西北旱區(qū)制種玉米干物質(zhì)與氮分配對(duì)水氮脅迫的動(dòng)態(tài)響應(yīng)及模擬

于庭高，冉 輝，鄧 鑫，胡笑濤

(西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

植株器官間干物質(zhì)與氮分配是決定植株生長、器官發(fā)育、產(chǎn)量形成與營養(yǎng)狀況的一個(gè)重要因素[1]。在作物生長模型中，器官間干物質(zhì)與氮分配的準(zhǔn)確模擬是各器官生長，產(chǎn)量形成與植株?duì)I養(yǎng)狀況模擬的基礎(chǔ)[2]。由于器官間干物質(zhì)和氮分配受作物發(fā)育規(guī)律以及環(huán)境條件的影響，器官間干物質(zhì)與氮分配機(jī)理復(fù)雜多變。目前，國內(nèi)外對(duì)于干物質(zhì)分配模型的研究主要有異速生長模型[3]、功能平衡模型[4]、運(yùn)輸-阻力模型[5]等；同時(shí)還有考慮優(yōu)先分配的源-庫關(guān)系法[6]，需求函數(shù)法[5]等。然而，上述模型機(jī)理性較強(qiáng)，所需參數(shù)較多，限制了模型的廣泛使用。對(duì)于干物質(zhì)分配系數(shù)動(dòng)態(tài)模型研究，劉鐵梅采用生理發(fā)育時(shí)間(PDT)歸一化生育期差異建立了小麥與油菜各器官干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)模型[2,7]，徐壽軍針對(duì)大麥建立了基于生理發(fā)育時(shí)間的臨界氮濃度與最小氮濃度模型，提出了在氮虧缺條件下的干物質(zhì)分配模型修正函數(shù)[8]。對(duì)于干物質(zhì)分配，通常采用不同發(fā)育階段相對(duì)固定的方法，通過水分、肥力等脅迫因子來調(diào)整的方法模擬非脅迫狀況下的分配系數(shù)，缺乏動(dòng)態(tài)模型；對(duì)于氮分配的模擬，APSIM-Maize 模型主要是基于優(yōu)先分配與源庫關(guān)系調(diào)節(jié)氮分配關(guān)系[9]，主要采用各器官干物質(zhì)積累，氮濃度閾值，傳輸速率等相聯(lián)合間接調(diào)整氮分配，尚無直接反應(yīng)氮分配關(guān)系的模型。針對(duì)目前作物模型中，對(duì)于分配系數(shù)大都考慮為分段函數(shù)，缺乏動(dòng)態(tài)模型問題，本研究主要目的是：探究制種玉米在水氮虧缺條件干物質(zhì)與氮的積累與分配關(guān)系，闡明水氮脅迫對(duì)于干物質(zhì)與氮分配的影響，并構(gòu)建制種玉米分配系數(shù)動(dòng)態(tài)模型，模擬不同水氮條件下干物質(zhì)與氮在各器官間的分配，最終為提高作物模型在水氮虧缺條件下的產(chǎn)量模擬精度提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在甘肅省武威市石羊河生態(tài)節(jié)水試驗(yàn)站進(jìn)行。該試驗(yàn)站位于東經(jīng)102°52′，北緯37°51′，海拔1 581 m，屬于典型的溫帶大陸干旱氣候，光熱資源豐富，水資源匱乏，多年平均降雨量164 mm，平均溫度8 ℃，全年有效積溫大于3 550 ℃。試驗(yàn)區(qū)土壤為粉質(zhì)壤土，耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.7 g/kg，硝態(tài)氮含量14.62 mg/kg，氨態(tài)氮含量3.13 mg/kg，有效磷含量24.64 mg/kg，速效鉀含量143.4 mg/kg，土壤田間持水量為0.30，凋萎系數(shù)為0.10，土壤容重為1.45 g/cm3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用玉米品種為“天瑞豐2018”，氮肥為尿素(N ≥ 46%)、磷肥為過磷酸鈣(P2O5≥ 16%)、鉀肥為硫酸鉀(K2O ≥ 51%)。氮肥為該試驗(yàn)控制因素，磷肥，鉀肥使用量與當(dāng)?shù)乇３忠恢隆Ｔ囼?yàn)設(shè)置3個(gè)灌溉水平，即充分灌溉(W1)、輕度虧缺灌溉(W0.75)和重度虧缺灌溉(W0.5)。為保證W1不產(chǎn)生水分脅迫，計(jì)劃濕潤層內(nèi)土壤含水率保持在田間持水量的75%以上。灌水量計(jì)算采用充分灌溉高氮處理(W1N150)實(shí)際土壤含水率作為基準(zhǔn)，灌水上限為田間持水量。W0.75與W0.5灌水量分別將W1N150處理灌水量乘以折減系數(shù)0.75與0.5，灌水方式采用畦灌；試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)施氮水平，即高氮處理(N150)、低氮處理(N75)、不施氮處理(N0)，施氮量分別為施純氮150、75、0 kg/hm2。氮肥分為基肥與追肥，追基比為1∶1，基肥在玉米母本種植時(shí)施入土壤表面以下5 cm處，追肥在玉米母本拔節(jié)期灌水前施入。本試驗(yàn)共9個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)，采用完全隨機(jī)排列，小區(qū)面積24 m2，試驗(yàn)小區(qū)之間用寬0.4 m，高0.3 m的壟分割。父母本種植比例為5行母本1行父本，母本在抽穗期前人工去雄。母本種植日期為每年4月15日，父本種植為每年4月20日與25日。行距40 cm，株距25 cm，種植密度100 000 株/hm2。2018年收獲日期9月20日，生育期158 d；2019年收獲日期為9月12日，生育期150 d。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 氣象因子

