銅和鎘脅迫對(duì)海洋青鳉攝食行為的影響

陳劍明 徐永健 盧光明, 寧 燕 潘 霞

(1. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧波 315832;2. 中國科學(xué)院寧波材料技術(shù)與工程研究所, 寧波 315211)

重金屬由于其來源廣、存留時(shí)間長(zhǎng)、具有蓄積性、能沿著食物鏈轉(zhuǎn)移富集及對(duì)環(huán)境產(chǎn)生持久性影響等特點(diǎn), 是河口和近岸水域的重要污染物。重金屬還能沉積在環(huán)境中, 并隨時(shí)被重新釋放回上覆水體中再次造成危害[1]。其中, 汞、鎘、銅、鉛、鋅等幾種劇毒重金屬較容易被生物體吸收, 已被美國環(huán)保局(USEPA)列入環(huán)境優(yōu)先污染物名單,進(jìn)行優(yōu)先監(jiān)控[2]。已有研究表明, 這些重金屬能影響到水生動(dòng)物的生理和行為[3—6]。但經(jīng)文獻(xiàn)檢索,目前對(duì)魚類攝食行為影響的研究報(bào)道并不多。已有的研究涉及鎘離子暴露, 對(duì)鮭(Oncorhynchus kisutch)仔魚的嗅覺有毒性并對(duì)其行為產(chǎn)生影響, 對(duì)斑馬魚(Danio rerio)的嗅覺介導(dǎo)的行為也具有影響,以及對(duì)虹鱒(Oncorhynchus mykiss)的社會(huì)行為產(chǎn)生影響等等[7—9]; 鋅、銅離子對(duì)鯉(Cyprinus carpio)的攝食潛伏期和食物攝取存在影響[10]。近年來還有一些研究采用生物的行為反應(yīng)作為生態(tài)毒性測(cè)試和水質(zhì)監(jiān)測(cè)的手段和工具[11—13], 不僅敏感、快速、易于操作和廉價(jià), 更是將在細(xì)胞水平上獲得的毒性效應(yīng)與在種群和群落上觀察到的影響聯(lián)系起來, 對(duì)生態(tài)毒理學(xué)具有重要的意義。

海洋青鳉(Oryzias melastigma), 又名黑點(diǎn)青鳉、印度馬達(dá)卡(Indian medaka)。作為海水模式生物, 具有體型較小、性別差異明顯、世代周期短、產(chǎn)卵率高, 魚卵和幼體對(duì)環(huán)境中各類污染物的干預(yù)敏感, 鹽度適應(yīng)范圍廣等特性[14—16]。此外, 海洋青鳉為一種群居性魚類, 具有體色透明易于觀察、行為敏捷, 雌雄性個(gè)體之間有較明顯的生理差異等特點(diǎn), 深受海洋生態(tài)毒理學(xué)研究者的推崇。一般來說,不同生理特性與生活方式會(huì)影響到魚類的攝食行為[17,18], 因此海洋青鳉也是一種研究行為學(xué)的良好實(shí)驗(yàn)對(duì)象。近年來以海洋青鳉為實(shí)驗(yàn)對(duì)象的毒理學(xué)研究結(jié)果, 主要圍繞不同的脅迫條件下(包括CO2加富、重金屬、生物毒素、有機(jī)污染物、新興的持續(xù)性有機(jī)污染物等)對(duì)海洋青鳉的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化、遺傳毒性、神經(jīng)毒性等方面的開展[19—25]。關(guān)于污染物脅迫對(duì)海洋青鳉攝食行為方面的研究尚未見報(bào)道。本文以海洋青鳉為研究對(duì)象, 探討重金屬銅和鎘對(duì)其攝食行為的影響, 主要進(jìn)行雌雄兩性個(gè)體間以及個(gè)體與群體間的比較與分析, 探討不同濃度銅和鎘離子對(duì)海洋青鳉的攝食行為特征及攝食效率的影響, 闡明銅和鎘離子對(duì)海洋青鳉的行為生態(tài)毒性, 為海洋青鳉作為生物標(biāo)志物提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)在寧波大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖校內(nèi)基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用海洋青鳉來自本實(shí)驗(yàn)室培育。選擇一批年齡為6月齡的成熟個(gè)體, 體長(zhǎng)(3.47±0.22) cm, 體高(1.20±0.06) cm, 體寬(0.42±0.05) cm, 體重(0.84±0.13) g, 移養(yǎng)到 50 m×40 m×45 m的水族玻璃缸中作為試驗(yàn)生物。暫養(yǎng)條件為: 砂濾海水, 鹽度(25±1)‰、溫度(25±1)℃、光強(qiáng)2000 lx、光周期14 L∶10D、內(nèi)置1個(gè)充氣石充空氣。在日常管理中, 青鳉飼喂顆粒飼料(高夠力牌鳉魚專用飼料), 飼料平均單粒重為0.5546 mg。定時(shí)定點(diǎn)定量投喂, 每天下午4點(diǎn),吸污并補(bǔ)充水體后(更新20%)投喂飼料, 投喂量約為魚體重10%。定期進(jìn)行魚缸的清洗, 每日檢查魚的活動(dòng)情況, 確保處于良好的生存狀態(tài)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

