黃淮海夏玉米南方銹病研究綜述

張青

摘 要：南方銹病作為目前較為流行的氣傳型葉斑病病害，在黃淮海夏玉米區(qū)普遍發(fā)生。近年來，隨著全球氣候變暖，黃淮海區(qū)域性極端氣候如臺風(fēng)、干旱、高溫等頻發(fā)，給南方銹病的侵染傳播營造了良好的條件，而生產(chǎn)中玉米品種同質(zhì)化嚴(yán)重，大量不抗南方銹病的品種種植，使黃淮海夏玉米區(qū)南方銹病越來越嚴(yán)重。針對目前黃淮海南方銹病逐年加重發(fā)生的現(xiàn)狀，該文系統(tǒng)性論述了南方銹病的發(fā)病規(guī)律、病原菌，抗性基因和病害防治等方面的研究進(jìn)展情況，并就研究存在的問題提出了對策建議，以期為黃淮海南方銹病防治提供參考。

關(guān)鍵詞：黃淮海;夏玉米;南方銹病;防治策略

Abstract： Southern corn rust，as an air-borne leaf spot disease， is prevalent in summer maize area of Huang-Huai-Hai.In recent years，global warming is getting worse and there is the extreme and frequent weather such as typhoon，drought， high temperature to create good conditions for the spread of infection for southern corn rust in the Huang-Huai-Hai.Corn varieties homogeneity is serious in the process of the corn production.There is a lot of southern rust resistance varieties that make southern rust is more and more serious over the summer corn area.Aims at the current aggravating situation of southern rust， in this paper，The author discussed the southern rust disease pathogenesis gularity，pathogen， resistance genetic，resistance genes， variety reeding and prevention and control of progress，and points out the insufficience，provides some thought，wish to bring a breakthrough over the southern rust prevention

Key words： Huang-Huai-Hai; Summer maize; Southern corn rust; Control strategy

1 玉米南方銹病的發(fā)生現(xiàn)狀

玉米南方銹病作為一種典型的氣傳型病害，繼上世紀(jì)60-70年代爆發(fā)至玉米生產(chǎn)嚴(yán)重?fù)p失之后，玉米南方銹病再一次威脅整個(gè)黃淮夏播玉米。2015—2019年，玉米南方銹病在山東、河南、安徽、江蘇等夏玉米主產(chǎn)區(qū)時(shí)常局部性大爆發(fā)，給玉米生產(chǎn)帶來了巨大的風(fēng)險(xiǎn)[1]。目前我國流行的南方銹病主要由多堆柄銹菌（Puccinia polysora Underw）侵染玉米引起的一種病害，發(fā)病時(shí)，葉片布滿孢子堆，隨后整株葉片提前干枯，嚴(yán)重時(shí)對玉米產(chǎn)量可造成大幅減產(chǎn)，最高可損失45%的產(chǎn)量，南方銹病在黃淮海夏玉米區(qū)等地大流行，對春播鮮食玉米影響較大，歷史上發(fā)生面積最大、最為嚴(yán)重的年份當(dāng)屬2015年，全國發(fā)生面積233萬hm2左右，而山東省當(dāng)年發(fā)生面積超過133萬/hm2。河南省常年發(fā)病面積66.7～133萬hm2之間。因此在生產(chǎn)應(yīng)用時(shí)需要引起重視[2-5]。

2 玉米南方銹病發(fā)病癥狀與條件

癥狀：被侵染葉片最初出現(xiàn)黃色小斑點(diǎn)，以后斑點(diǎn)逐漸凸起形成夏孢子堆;夏孢子堆主要散生在葉片的上表面，圓形或橢圓形，金黃色或淺褐色，表皮破裂后散出大量金黃色或橘紅色粉狀物，為病菌的夏孢子;散出的夏孢子能夠造成銹病的再次侵染，使葉片表面呈現(xiàn)鐵銹色的表型.在銹病嚴(yán)重的情況下，植株葉片褪綠，變成萎黃色，過早地衰老;玉米接近成熟時(shí)，在葉片背面尤其是在葉鞘或中脈周圍，形成棕褐色至黑色的冬孢子堆（極少）;冬孢子一般不耐低溫，無法越冬存活[6]。