制種玉米生育期內(nèi)每日氣溫、降雨等資料從試驗(yàn)站內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)氣象站(Hobo, Onset Computer Crop., USA)獲得。制種玉米生育期內(nèi)每月的降雨量和氣溫分布如圖1所示。

圖1 2018與2019年制種玉米生育期每日平均氣溫與降雨量

1.3.2 干物質(zhì)與含氮量測定

各處理在玉米苗期、拔節(jié)期、吐絲期、灌漿前期、灌漿后期及收獲期選取生長均勻的植株3株，分成莖葉穗3部分，穗進(jìn)一步為苞葉、軸芯、籽粒3部分。在105 ℃殺青30 min后，75 ℃烘干至恒重，測定各器官的干物質(zhì)重，總重為玉米各個(gè)部分重量之和。將玉米各部分用粉碎機(jī)粉碎，過0.5 mm孔篩后用H2SO4-CuSO4-K2SO4法消煮，用Kjeltec 8400凱氏定氮儀測植株氮濃度，植株各部分含氮量為各部分氮濃度與對(duì)應(yīng)干物質(zhì)重的乘積。

1.3.3 干物質(zhì)分配系數(shù)與氮分配系數(shù)

器官干物質(zhì)與氮分配系數(shù)指植株各器官干物質(zhì)質(zhì)量或含氮量與對(duì)應(yīng)地上部干物質(zhì)質(zhì)量或含氮量之比。

1.3.4 有效積溫計(jì)算

有效積溫(GDD)是作物完成某一生長發(fā)育階段所經(jīng)歷的累計(jì)有效積溫值。計(jì)算公式如下：

(1)

式中：Tmean為日平均溫度，℃。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

用SPSS19.0對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行多重比較，多重比較采用Tukey方法；用七維高科1stOpt對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合；用origin 2016繪圖。依據(jù)回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤法RMSE(Root Mean Square Error)和相對(duì)誤差法RE(Relative Estimation Error)對(duì)模型觀測值與模擬值之間的符合度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 制種玉米干物質(zhì)分配系數(shù)對(duì)水氮脅迫的響應(yīng)