2種重金屬離子各設(shè)3個(gè)濃度梯度, 共用1個(gè)對(duì)照組。分別用硫酸銅和氯化鎘(國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司)配制, 3個(gè)銅濃度分別為0.017、0.087和0.174 mg/L, 鎘濃度分別為0.65、3.249和6.497 mg/L,每個(gè)濃度組都設(shè)3個(gè)重復(fù), 分別放養(yǎng)雄魚和雌魚各10尾。試驗(yàn)容器為玻璃水族缸, 內(nèi)放海水30 L。

為了確定青鳉攝食所需時(shí)間及攝食量, 在正式拍攝前先進(jìn)行預(yù)實(shí)驗(yàn)。將經(jīng)過24h饑餓處理的青鳉轉(zhuǎn)移到拍攝缸內(nèi), 待魚適應(yīng)環(huán)境后(約1h), 采用 2 臺(tái)攝像機(jī)分別在水平正面和垂直上面進(jìn)行拍攝。通過分析錄相, 測(cè)得單尾青鳉平均一次飽食量為10—12粒飼料(約6 mg), 為魚體重的8%—10%; 并明確了適宜的拍攝時(shí)間長(zhǎng)度為50min, 其組成為: 投餌前5min+攝食時(shí)間35min+停止攝食后10min。當(dāng)青鳉有5min以上沒有攝食動(dòng)作時(shí)就看作已處飽食狀態(tài), 停止試驗(yàn)。正式拍攝前, 對(duì)各組魚進(jìn)行體重和體長(zhǎng)的測(cè)量, 然后饑餓24h, 其他操作步驟同預(yù)實(shí)驗(yàn)。每組至少進(jìn)行6個(gè)個(gè)體的拍攝。每組試驗(yàn)分別觀察單一個(gè)體(分雌雄性別)以及群體(3對(duì))的攝食行為。在觀察群體時(shí), 每條試驗(yàn)魚在背鰭上用棉線做標(biāo)記用于分辨不同的魚個(gè)體, 統(tǒng)計(jì)群體每條魚的信息, 記錄有關(guān)數(shù)據(jù)。比較雌雄性別間以及單一個(gè)體與群體中的個(gè)體間的攝食行為異同。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)表述為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD), 使用SPSS22.0 軟件對(duì)所得指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析和處理,置信區(qū)間為95%。利用sigmaplot 14.0 對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。統(tǒng)計(jì)分析在相同溫度、鹽度條件下, 雌雄性個(gè)體、單一個(gè)體與群體中的個(gè)體間的攝食響應(yīng)時(shí)間、攝食量、總攝食次數(shù)等。有關(guān)海洋青鳉的攝食行為特征參數(shù)定義如下:

攝食響應(yīng)時(shí)間(s): 從飼料定點(diǎn)投入起到實(shí)驗(yàn)魚開始攝食(包括嘗試攝食)第一顆飼料間的時(shí)間間隔;

