字符串集合.為使L 系統(tǒng)迭代演化所生成的模式字符串集合能夠映射成某種圖形,要為L 系統(tǒng)中每個模式字符串賦予特定的圖形含義,我們把這個由模式字符串向圖形的映射過程稱為L 系統(tǒng)的圖形解釋.根據(jù)文獻(xiàn)[23]介紹,Szilard等在1979年提出了“龜圖形幾何(Turtle geometry)”的概念,通過對模式字符串進(jìn)行龜圖解釋來表示復(fù)雜圖形,后來Prusinkiewicz 和Hanan 對其進(jìn)行了擴(kuò)展,使得Turtle 解釋成為L 系統(tǒng)最常用的圖形解釋工具.

2 水稻根系建模

水稻為須根系植物,其根系由種子根與不定根組成[24,25].種子根只有一條,由胚根生長而成.不定根又稱節(jié)根,由莖基部若干不伸長的節(jié)上發(fā)生.隨著葉片的抽出,不定根按發(fā)根節(jié)位由下而上漸次分化發(fā)生.種子根和不定根可發(fā)生一次分枝根,一次分枝根上可發(fā)生二次分枝根.高產(chǎn)條件下可發(fā)生五、六次分枝根,形成強大而密集的根群.我們用帶有參數(shù)的模式字符串T表示根尖,B表示產(chǎn)生分枝的結(jié)點,S表示種子根發(fā)根結(jié)點,N表示不定根的發(fā)根結(jié)點.則模式字符串T、B、S、N和Turtle 命令一起構(gòu)成了水稻根系L 系統(tǒng)模型中的模式字符串集合即V.

2.1 單根生長方向建模

在單位時間步長內(nèi),根尖新生長方向取決于前單位時間步長內(nèi)的原生長方向,相對原生長方向的軸向偏轉(zhuǎn)角度和徑向偏轉(zhuǎn)角度,我們分別用α和β表示,如圖1所示.新的根段生長方向與原生長方向成一定角度且徑向隨機偏轉(zhuǎn).

圖1 根尖生長方向偏轉(zhuǎn)

軸向偏轉(zhuǎn)角度α表示重力影響下根尖偏轉(zhuǎn)方向,模型中其值取決于重力指數(shù)G[26],我們用式(2)描述軸向偏轉(zhuǎn)角度α與重力指數(shù)G之間關(guān)系.

其中,ran(1)表示取[0,1]之間隨機值的函數(shù).重力指數(shù)G取值范圍為[0,1].當(dāng)重力指數(shù)G為0 時,表示軸向偏轉(zhuǎn)角α在[-180,180]范圍內(nèi)取隨機值,重力指數(shù)G越接近1,表示偏轉(zhuǎn)角α受重力影響越大.我們用Turtle 命令Down(α)表示軸向偏轉(zhuǎn)操作.

同理,徑向偏轉(zhuǎn)角β表示圍繞原根尖方向偏轉(zhuǎn)角度,模型中其值取決于偏轉(zhuǎn)指數(shù)D[26],我們用式(3)描述徑向偏轉(zhuǎn)角度與偏轉(zhuǎn)指數(shù)D之間關(guān)系.

其中,uy表示Turtle 坐標(biāo)系中向上方向向量的y值.同樣,偏轉(zhuǎn)指數(shù)D取值范圍為[0 1],當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D接近0 時,表示在徑向方向幾乎沒有偏轉(zhuǎn).當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D逐漸增大至1 時,徑向偏轉(zhuǎn)角度完全隨機生成.我們用Turtle 命令RollL(θ)表示徑向偏轉(zhuǎn)操作.

2.2 單根生長及分枝建模

在單位時間步長內(nèi)水稻根系生長主要由根尖分生區(qū)伸長實現(xiàn),分枝則由分枝區(qū)產(chǎn)生,單根生長及分枝產(chǎn)生式可用式(4)描述.