發(fā)病條件：相比于其他病害對環(huán)境要求并不太高，一般條件下，降水充足，玉米底墑條件好，此時(shí)為南方銹病生長奠定了基礎(chǔ)。黃淮夏播8—9月玉米花期時(shí)溫度較高，對南方銹病的孢子萌發(fā)極為有利;9月后期，溫度轉(zhuǎn)為溫涼條件（22～24℃），有利于夏孢子的傳播[4]。南方銹病在玉米各個(gè)時(shí)期均可侵染發(fā)病，在發(fā)病條件適宜的情況下，苗期相對于其他時(shí)期更容易侵染傳播[5]。但整體上由于臺風(fēng)周期等原因，黃淮海夏玉米在乳熟期之后發(fā)病較為嚴(yán)重，此時(shí)會嚴(yán)重影響玉米的灌漿速率。

3 發(fā)生原因

玉米品種經(jīng)歷了從單一種質(zhì)到多種質(zhì)的蛻變，品種也經(jīng)由審定制度的變化導(dǎo)致大量品種進(jìn)入市場，品種井噴，但由于近幾年的高溫?zé)釒?，干旱倒伏等極端氣候使得部分類型品種受到了嚴(yán)峻的考驗(yàn)，雖然諸如鄭單958等偏晚熟的老品種再次經(jīng)受住考驗(yàn)并得到行業(yè)認(rèn)可，但對南方銹病抗性減弱的問題仍然存在，而且越發(fā)嚴(yán)重。施艷等對河南省夏玉米品種進(jìn)行了抗病型研究，結(jié)果顯示在玉米南方銹病抗病品種鑒定中，抗病和高抗的品種總體較少[7]。另外，生理小種的改變，原有的抗病材料失去抗病功能，也是許多夏玉米品種感病的一大原因。

4 病原菌

南方銹病病原菌遺傳多樣性較為豐富，郭云燕等研究對中國12個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）的72個(gè)菌株進(jìn)行SSR引物擴(kuò)增后分類，共計(jì)劃分為2群5亞群10組，亞群間表現(xiàn)出年度與地域的一定差異。同時(shí)指出，海南地區(qū)與內(nèi)陸地區(qū)的遺傳距離較遠(yuǎn)，不同地區(qū)病菌群體間缺乏基因交流，遺傳相關(guān)性較低[8]。說明不同地區(qū)的病原菌來源可能不同，山東地區(qū)的南方銹病病原菌菌株與江蘇、浙江菌株群體間相似性較高，山東菌株群體與江蘇、浙江、河南菌株間遺傳距離較近，而與海南菌株群體都很遠(yuǎn)。對不同地域間種群基因流的分析也表明，山東等北方地區(qū)玉米南方銹病的初侵染源可能與海南病害無關(guān)，并非海南的侵染源，而是來源于周年可以種植玉米的菲律賓或中國臺灣省等地[9]。另外王曉鳴研究認(rèn)為，黃淮海夏玉米區(qū)南方銹病的暴發(fā)與生成于太平洋臺風(fēng)的運(yùn)動路徑、登陸我國大陸的位置、登陸后的強(qiáng)度與移動路線均有密切關(guān)系[4]。2017年的臺風(fēng)“海棠”的登陸導(dǎo)致了河南南部、安徽北部、山東西部南方銹病的大爆發(fā)，這也驗(yàn)證了南方銹病的發(fā)生具有較大的不確定性和局部區(qū)域性強(qiáng)的特點(diǎn)，因此在未來，只要條件適宜，南方銹病的發(fā)生仍然是一個(gè)十分嚴(yán)峻的潛在威脅