攝食量(g): 為絕對(duì)攝食量, 即實(shí)驗(yàn)魚在一次拍攝時(shí)間內(nèi)(即一次飽食)所攝入的飼料總量。

攝食速率(粒/min): 為實(shí)驗(yàn)魚攝入第4至第8粒飼料時(shí)的平均速率, 即進(jìn)食穩(wěn)定后平均每分鐘攝入的飼料數(shù)量。

攝食成功率(%)=成功攝食次數(shù)/總攝食次數(shù)×100; 其中, 總攝食次數(shù)為實(shí)驗(yàn)魚有攝食動(dòng)作且口吻部觸碰到飼料的次數(shù)。成功攝食次數(shù)表示實(shí)驗(yàn)魚把飼料吞入口腔的次數(shù)(包括吞入后再吐出)。

攝食效率(g/min): 在一次飽食過程中, 實(shí)驗(yàn)魚在單位時(shí)間內(nèi)攝入的飼料量。

2 結(jié)果

2.1 銅和鎘對(duì)海洋青鳉攝食響應(yīng)的影響

暴露在Cu2+和Cd2+環(huán)境中, 青鳉的雌雄兩性個(gè)體和群體對(duì)餌料的響應(yīng)時(shí)間與對(duì)照組相比均有顯著性變化(P＜0.05, 圖1)。

在Cu2+暴露下, 第4天時(shí), 同一濃度組中,雄魚攝食響應(yīng)時(shí)間大于雌魚, 而兩者單個(gè)體的響應(yīng)時(shí)間都比群體長(zhǎng); 總體上, Cu2+對(duì)雄魚的影響大于雌魚。在不同濃度組中, 與對(duì)照組相比, 0.017和0.087 mg/L組的三個(gè)類群所測(cè)的數(shù)據(jù)都較小(P＜0.05), 且隨濃度增加而進(jìn)一步縮短; 而0.174 mg/L組的結(jié)果不太一樣, 雌魚的變化不大, 而雄魚有大幅地升高, 出現(xiàn)了最長(zhǎng)的攝食響應(yīng)時(shí)間(13.78min); 至第15天, 同濃度組的情況與第4天類似。不同濃度組間, 0.017和0.087 mg/L組和對(duì)照組間也變化不大, 而最高濃度組中觀察到青鳉在整個(gè)拍攝期間對(duì)食物全無響應(yīng)。

Cd2+對(duì)海洋青鳉的攝食響應(yīng)時(shí)間造成的影響與Cu2+有較大的不同。第4天時(shí), 同一濃度組中,雌、雄魚單個(gè)體間的結(jié)果較為接近, 而遠(yuǎn)大于群體(P＜0.05)。Cd2+對(duì)雌魚的影響較雄魚大(數(shù)據(jù)升高更快)。在不同濃度組中, 與對(duì)照組相比, 0.65 mg/L組中雄魚的響應(yīng)時(shí)間僅略有增加, 而雌魚卻增加地非常明顯(P＜0.05), 而群體反而有所下降; 3.249 mg/L組中雌魚和雄魚對(duì)餌料的響應(yīng)時(shí)間都有大幅增加,增幅高于0.65 mg/L組及對(duì)照組, 群體的變化不大;在最高濃度組(6.497 mg/L)中, 雌雄魚對(duì)餌料已無響應(yīng); 第15天時(shí), 在次高濃度組的雌魚和雄魚單個(gè)體組也出現(xiàn)停食?？傮w上, 隨著Cd2+暴露時(shí)間的延長(zhǎng), 海洋青鳉對(duì)餌料的響應(yīng)時(shí)間也在增長(zhǎng)。

圖1 不同濃度Cu2、Cd2+對(duì)青鳉攝食響應(yīng)時(shí)間的影響Fig. 1 Effects of Cu2 and Cd2+ on the response time to food in male fish, female fish and different fish groups

2.2 銅和鎘對(duì)海洋青鳉攝食量的影響

暴露在Cu2+和Cd2+環(huán)境中, 青鳉的雌雄兩性個(gè)體和群體對(duì)餌料的攝食量與對(duì)照組相比也均有顯著性變化(P＜0.05, 圖2)。