參數(shù)o表示單根所處的分枝層次,t表示單根生長時間,l表示單根當(dāng)前長度,c表示單根上產(chǎn)生的分枝數(shù)目,lc表示當(dāng)前位置距第c個分枝的長度.條件C1及C1分別定義為:C1={l+Δl＜lmax}判斷當(dāng)前根的長度是否小于單根生長的最大長度lmax,C2={lc+Δl＜llen}判斷當(dāng)前根段長度是否小于最大根段長度llen.當(dāng)條件C1及C2同時成立時,單根伸長F(Δl),且更新模式字符T(o,t,l,c,lc)為T(o,t+Δt,l+Δl,c,lc+Δl);當(dāng)C1成立,C2不成立時,表示根段長度達(dá)到分枝長度,因此除進(jìn)行伸長外并產(chǎn)生新的分枝.我們用符號B(o+1,dc,c+1)表示新的分枝產(chǎn)生節(jié)點,dc表示生成新的分枝延遲時間.

單根分枝產(chǎn)生式表述如式(5)所示.

Nmax表示單根最大分枝數(shù)目;當(dāng)單根分枝數(shù)目未達(dá)到最大值且延遲時間已到即條件c＜Nmax＆d＜=0 成立時,使用SetColor(o)命令設(shè)置新生根顏色,并使用Down(ran(90))與RollL(ran(360))命令實現(xiàn)新生根的軸向與徑向偏轉(zhuǎn).當(dāng)單根分枝數(shù)目未達(dá)到最大值但延遲時間未到即條件c＜Nmax＆d＞0 成立時,將延遲時間減少時間步長.否則,當(dāng)?shù)絾胃种?shù)目達(dá)到最大值時,停止產(chǎn)生分枝.

2.3 水稻根系結(jié)構(gòu)模型

水稻種子根最先產(chǎn)生,我們用模式字符R表示種子根發(fā)根結(jié)點,則由R形成種子根的過程可用產(chǎn)生式如式(6)描述.使用SetColor(0)命令設(shè)置種子根顏色,并將模式字符T所含參數(shù),包括種子根所處的分枝層次o,生長時間t,當(dāng)前長度l,分枝數(shù)目c,前位置距第c個分枝的長度lc初始化為0.

不定根發(fā)根節(jié)點我們用模式字符N(tc,tt),其中參數(shù)tc,tt分別表示根節(jié)點距上一次發(fā)根的時間及其生存周期.則由發(fā)根節(jié)點N(tc,tt)生成不定根的產(chǎn)生式定義如式(7)所示.

Tc表示水稻莖基發(fā)根節(jié)點上產(chǎn)生不定根的時間間隔,Tmax表示發(fā)根節(jié)點產(chǎn)生不定根的最大時間.當(dāng)未到發(fā)根時間間隔時,更新模式字符N(tc,tt)參數(shù)為N(tc+Δt,tt+Δt);當(dāng)?shù)竭_(dá)發(fā)根時間間隔且未到最大生根時間時,N(tc,tt)被Ti,i=1,···,n代替,其中Ti=S B()S etColor(0)RollL(ran(360°))Down(ran(90°))T(0,0,0,0,0)EB(),i=1,…,n表示根節(jié)點產(chǎn)生新的不定根表達(dá)式,同時n為一次產(chǎn)生不定根數(shù)目;其中SB()和EB()命令表示產(chǎn)生新的分枝;否則根節(jié)點停止產(chǎn)生不定根.P1～P4構(gòu)成了水稻根系L 文法的產(chǎn)生式集合P.

由此,我們可定義水稻根系L 文法的公理如式(8)所示.

其中,m表示發(fā)根節(jié)點.通過迭代并不斷應(yīng)用產(chǎn)生式,模擬水稻根系動態(tài)生長過程,由此產(chǎn)生整個水稻根系.