5 抗性基因

姚國旗研究指出，CML470的抗性主要來自于顯性的主效基因的控制[10]，同時(shí)，研究對4份高抗南方銹病的熱帶種質(zhì)進(jìn)行了抗性遺傳分析，發(fā)現(xiàn)4份外來種質(zhì)對南方銹病的抗性呈主基因和主基因加微效基因復(fù)合控制的、比較復(fù)雜的遺傳;同時(shí)也證明了在這4份熱帶種質(zhì)中，其抗性主要源于由顯性效應(yīng)的主效基因控制，在育種利用上相對容易，只要一個(gè)親本提供南方銹病抗性就足夠撐起雜交種的抗性[3]。多數(shù)研究指出，南方銹病的抗原主要來自于熱帶種質(zhì)[11-12]。有的報(bào)告則指出玉米對南方銹病抗性存在顯隱性基因的區(qū)別，同時(shí)是由多基因控制的[13-14]，而且抗性基因分布在不同的染色體組上。王兵偉等對熱帶種質(zhì)材料進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)抗南方銹病候選基因，同時(shí)將主效抗病基因定位在10號染色體的短臂約0.47M的范圍內(nèi)[15]。利用玉米抗病自交系P178、感病自交系G41組配抗性鑒定群體，在玉米第2，5，6和10染色體上共鑒定出5個(gè)抗病位點(diǎn)，可以解釋6.88%到45.31%的表型遺傳變異，最高效應(yīng)值也是在10.01bin上，其物理距離為1.34M[16]。我國多數(shù)學(xué)者研究都將玉米南方銹病主效抗病基因鎖定在玉米基因組第10號染色體的短臂上[17-20]。同時(shí)，抗原對南方銹病的抗性具有較高的遺傳力，且遺傳效應(yīng)以加性遺傳為主，也同時(shí)存在非加性效應(yīng)，性狀容易受到環(huán)境影響[21]。

6 玉米南方銹病的防治

南方銹病作為流行性的葉斑病害，流行廣、發(fā)病快，國內(nèi)防治途徑主要有推廣抗病品種、加強(qiáng)田間管理、加強(qiáng)預(yù)防監(jiān)測3個(gè)。推廣抗病品種是重點(diǎn)，田間管理主要通過化學(xué)防控的措施，其效果一般，尤其在玉米夏播期，通過藥劑防治基本無法達(dá)到防控效果。加強(qiáng)預(yù)防檢測，例如設(shè)計(jì)新型的特異性檢測引物，采用較高的種特異性和檢測靈敏度建立分子檢測體系，提前對南方銹病實(shí)施病害預(yù)警[22]。同時(shí)，合理施肥，適當(dāng)增加施用磷鉀肥可以增加玉米對南方銹病的抗性[23]。

7 結(jié)語

國外針對南方銹病的生理小種進(jìn)行了多項(xiàng)研究，包括一系列生理小種的鑒定以及其他抗病基因研究[24-25]，我國這方面研究則起步較晚。根據(jù)國內(nèi)學(xué)者對抗玉米南方銹病的主效QTL及其精細(xì)定位的一系列研究，基本都定位于玉米第10號染色體，但在大規(guī)模應(yīng)用上至今鮮有報(bào)道。在南方銹病發(fā)病迅速、生理小種分化較多的情況下，做到完全防治存在一定的困難[26]。隨著全球氣候的變暖，黃淮海區(qū)的冬季氣溫越來越高，為南方銹病的冬孢子的殘存提供了便利，對將來病害的防治也帶來嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。而南方銹病抗病種質(zhì)較少，也是諸多玉米品種感病的首要原因。因此，建議引進(jìn)更多國外優(yōu)良抗性材料，深入挖掘更多的南方銹病抗病基因，加強(qiáng)基礎(chǔ)研究為南方銹病綜合防治提供技術(shù)和理論支撐，同時(shí)培育抗南方銹病的玉米新品種來避免黃淮海因南方銹病帶來的糧食生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。

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（責(zé)編：王慧晴）