在Cu2+暴露下, 第4天時(shí), 海洋青鳉雌魚和雄魚的單個(gè)體組和群體組的攝食量均出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象, 濃度為0.087 mg/L處理組的攝食量最大,攝食量分別為雌性個(gè)體 (103±6.5) mg, 雄性個(gè)體(101±5.7) mg, 群體 (266±8.2) mg, 且在最高濃度0.174 mg/L處下降, 但仍高于對(duì)照組的攝食量。在雌性個(gè)體、雄性個(gè)體、群體間的攝食量呈現(xiàn)一致的升降趨勢(shì); 暴露至第15天時(shí), 海洋青鳉的攝食量隨著濃度的遞增而升高, 但在最高濃度組(0.174 mg/L)時(shí)已停止攝食。在同濃度Cu2+暴露條件下, 隨著暴露時(shí)間的增加, 各濃度組海洋青鳉的攝食量均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì), 在暴露第4天時(shí), 海洋青鳉的攝食量最高; 暴露濃度為0.017和0.087 mg/L下,盡管暴露第15天時(shí)海洋青鳉的攝食量有所降低, 但仍高顯著高于對(duì)照組(P＜0.05), 而在最高濃度組中的青鳉在整個(gè)拍攝過程中對(duì)食物全無響應(yīng)。結(jié)果表明, 低濃度的Cu2+暴露能促進(jìn)海洋青鳉的攝食,但濃度過高時(shí)起抑制作用。

Cd2+對(duì)海洋青鳉表現(xiàn)出明顯的抑制作用。暴露于Cd2+后, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食量與對(duì)照組相比均有顯著性差異(P＜0.05)。隨著Cd2+濃度的遞增, 在暴露第4天和第15天時(shí), 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體的攝食量與對(duì)照組相比均顯著降低(P＜0.05)?？傮w上, 雌性個(gè)體的攝食量均要大于雄性個(gè)體, 而群體攝食量顯著大于雌魚、雄魚單個(gè)體攝食量。在相同濃度Cd2+暴露條件下, 隨著暴露時(shí)間的增加, 海洋青鳉的攝食量逐漸下降,在暴露第15天時(shí)達(dá)到最低。暴露濃度為0.65 mg/L組, 第15天時(shí)海洋青鳉的攝食量分別降至雌性個(gè)體(1.66±0.67) mg、雄性個(gè)體(1.11±0.44) mg, 群體(51.58±7.71) mg; 在中高濃度組, 隨著Cd2+暴露時(shí)間的增加, 雌魚、雄魚單個(gè)體出現(xiàn)停食, 而群體的攝食量也進(jìn)一步下降。這表明, 海洋青鳉的攝食量受Cd2+的濃度和暴露時(shí)間影響顯著(P＜0.05)。結(jié)果表明, 海洋青鳉對(duì)Cd2+較敏感, 低濃度的Cd2+即能抑制對(duì)海洋青鳉的攝食行為, 使其攝食量降低, 而長(zhǎng)期的暴露也起到明顯的抑制作用。

2.3 銅和鎘對(duì)海洋青鳉攝食成功率的影響

暴露在Cu2+和Cd2+環(huán)境中, 青鳉的雌雄兩性個(gè)體和群體對(duì)餌料的攝食量與對(duì)照組相比也均有顯著性變化(P＜0.05, 圖3)。

圖2 不同濃度Cu2+、Cd2+對(duì)海洋青鳉攝食量的影響Fig. 2 Effects of Cu2+ and Cd2+ on food intake in male fish,female fish and different fish groups

圖3 不同濃度Cu2+、Cd2+對(duì)海洋青鳉攝食成功率的影響Fig. 3 Effects of Cu2+ and Cd2+ on the feeding success rate in male fish, female fish and different fish groups