制種玉米莖分配系數(shù)對(duì)水氮脅迫的響應(yīng)如圖2所示。隨著生育期推進(jìn)，制種玉米干物質(zhì)逐漸積累，莖分配系數(shù)在不同生育階段呈不同規(guī)律。從整個(gè)生育期來看，莖分配系數(shù)呈單峰曲線，在拔節(jié)期達(dá)到最大值，在0.55～0.6之間。拔節(jié)期之后，莖分配系數(shù)逐漸下降，灌漿后期基本穩(wěn)定在0.3～0.4之間。水分脅迫對(duì)制種玉米莖分配系數(shù)的影響主要集中在灌漿后期，與W1處理相比，W0.75和W0.5處理下莖分配系數(shù)分別提高1.41%與10.97%(P<0.05)。苗期到灌漿前期，水分脅迫對(duì)莖分配系數(shù)無顯著影響；氮脅迫條件下對(duì)制種玉米莖分配系數(shù)與非脅迫條件處理無顯著差異。

圖2 制種玉米不同生育期莖分配系數(shù)變化情況

制種玉米葉分配系數(shù)對(duì)水氮脅迫的響應(yīng)如圖3所示。葉分配系數(shù)隨生育期推進(jìn)呈下降趨勢。苗期最大，占植株干重的55%～60%；成熟期最小，大約占整個(gè)植株的15%。水分脅迫在苗期對(duì)葉分配系數(shù)無顯著影響；灌漿前期，與充分灌溉相比，輕度水分脅迫對(duì)葉分配系數(shù)無顯著影響，而重度水分脅迫顯著提高葉分配系數(shù)(P<0.05)；成熟期，由于葉片逐漸枯萎，大量葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)出，葉分配系數(shù)下降，此時(shí)各處理之間葉分配系數(shù)之間差異逐漸減小，除2018年W0.5N0處理外，其余各處理之間均無顯著性差異。氮脅迫對(duì)葉分配系數(shù)無顯著影響(P>0.05)。

制種玉米穗分配系數(shù)對(duì)水氮脅迫的響應(yīng)如圖4所示。穗在制種玉米拔節(jié)期逐漸發(fā)育，穗分配系數(shù)逐漸增加，在收獲期達(dá)到最大值，占整個(gè)植株干重的40%～60%。拔節(jié)期不同水氮處理之間穗分配系數(shù)無顯著差異(P>0.05)；灌漿后期與成熟期，水分脅迫處理下穗分配系數(shù)顯著低于充分灌溉處理(P<0.05)。與W1處理相比，W0.75與W0.5處理分別降低收獲期穗分配系數(shù)2.3%與9.6%。從2年試驗(yàn)結(jié)果來看，氮脅迫對(duì)穗干物質(zhì)分配不存在顯著影響，水分脅迫降低灌漿期穗分配系數(shù)。

2.2 制種玉米氮分配系數(shù)對(duì)水氮脅迫的響應(yīng)

由圖5可知，莖氮分配系數(shù)隨生育期推進(jìn)逐漸下降。水分與氮脅迫對(duì)制種玉米苗期與拔節(jié)期莖氮分配無顯著影響。灌漿后期和成熟期，水分脅迫條件下莖氮分配系數(shù)顯著高于充分灌溉處理(P<0.05)。成熟期，W0.75與W0.5處理在W1基礎(chǔ)上分別提高了莖分配系數(shù)1%與23%。除2019年灌漿前期外，氮脅迫均對(duì)制種玉米各生育期莖氮分配系數(shù)無顯著影響。

圖3 制種玉米不同生育期葉分配系數(shù)變化情況

圖4 制種玉米不同生育期穗分配系數(shù)變化情況

圖5 制種玉米不同生育期莖氮分配系數(shù)變化情況

水氮脅迫對(duì)制種玉米葉氮分配系數(shù)的影響如圖6所示。葉氮分配系數(shù)隨著生育期推進(jìn)逐漸下降，成熟期達(dá)到最小值，大約占植株氮總積累量的20%。苗期與拔節(jié)期，水分脅迫與氮脅迫均對(duì)葉氮分配系數(shù)無顯著影響(P>0.05)；灌漿后期，水分脅迫對(duì)葉分配系數(shù)不存在顯著影響(P>0.05)。成熟期氮脅迫條件下葉氮分配系數(shù)無顯著差異。