3 水稻根系可視化

3.1 Turtle 坐標(biāo)系

Turtle 命令包括F、RollL、Down、SB、EB、SetColor等,用于描述水稻根系在三維空間生長過程中單根伸長、分枝、方向等形態(tài)變化.在Turtle 幾何學(xué)中,Turtle 的狀態(tài)是由位置向量及方向向量構(gòu)成的一個向量組.執(zhí)行Turtle 命令后,Turtle 由當(dāng)前狀態(tài)轉(zhuǎn)換到另外一個狀態(tài),新的Turtle 狀態(tài)是執(zhí)行相應(yīng)的操作后新生成的位置和方向向量組成.Turtle 狀態(tài)描述了一個局部坐標(biāo)系S,而每一個Turtle 命令可表示成一個轉(zhuǎn)換矩陣T.執(zhí)行Turtle 命令后,當(dāng)前坐標(biāo)系S變換到一個新的坐標(biāo)系S',如式(9)所示.

在三維Turtle 坐標(biāo)系中,Turtle 坐標(biāo)系S是由向前、向左及向上3 個方向向量H、L、U和位置向量P構(gòu)成,如式(10)所示.

其中,方向向量H、L、U兩兩垂直,并滿足H=L×U.

3.2 Turtle 命令解釋

在Turtle 解釋過程中,每一個Turtle 命令通過式(9)改變當(dāng)前Turtle 坐標(biāo)系到下一個狀態(tài).在三維Turtle 幾何坐標(biāo)系中,每一個Turtle 命令對應(yīng)一個4×4變換矩陣如表1.

表1 Turtle 命令

Turtle 分支命令SB,EB并不進(jìn)行任何坐標(biāo)系變換操作,只將當(dāng)前Turtle 狀態(tài)存入堆棧,或從堆棧取出棧頂數(shù)據(jù)作為當(dāng)前Turtle 狀態(tài).它表示具有相同父親的根系子分支具有的Turtle 狀態(tài),即這些子分支在Turtle 坐標(biāo)系中具有相同的起點.SetColor命令只改變根系顏色,與坐標(biāo)變換無關(guān).通過上述命令的解釋實現(xiàn)水稻伸長與分枝的圖形繪制,從而實現(xiàn)水稻根系生長過程的可視化.

4 實驗及結(jié)果

實驗中我們假定單根最多產(chǎn)生3 次分化,因此每個單根所處的分枝層次分別為0,1,2.根據(jù)水稻根系生長特性,單根生長時間間隔定義為Δt=1 (單位:天),也是L 系統(tǒng)中進(jìn)行模式字符串迭代、Turtle 命令圖形解釋的時間間隔.處于不同層次的單根產(chǎn)生的最大分枝數(shù)目定義為Nmax[]={50,10,5},根節(jié)點上不定根發(fā)根時間間隔定義為Tc=2 (單位:天),根節(jié)點產(chǎn)生不定根的最大時間定義為Tmax=150 (單位:天),根節(jié)點一次產(chǎn)生不定根最大數(shù)目定義為n=2,初始不定根發(fā)根節(jié)點數(shù)定義為m=1.而針對處于不同分枝層次的單根,相關(guān)參數(shù)定義如表2.

L-Studio 是由Prusinkiewicz 和Hanan 開發(fā),使用L 系統(tǒng)專門對植物生長過程建模的可視化工具.包含cpfg和lpfg[21]兩個模擬器,一個圖形瀏覽器,用于組織和訪問本地和遠(yuǎn)程機器上的對象,以及一系列用于創(chuàng)建和修改對象的編輯器和其他建模工具.本文利用Lstudio 工具以及l(fā)pfg模擬器對水稻根系生長及分枝規(guī)則進(jìn)行編程實現(xiàn)如圖2所示.

表2 單根建模參數(shù)

圖2 水稻根系建模與可視化窗口

當(dāng)處于不同分枝層次的單根重力指數(shù)與偏轉(zhuǎn)指數(shù)相同且定義為G=0.3,D=0.25 時,可得到水稻根系動態(tài)生長過程模擬,圖3展示了20,40,60,80 天水稻根系模擬結(jié)果.在模擬過程中,種子根最先從種子胚部生長發(fā)育,然后越來越的不定根從發(fā)莖基部根節(jié)點生出.種子根與不定根發(fā)生一次分枝,一次分枝再發(fā)生二次分枝,直至形成整個龐大的根系.