在Cu2+暴露下, 第4天時(shí), 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體的攝食成功率均出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象, 濃度為0.017 mg/L處理組的攝食成功率最高, 攝食成功率雌性為(39.44±5.8)%, 雄性為 (37.21±7.12)%,群體為 (47.25±9.7)%; 在暴露第15天時(shí), 海洋青鳉的攝食成功率隨著Cu2+濃度的升高而顯著降低(P＜0.05), 當(dāng)Cu2+濃度為0.174 mg/L時(shí), 在整個(gè)拍攝過程中, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體均已無攝食行為。在同一濃度Cu2+暴露下, 中高濃度組海洋青鳉的攝食成功率均隨暴露時(shí)間的增加而降低, 且與對(duì)照組相比均有顯著性差異(P＜0.05)。在Cu2+暴露下, 雌魚個(gè)體的攝食成功率高于雄魚個(gè)體, 群體的攝食成功率高于雌魚、雄魚單個(gè)體。雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食成功率隨暴露時(shí)間的增加變化趨勢(shì)一致, 且差異性顯著(P＜0.05)。結(jié)果表明, 盡管短期低濃度的Cu2+對(duì)海洋青鳉的攝食成功率具有提升作用, 但是長(zhǎng)期的暴露或者高濃度的Cu2+暴露下對(duì)海洋青鳉的攝食成功率是具有抑制作用的。

Cd2+對(duì)海洋青鳉表現(xiàn)出明顯的毒性作用。暴露于Cd2+后, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食成功率與對(duì)照組相比均有顯著性差異(P＜0.05)。隨著Cd2+濃度的遞增, 在暴露第4和第15天時(shí), 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體的攝食成功率與對(duì)照組相比均顯著降低(P＜0.05)?？傮w上, 雌性個(gè)體的攝食成功率均要高于雄性個(gè)體, 而群體攝食成功率顯著高于雌魚、雄魚單個(gè)體攝食量。在相同濃度Cd2+暴露條件下, 隨著暴露時(shí)間的增加, 海洋青鳉的攝食成功率均逐漸下降, 在暴露第15天時(shí)達(dá)到最低;在3.249 mg/L組, 隨著Cd2+暴露時(shí)間的增加, 雌魚、雄魚單個(gè)體出現(xiàn)停食, 而群體的攝食量也進(jìn)一步下降; 而在最高濃度組中的海洋青鳉在拍攝全程中對(duì)食物全無響應(yīng)。結(jié)果表明, Cd2+的濃度增加或暴露時(shí)間增長(zhǎng)對(duì)海洋青鳉的攝食成功率具有抑制作用。

圖4 不同濃度Cu2+、Cd2+對(duì)海洋青鳉攝食效率的影響Fig. 4 Effects of Cu2+ and Cd2+ on feeding efficiency in male fish,female fish and different fish groups

2.4 銅和鎘對(duì)海洋青鳉攝食效率的影響

暴露在Cu2+和Cd2+環(huán)境中, 青鳉的雌雄兩性個(gè)體和群體對(duì)餌料的攝食量與對(duì)照組相比也均有顯著性變化(P＜0.05, 圖4)。

在Cu2+暴露下, 第4天時(shí), 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體的攝食效率均隨著Cu2+濃度的遞增而出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì), 濃度為0.017 mg/L處理組的攝食效率最高, 海洋青鳉的攝食效率最高, 分別為雌性的 (1.24±0.15) mg/min, 雄性的 (1.18±0.1) mg/min和群體的 (1.32±0.14) mg/min; 在最高濃度組時(shí),雄魚單個(gè)體的攝食效率相比于雌魚單個(gè)體下降更快, 表明在高濃度的Cu2+對(duì)雄魚的攝食效率影響更大; 在暴露第15天時(shí), 海洋青鳉的攝食效率隨著Cu2+濃度的升高而顯著降低(P＜0.05), 當(dāng)Cu2+濃度為0.174 mg/L時(shí), 在整個(gè)拍攝過程中, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體均已無攝食行為。在同一濃度Cu2+暴露下, 中高濃度組海洋青鳉的攝食效率均隨暴露時(shí)間的增加而降低, 且與對(duì)照組相比均有顯著性差異(P＜0.05)。在Cu2+暴露下, 雌魚個(gè)體的攝食效率大于雄魚個(gè)體, 群體的攝食效率大于雌魚、雄魚單個(gè)體。雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食效率隨暴露時(shí)間的增加變化趨勢(shì)一致, 且差異性顯著(P＜0.05)。結(jié)果表明, 盡管短期低濃度的Cu2+對(duì)海洋青鳉的攝食效率具有促進(jìn)作用, 但是長(zhǎng)期的暴露或者高濃度的Cu2+暴露下對(duì)海洋青鳉的攝食效率是具有抑制作用的。