水氮脅迫對(duì)制種玉米穗氮分配系數(shù)的影響如圖7所示。結(jié)果表明，隨著生育期推進(jìn)，穗氮分配逐漸增加，在收獲期達(dá)到最大值，在0.55～0.65之間。拔節(jié)期水分脅迫與氮脅迫均對(duì)穗氮分配系數(shù)不存在顯著影響(P>0.05)；灌漿后期和成熟期，水分脅迫條件下穗氮分配系數(shù)顯著低于充分灌溉處理(P<0.05)。從2年試驗(yàn)結(jié)果來看，氮脅迫對(duì)穗氮分配不存在顯著影響，水分脅迫降低灌漿期穗氮分配系數(shù)。

2.3 制種玉米器官間各分配系數(shù)的相關(guān)關(guān)系

制種玉米分配系數(shù)與氮分配系數(shù)之間相關(guān)系數(shù)如表1所示。結(jié)果表明，穗分配系數(shù)與莖分配系數(shù)和葉分配系數(shù)之間均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而莖分配系數(shù)與葉分配系數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。對(duì)于植株器官間氮分配，穗氮分配系數(shù)與葉氮分配系數(shù)之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。葉分配系數(shù)與葉氮分配系數(shù)之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，同時(shí)，穗分配系數(shù)與穗氮分配系數(shù)之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

圖6 制種玉米不同生育期葉氮分配系數(shù)變化情況

表1 制種玉米分配系數(shù)相關(guān)關(guān)系表

注：“*”表示在 0.05 水平上顯著相關(guān)?！?*”表示在 0.01 水平上顯著相關(guān)。

2.4 制種玉米干物質(zhì)與氮分配動(dòng)態(tài)定量模擬

2.4.1 制種玉米干物質(zhì)與氮?jiǎng)討B(tài)模型構(gòu)建

研究發(fā)現(xiàn)，制種玉米生育前期，干物質(zhì)與氮分配不受水氮脅迫的影響，生育后期，水分脅迫顯著影響干物質(zhì)與氮分配。整個(gè)生育階段，氮脅迫對(duì)干物質(zhì)與氮分配基本上不存在顯著影響，因此該模型不考慮氮脅迫的影響。本研究基于積溫建立了3種水分脅迫狀態(tài)下制種玉米莖、葉、穗之間干物質(zhì)與氮分配關(guān)系隨生育期推進(jìn)的數(shù)理模型。莖分配系數(shù)與莖氮分配系數(shù)通過與葉、穗器官間對(duì)應(yīng)分配系數(shù)計(jì)算。葉干物質(zhì)與氮分配關(guān)系基于Logistic方程構(gòu)建，而穗干物質(zhì)與氮分配關(guān)系采用指數(shù)遞減函數(shù)形式構(gòu)建，其計(jì)算方法如下式所示：

圖7 制種玉米不同生育期穗氮分配系數(shù)變化情況

PIstem=1-PIleaf-PIear

(2)

(3)

PIear=a-b×ehGDD

(4)

式中：k為增長潛力指數(shù)；Ax為葉干物質(zhì)或氮分配系數(shù)最小值；A0為葉干物質(zhì)或氮分配系數(shù)最大值；a為調(diào)整參數(shù)，取0.8；b、h為穗干物質(zhì)或氮分配系數(shù)調(diào)整參數(shù)。

用2019年制種玉米莖、葉、穗干物質(zhì)與氮分配系數(shù)對(duì)模型各參數(shù)進(jìn)行率定，2018年數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證。制種玉米干物質(zhì)與氮分配模型如表2所示。