圖3 當(dāng)G=0.3,D=0.25 時20,40,60,80 天水稻根系生長模擬

為了研究重力指數(shù)G對水稻根系生長的影響,我們定義概率P(x＜α)=(α/180)1-G,其中θ為軸向偏轉(zhuǎn)角,取值范圍為[-180,180],當(dāng)重力指數(shù)G分別取0,0.3,0.6,0.9 時,P與α之間關(guān)系如圖4所示.

當(dāng)偏轉(zhuǎn)因子取特定值D=0.25 時,分別模擬G=0,0.3,0.6,0.9 時80 天水稻根系生長情況,結(jié)果如圖5所示.不同分枝層次的單根所對應(yīng)的重力指數(shù)G與偏轉(zhuǎn)指數(shù)D取相同值.當(dāng)G=0時,軸向偏轉(zhuǎn)角完全隨機生成,不受重力影響.當(dāng)G值逐漸增大時,水稻根系受重力影響越來越大,向地性也更加明顯.由于根系生長的土壤中,土壤承受了根系的一部分重力,所以向地性不如地上部分明顯.當(dāng)G值在0.3 附近時,水稻根系生長模擬結(jié)果比較符合實際情況.

同樣地,為了研究偏轉(zhuǎn)指數(shù)D對水稻根系生長的影響,我們定義概率P(x＜β)=(β/360)1/D,其中β為徑向偏轉(zhuǎn)角,取值范圍為[0,360].當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D分別取0.0001,0.3,0.6,0.9 時,P與β之間關(guān)系如圖6所示.當(dāng)重力因子取特定值G=0.3 時,分別模擬D=0.0001,0.3,0.6,0.9 時80 天水稻根系生長情況,結(jié)果如圖7.不同分枝層次的根系所對應(yīng)的重力指數(shù)G與偏轉(zhuǎn)指數(shù)D取相同值.當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D接近0 時,水稻根系近乎直線生長.當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D值越來越大時,單根生長方向的偏轉(zhuǎn)也越來越大.對比實際情況,當(dāng)D值在0.3 附近,水稻根系生長模擬結(jié)果比較符合實際情況.

圖4 P(x＜α)=(α/180)1-G曲線

圖5 當(dāng)G=0,0.3,0.6,0.9,D=0.25 時,80 天水稻根系生長模擬

圖6 P(x＜β)=(β/360)1/D曲線

5 結(jié)論與展望

水稻根系生長過程建模與可視化是虛擬水稻模型研究的重要組成部分.在分析水稻根系空間分布特性,水稻根系發(fā)育進(jìn)程的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長及分布特點和規(guī)律的基礎(chǔ)上,本文利用L 系統(tǒng)定義了水稻單根生長規(guī)則,單根分枝產(chǎn)生規(guī)則等,構(gòu)建了水稻根系結(jié)構(gòu)模型,模擬水稻根系在重力因子及偏轉(zhuǎn)因子影響下,根系動態(tài)生長變化過程,并利用L-studio 實現(xiàn)水稻根系生長過程的三維可視化.研究表明:(1)當(dāng)重力因子G=0 時,軸向偏轉(zhuǎn)角完全隨機生成,不受重力影響.當(dāng)重力因子G值逐漸增大時,水稻根系受重力影響越來越大,向地性也更加明顯.(2)當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D≈0 時,水稻根系幾乎沒有偏轉(zhuǎn),根系呈直線生長.當(dāng)偏轉(zhuǎn)指數(shù)D值越來越大時,單根生長方向的偏轉(zhuǎn)也越來越大.(3)對比實際情況,當(dāng)G與D值在0.3 附近取值時,水稻根系生長模擬結(jié)果比較符合實際情況.在后續(xù)的研究工作中,將會引入土壤環(huán)境模型,對環(huán)境影響下水稻根系生長過程進(jìn)行建模,使得仿真結(jié)果更加貼近實際.

圖7 當(dāng)D=0.001,0.3,0.6,0.9 時,80 天水稻根系生長模擬