Cd2+對(duì)海洋青鳉的攝食表現(xiàn)出明顯的抑制作用。暴露于Cd2+后, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食效率與對(duì)照組相比均有顯著性差異(P＜0.05)。隨著Cd2+濃度的遞增, 在暴露第4和第15天時(shí), 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體和群體的攝食效率與對(duì)照組相比均顯著降低(P＜0.05)。在第4和第15天時(shí), 同一濃度組中, 雌、雄魚間的攝食效率較為接近, 且均顯著低于群體(P＜0.05), 表明Cd2+對(duì)海洋青鳉攝食效率的影響無明顯的性別差異。在相同濃度的Cd2+下, 隨著暴露時(shí)間的增加, 海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食效率均顯著降低(P＜0.05)。海洋青鳉雌雄兩性個(gè)體與群體的攝食效率隨著暴露時(shí)間的增加變化趨勢(shì)一致, 且差異性顯著(P＜0.05)。在中高濃度組時(shí), 海洋青鳉隨著暴露時(shí)間的延長(zhǎng)而攝食效率持續(xù)降低, 直至出現(xiàn)停食現(xiàn)象(攝食效率降至0)。結(jié)果表明, Cd2+濃度的增加或暴露時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)海洋青鳉的攝食效率均有抑制作用。

3 討論

水生動(dòng)物由于其生活環(huán)境的特殊性, 其自身與水充分接觸, 極易受到外界環(huán)境的影響。水生生物適應(yīng)外界環(huán)境的變化首要體現(xiàn)在其行為反應(yīng)上, 運(yùn)動(dòng)或攝食的改變是一種主動(dòng)的趨利避害的方式, 并通過行為調(diào)節(jié)機(jī)制以保持生物體內(nèi)生理環(huán)境的穩(wěn)定。因此, 以生物行為狀態(tài)的強(qiáng)弱變化為指標(biāo), 可以作為水質(zhì)環(huán)境變化的監(jiān)測(cè)手段[13]。

3.1 Cu2+對(duì)海洋青鳉的攝食行為的影響

在重金屬暴毒時(shí), 海洋青鳉表現(xiàn)出明顯的攝食行為變化, 其攝食情況與暴露濃度、暴露時(shí)間呈明顯的相關(guān)性, 這結(jié)果與海洋青鳉在毒物條件下調(diào)整和適應(yīng)能力密切相關(guān)。相似的結(jié)果也在其他魚中觀察到: 柴敏娟等[26]報(bào)道 Cu2+對(duì)金魚攝食行為有抑制作用, 在Cu2+的最低濃度為0.1 mg/L, 隨著濃度的升高對(duì)攝食行為的抑制就越強(qiáng); 在低濃度Cu2+條件下, 鯉的攝食反應(yīng)速度大大降低, 隨著濃度的升高會(huì)增加它們的攝食反應(yīng)時(shí)間, 甚至出現(xiàn)停食[10]。本研究也得到相似的結(jié)論, 此外, 我們?cè)趯?shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn), Cu離子濃度在低于0.1 mg/L時(shí)對(duì)攝食有促進(jìn)作用。作者認(rèn)為, 在低濃度Cu2+脅迫下, 海洋青鳉在低濃度Cu2+脅迫下對(duì)食物的響應(yīng)時(shí)間縮短以及攝食量的增加, 可能有與Cu2+本身具有殺菌作用有關(guān),因此海洋青鳉能更好地適應(yīng)此環(huán)境; 而過高的Cu2+濃度以及長(zhǎng)時(shí)間的脅迫, 超過了海洋青鳉正常的生理變化范圍而產(chǎn)生了抑制作用, 以至于出現(xiàn)行動(dòng)緩慢、攝食量減少、甚至對(duì)食物無響應(yīng)的現(xiàn)象。另外, 在不同濃度Cu2+暴露下海洋青鳉雌性個(gè)體的攝食量以及攝食速度要大于雄性個(gè)體, 雌性個(gè)體對(duì)重金屬的耐受性要強(qiáng)于雄性個(gè)體。因此, 青鳉攝食行為的變化既受環(huán)境污染物濃度的影響, 又與污染物暴露時(shí)間相關(guān), 還與其自身的性別相關(guān)。