表2 制種玉米分配系數(shù)模型

注：GDD表示有效積溫；W1、W0.75、W0.5分別表示充分灌溉、輕度水分脅迫、重度水分脅迫；PIstem、PIleaf、PIear方分別表示莖干物質(zhì)分配系數(shù)、葉干物質(zhì)分配系數(shù) 、穗干物質(zhì)分配系數(shù)；PINstem、PINleaf、PINear方分別表示莖氮分配系數(shù)、葉氮分配系數(shù) 、穗氮分配系數(shù) 。

2.4.2 模型的檢驗(yàn)

模型率定結(jié)果如圖8所示。結(jié)果表明，莖、葉、穗分配系數(shù)與氮分配系數(shù)相對(duì)誤差均小于20%，對(duì)于莖與葉，其分配系數(shù)模擬值與觀測值相對(duì)誤差小于氮分配系數(shù)模擬值與實(shí)測值相對(duì)誤差，而穗分配系數(shù)相對(duì)誤差大于氮分配系數(shù)相對(duì)誤差。葉干物質(zhì)與氮分配系數(shù)整體率定效果較好。

采用2018年數(shù)據(jù)，對(duì)制種玉米莖、葉、穗干物質(zhì)及氮分配系數(shù)預(yù)測模型進(jìn)行驗(yàn)證(圖9)。結(jié)果表明，模型模擬值與實(shí)測值之間相對(duì)誤差在18%～37%之間，對(duì)莖分配系數(shù)模擬效果最好。對(duì)于穗器官，模型模擬結(jié)果表明，在分配系數(shù)較小情況下，模型出現(xiàn)低估現(xiàn)象，而分配系數(shù)較大時(shí)，模型會(huì)存在高估現(xiàn)象。總體來看，基于有效積溫建立制種玉米全生育期分配系數(shù)動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果總體較好。

圖8 西北旱區(qū)制種玉米生育期分配系數(shù)與氮分配系數(shù)模型率定

圖9 西北旱區(qū)制種玉米生育期分配系數(shù)與氮分配系數(shù)模型驗(yàn)證

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對(duì)干物質(zhì)與氮分配的影響主要發(fā)生在生殖生長時(shí)期，主要表現(xiàn)在，水分脅迫提高莖干物質(zhì)與氮分配系數(shù)，降低穗干物質(zhì)與氮分配系數(shù)，而對(duì)營養(yǎng)生長時(shí)期無明顯調(diào)控作用?？赡艿脑蚴巧成L階段，穗器官成為干物質(zhì)與氮主要的匯[10,11]，籽粒數(shù)量成為決定匯的主要因素[12]。在灌漿后期，由于穗軸、苞葉基本發(fā)育完成，籽粒幾乎成為唯一干物質(zhì)與氮匯。而水分脅迫限制了籽粒數(shù)量[12]，降低了籽?？値烊?，最終導(dǎo)致干物質(zhì)與氮主要向莖積累。而營養(yǎng)生長階段，盡管水分脅迫與氮脅迫均降低了干物質(zhì)與氮積累，但這種降低對(duì)于莖和葉是同步的，不改變莖葉之間的分配比例。隨著生育期推進(jìn)，穗發(fā)育，在穗發(fā)育初始階段，籽粒尚未授粉，此時(shí)脅迫條件下干物質(zhì)與氮分配比例與非脅迫條件下相同，水分脅迫對(duì)制種玉米干物質(zhì)與氮分配的影響體現(xiàn)在生殖生長時(shí)期是由于水分脅迫降低了穗粒數(shù)，導(dǎo)致潛在庫容的下降，干物質(zhì)與氮匯存在上限值。