3.2 Cd2+對(duì)海洋青鳉的攝食行為的影響

有研究發(fā)現(xiàn), Cd2+作為一種嗅覺毒物, 在0.002 mg/L濃度下即可削弱虹鱒的行為反應(yīng)[9]。Kevin等[8]在研究Cd2+、Zn2+對(duì)斑馬魚稚魚嗅覺介導(dǎo)的神經(jīng)行為影響時(shí), 也證實(shí)了Cd2+降低了斑馬魚稚魚的嗅覺敏感性。嗅覺是魚類對(duì)食物響應(yīng)的重要感覺器官之一, 嗅覺損傷不僅可直接影響魚類對(duì)食物的響應(yīng),也影響魚類歸巢、求偶和繁等行為[27—29]。本研究結(jié)果也表明, 在鎘暴毒下, 海洋青鳉表現(xiàn)出明顯的攝食行為變化, 其攝食情況與鎘的暴露濃度呈明顯的濃度劑量效應(yīng)。在各濃度實(shí)驗(yàn)組中, 在第4天時(shí)海洋青鳉對(duì)食物的響應(yīng)時(shí)間就都大于對(duì)照組, 有可能此時(shí)海洋青鳉的嗅覺功能已經(jīng)受損, 因此造成了海洋青鳉攝食成功率和攝食效率大大降低。而在15d的Cd2+長(zhǎng)期脅迫下, 隨氯化鎘濃度升高, 海洋青鳉群體的攝食量逐漸下降, 在3.249和6.497 mg/L濃度下, 雌雄性個(gè)體均未攝食, 已無行為表現(xiàn)。這表明在長(zhǎng)時(shí)間、中高濃度Cd2+脅迫下海洋青鳉的嗅覺以及其他生理功能嚴(yán)重受損而無法進(jìn)食。這與喬波等[30]研究者報(bào)道的微量重金屬對(duì)攝食行為的影響所表現(xiàn)出的抑制作用相吻合。

3.3 差異性響應(yīng)

關(guān)于研究結(jié)果中, 不同性別之間、個(gè)體與群體之間出現(xiàn)的攝食行為上的差異, 在雌、雄性個(gè)體之間對(duì)于重金屬的響應(yīng)基本呈現(xiàn)一致升降, 且雌性個(gè)體的攝食量、攝食響應(yīng)速度均要大于雄性個(gè)體, 這可能與海洋青鳉自身的生理特性有關(guān)[17,18], 在繁殖期間, 雌性個(gè)體需要更多的能量用于性腺的成熟以及惡劣環(huán)境下確保更多的卵子數(shù)量。而群體相對(duì)于個(gè)體更短的食物響應(yīng)時(shí)間, 與魚類的集群行為中的模仿和競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)[31,32], 因此往往群體的攝食量也強(qiáng)于單體的攝食水平, 與本研究的結(jié)果一致。在重金屬銅暴露下, 個(gè)體與群體攝食行為變化基本一致;在重金屬鎘暴露下, 個(gè)體與群體出現(xiàn)明顯差異。

本研究利用重金屬脅迫開展海洋青鳉攝食行為的變化分析, 可分析研究環(huán)境脅迫對(duì)生物攝食行為的響應(yīng)機(jī)制, 可開發(fā)和建立水質(zhì)連續(xù)的生物監(jiān)測(cè)體系, 結(jié)合經(jīng)典生態(tài)毒理學(xué)分析, 將個(gè)體水平上獲得的毒性效應(yīng)與在種群和群落上觀察到的影響聯(lián)系起來, 得到更加豐富的理論數(shù)據(jù), 對(duì)生態(tài)毒理學(xué)具有重要的意義。同時(shí), 也可通過對(duì)海洋青鳉攝食行為的觀察分析, 對(duì)其長(zhǎng)期的封閉和半封閉的人工養(yǎng)殖提供生產(chǎn)指導(dǎo), 具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。