本研究發(fā)現(xiàn)，氮脅迫對(duì)干物質(zhì)與氮分配無顯著影響。這可能是由于制種玉米干物質(zhì)與氮分配對(duì)氮脅迫不敏感造成的，氮脅迫可能僅導(dǎo)致干物質(zhì)與氮積累降低[13]，對(duì)于干物質(zhì)與氮分配分配影響較小。有研究表明氮脅迫條件下植株氮存在重分配現(xiàn)象，如氮脅迫條件下葉片氮主要集中在上層葉片中[14]，但這主要是在同一器官中的轉(zhuǎn)移。有研究表明，施氮量在200到500 kg/hm2條件下，施氮量梯度對(duì)制種玉米器官間干物質(zhì)與氮分配同樣無顯著影響[12]。我們研究發(fā)現(xiàn)，將施氮量降至0到150 kg/hm2，制種玉米器官間干物質(zhì)與氮分配仍然無顯著差異。因此，施氮量變化可能不影響制種玉米器官間干物質(zhì)分配與氮分配。

本研究發(fā)現(xiàn)，模型對(duì)于干物質(zhì)分配系數(shù)模擬效果優(yōu)于對(duì)氮分配系數(shù)，這可能與制種玉米莖、葉、穗的氮濃度有關(guān)。由于模型在水氮脅迫條件下各器官氮濃度的差異沒有進(jìn)行深入考慮，因此模型對(duì)氮分配系數(shù)模擬精度稍低于干物質(zhì)分配系數(shù)模擬精度。該研究表明莖分配系數(shù)大于莖氮分配系數(shù)，葉分配系數(shù)小于葉氮分配系數(shù)，穗分配系數(shù)小于穗氮分配系數(shù)，可能原因與氮濃度有關(guān)[15]，其中，同一器官氮分配系數(shù)與分配系數(shù)之比等于對(duì)應(yīng)器官氮濃度與植株氮濃度之比，其中，莖氮濃度小于植株氮濃度，而葉、穗氮濃度大于植株氮濃度，這就導(dǎo)致莖分配系數(shù)大于莖氮分配系數(shù)，而葉對(duì)于葉與穗，氮分配系數(shù)大于干物質(zhì)分配系數(shù)。模型對(duì)于干物質(zhì)分配系數(shù)模擬效果優(yōu)于對(duì)氮分配系數(shù)，可能與制種玉米莖、葉、穗的氮濃度有關(guān)。由于模型在水氮脅迫條件下各器官氮濃度的差異沒有進(jìn)行深入考慮，因此模型對(duì)氮分配系數(shù)模擬精度稍低于干物質(zhì)分配系數(shù)模擬精度。

4 結(jié) 論

大田條件下，對(duì)不同灌水施氮量下制種玉米干物質(zhì)與氮分配進(jìn)行為期兩年的研究，結(jié)果表明：

(1)隨著生育期推進(jìn)，莖分配系數(shù)呈單峰曲線，莖氮分配系數(shù)隨生育期推進(jìn)逐漸下降，葉分配系數(shù)與葉氮分配系數(shù)均呈下降趨勢；穗分配系數(shù)與穗氮分配系數(shù)逐漸增加?？傮w上，莖分配系數(shù)大于莖氮分配系數(shù)，葉分配系數(shù)小于葉氮分配系數(shù)，穗分配系數(shù)小于穗氮分配系數(shù)。

(2)氮脅迫對(duì)制種玉米干物質(zhì)分配與氮分配關(guān)系無顯著影響。水分脅迫有利于提高莖干物質(zhì)與分配系數(shù)與氮分配系數(shù)，降低葉與穗分配系數(shù)與氮分配系數(shù)。水氮互作效應(yīng)在制種玉米器官間干物質(zhì)與氮分配上未顯示出顯著效應(yīng)。

(3)建立了基于有效積溫的干物質(zhì)分配與氮分配動(dòng)態(tài)模型。葉分配系數(shù)與氮分配系數(shù)隨著有效積溫呈Logistic函數(shù)變化；穗干物質(zhì)分配系數(shù)隨有效積溫呈指數(shù)遞減變化。模型能夠較為準(zhǔn)確的模擬整個(gè)生育期的分配系數(shù)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為準(zhǔn)確模擬制種玉米莖、葉、穗各器官干物質(zhì)積累與含氮量的動(dòng)態(tài)變化提供模型基礎(chǔ)。